石蒜屬植物葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/h1>
2018-01-19 02:30:56全妙華賀安娜黃惠永
懷化學(xué)院學(xué)報(bào) 2017年11期
全妙華， 賀安娜， 彭 紅， 石 珍，潘 鳳， 黃惠永
石蒜屬（Lycoris Herb.）是石蒜科（Amaryllidaceae）中一個(gè)重要的屬，為多年生草本植物，主產(chǎn)于中國(guó)和日本，全世界約20種，我國(guó)約16種[1].其鱗莖含有豐富的石蒜堿、加蘭他敏等多種生物堿，尤其加蘭他敏作為乙酰膽堿酯酶抑制劑用于治療老年性癡呆癥等疾病具有良好療效，具有重要的藥用價(jià)值[2，3].雖然加蘭他敏等生物堿可以人工合成，但存在合成工藝復(fù)雜、成本高、品質(zhì)差等問題.到目前為止，從天然石蒜屬植物中分離提取仍然是獲得加蘭他敏等生物堿的主要途徑[4].近年來，由于經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使，對(duì)野生石蒜屬資源進(jìn)行了過度的采挖，使石蒜資源處于瀕危狀態(tài)，深入開展石蒜屬植物資源方面研究，可以促進(jìn)其保護(hù)與合理利用.
光合作用是反映植物同化能力和研究不同植物類群生理生化特性差異的重要指標(biāo).葉綠素?zé)晒庵饕从彻夂献饔迷诠夥磻?yīng)階段生理生化變化，內(nèi)在地表征植物的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制.葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定已成為快速獲取有關(guān)植物光合作用定量與定性信息的一種十分有效的手段[5-7].近年來，有關(guān)石蒜屬植物研究主要集中在生物進(jìn)化、化學(xué)成分及藥理藥效等方面[8-13]，在光合生理方面開展了部分研究工作，如忽地笑、石蒜等物種的光合特性[14-16]、環(huán)境條件（如水分、土壤等）對(duì)忽地笑等物種的生理生化特性影響等[17-19]，但有關(guān)石蒜屬植物的葉綠素?zé)晒馓匦缘认嚓P(guān)研究報(bào)道較少.本研究通過對(duì)石蒜屬植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定與比較，并且運(yùn)用聚類分析方法，探討其種間關(guān)系，為石蒜屬分類及優(yōu)異種質(zhì)篩選提供參考依據(jù).
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料包括石蒜屬15種和1個(gè)變種共16份材料（表1），其中石蒜和忽地笑兩個(gè)物種采自湖南懷化，其它物種分別由南京中山植物園和杭州植物園提供；其染色體數(shù)引自相關(guān)文獻(xiàn)[8，20].材料種植于懷化學(xué)院生物園，選用的土壤、光照、水肥管理等均保持一致，并且所有材料在該試驗(yàn)地引種栽培均在3年以上.
1.2 實(shí)驗(yàn)方法
2013 年 3 月，選晴朗天氣，于上午 9：00～11：00，采用Li-6400光合系統(tǒng)測(cè)定儀（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定石蒜屬植物各項(xiàng)熒光參數(shù)，主要包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光下開放的PSII反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率（Fv'/Fm'）、電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)率（ФPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等.其中 Fo、Fm、Fv/Fm測(cè)定前將葉片暗適應(yīng)20 min.各項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)均重復(fù)測(cè)定3次.
表1 石蒜屬植物材料的基本情況
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
測(cè)定數(shù)據(jù)采用Excel及SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性及聚類分析.
2 結(jié)果與分析
2.1 石蒜屬植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較
由表2可知，在16個(gè)供試的石蒜屬植物中，玫瑰石蒜、中國(guó)石蒜、稻草石蒜、乳白石蒜、陜西石蒜等物種的Fo、Fm均較高，紅藍(lán)石蒜、石蒜、忽地笑、江蘇石蒜等的Fo、Fm均較低；陜西石蒜、長(zhǎng)筒石蒜、香石蒜和玫瑰石蒜的Fo比紅藍(lán)石蒜（最低值）的分別高出38.94%、33.64%、31.40%和30.08%，說明這4個(gè)石蒜屬物種具有較高的初始熒光量；陜西石蒜、稻草石蒜、玫瑰石蒜和乳白石蒜的Fm比江蘇石蒜（最低值）的分別高出66.17%、59.91%、53.55%和52.60%，說明這4個(gè)物種的光系統(tǒng)PSⅡ電子傳遞狀況比其它石蒜屬物種更好.
安徽石蒜、短蕊石蒜、忽地笑和黃長(zhǎng)筒石蒜等物種的Fv/Fm較高，比江蘇石蒜（最低值）的分別高出14.66%、12.17%、12.03%和11.89%，提示這些石蒜屬物種具有將光能更有效地轉(zhuǎn)化為植物所需的化學(xué)能的能力.安徽石蒜、玫瑰石蒜和短蕊石蒜的Fv'/Fm'較高，比鹿蔥（最低值）的分別高出50.66%、48.28%和45.89%，提示這些石蒜屬物種具有更高的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率.
2.2 石蒜屬植物的PSⅡ應(yīng)用中心的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率比較
由表3可知，不同石蒜屬植物的ΦPSⅡ值具有明顯差異，其中黃長(zhǎng)筒石蒜、中國(guó)石蒜、玫瑰石蒜、安徽石蒜等具有較高ΦPSⅡ值，與忽地笑（最低值）相比，分別高出142.62%、140.16%、140.16%和131.97%；ETR經(jīng)由ΦPSII推倒而來，其走勢(shì)與ΦPSII值基本吻合，也是黃長(zhǎng)筒石蒜、玫瑰石蒜、中國(guó)石蒜等物種的ETR值較高，表明這些石蒜屬物種葉片具有較高的PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率，能夠?yàn)楣夂献饔玫陌捣磻?yīng)的光合碳同化階段積累更多的能量，有利于碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累.
表2 石蒜屬植物的直接熒光參數(shù)
表3 石蒜屬植物的間接熒光參數(shù)
光化學(xué)猝滅系數(shù)qP，即PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，反映PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率.由表3可知，石蒜屬種間的qP值存在明顯顯著，其中忽地笑、長(zhǎng)筒石蒜、乳白石蒜等物種的qP值較低，中國(guó)石蒜、黃長(zhǎng)筒石蒜、陜西石蒜和玫瑰石蒜等的較高，說明這些石蒜屬物種具有較強(qiáng)的光合電子傳遞能力，進(jìn)而有利于光合產(chǎn)物積累.
非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ反映了植物熱耗散的能力的變化，熱耗散有利于防御光抑制的破壞，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到自我保護(hù)作用.由表3可知，石蒜屬物種之間的NPQ值存在明顯差異，其中忽地笑、安徽石蒜、石蒜、短蕊石蒜等物種的NPQ值較小，表明了它們的葉片通過熱耗散的部分較少，提高了光化學(xué)猝滅能力，能充分利用所捕獲的光能，有利于提高光合利用能力.
2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)間的相關(guān)性
由表4可知，石蒜屬植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間存在一定相關(guān)性，并且部分相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平.Fm與 Fo、Fv/Fm，ETR 與 Fv'/Fm'、ΦPSII、qP 之間正相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，說明石蒜屬植物的葉綠素最大熒光（Fm）與PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）以及電子傳遞速率（ETR）與PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv'/Fm'）、PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)率（ФPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）等因素之間存在極大關(guān)聯(lián).NPQ與Fv/Fm之間呈負(fù)極顯著相關(guān)性；NPQ與 Fm、Fv'/Fm'之間呈負(fù)顯著相關(guān)性；Fo與Fv/Fm、Fv'/Fm'，qP 與 Fv/Fm，NPQ與 ΦPSII、ETR 呈負(fù)相關(guān)性；其余參數(shù)之間呈正相關(guān)性.
2.4 基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的聚類結(jié)果
綜合考慮 Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP 等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，對(duì)16個(gè)石蒜屬植物進(jìn)行聚類分析.當(dāng)歐式距離為15時(shí)，可將石蒜屬植物聚為三類（如圖1），即長(zhǎng)筒石蒜、香石蒜、鹿蔥、安徽石蒜、中國(guó)石蒜、短蕊石蒜和黃長(zhǎng)筒石蒜共7個(gè)物種聚為一類；江蘇石蒜、稻草石蒜、乳白石蒜、陜西石蒜、石蒜、玫瑰石蒜、紅藍(lán)石蒜和換錦花共8個(gè)物種聚為另一類；忽地笑單獨(dú)聚為一類.
表4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)性
圖1 基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的石蒜屬植物聚類樹狀圖
3 結(jié)論與討論
植物葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各個(gè)反應(yīng)過程緊密相關(guān)，是植物環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的內(nèi)在表征.如Fm是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，反映PSⅡ的電子傳遞狀況[21]；Fv/Fm值的大小表示光系統(tǒng)PSⅡ光化學(xué)效率的大小[7]，ETR則反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞速率，其值越高形成的活躍化學(xué)能越多，可為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[22，23]；qP直接反映植物光合效率和對(duì)光能的利用，該值較高有利于碳同化，提高植物的光合效率[24]，等等.本研究結(jié)果表明，石蒜屬植物的熒光參數(shù)存在較大差異，其中玫瑰石蒜、中國(guó)石蒜、安徽石蒜等物種的Fm、ΦPSⅡ、ETR、Fv'/Fm'、qP值均較高，安徽石蒜、短蕊石蒜、忽地笑和黃長(zhǎng)筒石蒜等物種的Fv/Fm較高等，說明這些物種的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的電子傳遞速率、光化學(xué)效率等光合生理特性較好，其光合效率和光合能力相對(duì)較高.對(duì)主要熒光參數(shù)綜合分析可知，中國(guó)石蒜、安徽石蒜、玫瑰石蒜和忽地笑等在供試的石蒜屬植物中具有較好的光合生理功能.
本研究表明，基于主要的葉綠素?zé)晒鈪?shù)可將供試的石蒜屬植物聚為三類，即長(zhǎng)筒石蒜、香石蒜、鹿蔥、安徽石蒜、中國(guó)石蒜、短蕊石蒜和黃長(zhǎng)筒石蒜聚為一類，該類群出葉期均為春季，其染色體數(shù)目多為16或27條，核型主要為6M+10T或6M+10T+11t；江蘇石蒜、稻草石蒜、乳白石蒜、陜西石蒜、石蒜、玫瑰石蒜、紅藍(lán)石蒜和換錦花聚為一類，該類群出葉期絕大多數(shù)為秋季，其染色體數(shù)目多為22或19條，核型主要為22t或3M+5T+11t；忽地笑單獨(dú)聚為一類，其染色體數(shù)目16條，核型6M+10T.從第一、二類聚類結(jié)果來看，其出葉期、染色體倍性及核型相近的物種基本聚為同一類，說明葉綠素?zé)晒鈪?shù)應(yīng)用于石蒜屬分類可靠性較好.該聚類結(jié)果除忽地笑、中國(guó)石蒜、短蕊石蒜等少數(shù)種類的分類地位存在一定分歧外，大多數(shù)石蒜屬物種的分類位置與形態(tài)學(xué)[25]、葉綠體trn H-psb A[10]、atp B-rbc L[26]等序列分類結(jié)果基本一致；同時(shí)也進(jìn)一步證實(shí)了袁菊紅[9]認(rèn)為玫瑰石蒜、紅藍(lán)石蒜、江蘇石蒜、乳白石蒜、稻草石蒜的親緣關(guān)系比較近的研究結(jié)論；并且支持了張露等[8]有關(guān)忽地笑在石蒜屬的分類地位，認(rèn)為忽地笑作為廣布種，明顯區(qū)別于其他種，單獨(dú)聚在一起，與其他種的遺傳距離大、親緣關(guān)系遠(yuǎn)等研究結(jié)論.但忽地笑與中國(guó)石蒜、安徽石蒜、長(zhǎng)筒石蒜的染色體數(shù)目及核型相同或相近，尤其與中國(guó)石蒜的花型、花色等性狀極其相似，其分類位置不同或親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，還有待深入研究.
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表1 石蒜屬植物材料的基本情況
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
測(cè)定數(shù)據(jù)采用Excel及SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性及聚類分析.
2 結(jié)果與分析
2.1 石蒜屬植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較
由表2可知，在16個(gè)供試的石蒜屬植物中，玫瑰石蒜、中國(guó)石蒜、稻草石蒜、乳白石蒜、陜西石蒜等物種的Fo、Fm均較高，紅藍(lán)石蒜、石蒜、忽地笑、江蘇石蒜等的Fo、Fm均較低；陜西石蒜、長(zhǎng)筒石蒜、香石蒜和玫瑰石蒜的Fo比紅藍(lán)石蒜（最低值）的分別高出38.94%、33.64%、31.40%和30.08%，說明這4個(gè)石蒜屬物種具有較高的初始熒光量；陜西石蒜、稻草石蒜、玫瑰石蒜和乳白石蒜的Fm比江蘇石蒜（最低值）的分別高出66.17%、59.91%、53.55%和52.60%，說明這4個(gè)物種的光系統(tǒng)PSⅡ電子傳遞狀況比其它石蒜屬物種更好.
安徽石蒜、短蕊石蒜、忽地笑和黃長(zhǎng)筒石蒜等物種的Fv/Fm較高，比江蘇石蒜（最低值）的分別高出14.66%、12.17%、12.03%和11.89%，提示這些石蒜屬物種具有將光能更有效地轉(zhuǎn)化為植物所需的化學(xué)能的能力.安徽石蒜、玫瑰石蒜和短蕊石蒜的Fv'/Fm'較高，比鹿蔥（最低值）的分別高出50.66%、48.28%和45.89%，提示這些石蒜屬物種具有更高的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率.
2.2 石蒜屬植物的PSⅡ應(yīng)用中心的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率比較
由表3可知，不同石蒜屬植物的ΦPSⅡ值具有明顯差異，其中黃長(zhǎng)筒石蒜、中國(guó)石蒜、玫瑰石蒜、安徽石蒜等具有較高ΦPSⅡ值，與忽地笑（最低值）相比，分別高出142.62%、140.16%、140.16%和131.97%；ETR經(jīng)由ΦPSII推倒而來，其走勢(shì)與ΦPSII值基本吻合，也是黃長(zhǎng)筒石蒜、玫瑰石蒜、中國(guó)石蒜等物種的ETR值較高，表明這些石蒜屬物種葉片具有較高的PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率，能夠?yàn)楣夂献饔玫陌捣磻?yīng)的光合碳同化階段積累更多的能量，有利于碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累.
表2 石蒜屬植物的直接熒光參數(shù)
表3 石蒜屬植物的間接熒光參數(shù)
光化學(xué)猝滅系數(shù)qP，即PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，反映PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率.由表3可知，石蒜屬種間的qP值存在明顯顯著，其中忽地笑、長(zhǎng)筒石蒜、乳白石蒜等物種的qP值較低，中國(guó)石蒜、黃長(zhǎng)筒石蒜、陜西石蒜和玫瑰石蒜等的較高，說明這些石蒜屬物種具有較強(qiáng)的光合電子傳遞能力，進(jìn)而有利于光合產(chǎn)物積累.
非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ反映了植物熱耗散的能力的變化，熱耗散有利于防御光抑制的破壞，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到自我保護(hù)作用.由表3可知，石蒜屬物種之間的NPQ值存在明顯差異，其中忽地笑、安徽石蒜、石蒜、短蕊石蒜等物種的NPQ值較小，表明了它們的葉片通過熱耗散的部分較少，提高了光化學(xué)猝滅能力，能充分利用所捕獲的光能，有利于提高光合利用能力.
2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)間的相關(guān)性
由表4可知，石蒜屬植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間存在一定相關(guān)性，并且部分相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平.Fm與 Fo、Fv/Fm，ETR 與 Fv'/Fm'、ΦPSII、qP 之間正相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，說明石蒜屬植物的葉綠素最大熒光（Fm）與PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）以及電子傳遞速率（ETR）與PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv'/Fm'）、PSⅡ電子傳遞量子產(chǎn)率（ФPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）等因素之間存在極大關(guān)聯(lián).NPQ與Fv/Fm之間呈負(fù)極顯著相關(guān)性；NPQ與 Fm、Fv'/Fm'之間呈負(fù)顯著相關(guān)性；Fo與Fv/Fm、Fv'/Fm'，qP 與 Fv/Fm，NPQ與 ΦPSII、ETR 呈負(fù)相關(guān)性；其余參數(shù)之間呈正相關(guān)性.
2.4 基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的聚類結(jié)果
綜合考慮 Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP 等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，對(duì)16個(gè)石蒜屬植物進(jìn)行聚類分析.當(dāng)歐式距離為15時(shí)，可將石蒜屬植物聚為三類（如圖1），即長(zhǎng)筒石蒜、香石蒜、鹿蔥、安徽石蒜、中國(guó)石蒜、短蕊石蒜和黃長(zhǎng)筒石蒜共7個(gè)物種聚為一類；江蘇石蒜、稻草石蒜、乳白石蒜、陜西石蒜、石蒜、玫瑰石蒜、紅藍(lán)石蒜和換錦花共8個(gè)物種聚為另一類；忽地笑單獨(dú)聚為一類.
表4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)性
圖1 基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的石蒜屬植物聚類樹狀圖
3 結(jié)論與討論
植物葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各個(gè)反應(yīng)過程緊密相關(guān)，是植物環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的內(nèi)在表征.如Fm是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，反映PSⅡ的電子傳遞狀況[21]；Fv/Fm值的大小表示光系統(tǒng)PSⅡ光化學(xué)效率的大小[7]，ETR則反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞速率，其值越高形成的活躍化學(xué)能越多，可為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[22，23]；qP直接反映植物光合效率和對(duì)光能的利用，該值較高有利于碳同化，提高植物的光合效率[24]，等等.本研究結(jié)果表明，石蒜屬植物的熒光參數(shù)存在較大差異，其中玫瑰石蒜、中國(guó)石蒜、安徽石蒜等物種的Fm、ΦPSⅡ、ETR、Fv'/Fm'、qP值均較高，安徽石蒜、短蕊石蒜、忽地笑和黃長(zhǎng)筒石蒜等物種的Fv/Fm較高等，說明這些物種的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的電子傳遞速率、光化學(xué)效率等光合生理特性較好，其光合效率和光合能力相對(duì)較高.對(duì)主要熒光參數(shù)綜合分析可知，中國(guó)石蒜、安徽石蒜、玫瑰石蒜和忽地笑等在供試的石蒜屬植物中具有較好的光合生理功能.
本研究表明，基于主要的葉綠素?zé)晒鈪?shù)可將供試的石蒜屬植物聚為三類，即長(zhǎng)筒石蒜、香石蒜、鹿蔥、安徽石蒜、中國(guó)石蒜、短蕊石蒜和黃長(zhǎng)筒石蒜聚為一類，該類群出葉期均為春季，其染色體數(shù)目多為16或27條，核型主要為6M+10T或6M+10T+11t；江蘇石蒜、稻草石蒜、乳白石蒜、陜西石蒜、石蒜、玫瑰石蒜、紅藍(lán)石蒜和換錦花聚為一類，該類群出葉期絕大多數(shù)為秋季，其染色體數(shù)目多為22或19條，核型主要為22t或3M+5T+11t；忽地笑單獨(dú)聚為一類，其染色體數(shù)目16條，核型6M+10T.從第一、二類聚類結(jié)果來看，其出葉期、染色體倍性及核型相近的物種基本聚為同一類，說明葉綠素?zé)晒鈪?shù)應(yīng)用于石蒜屬分類可靠性較好.該聚類結(jié)果除忽地笑、中國(guó)石蒜、短蕊石蒜等少數(shù)種類的分類地位存在一定分歧外，大多數(shù)石蒜屬物種的分類位置與形態(tài)學(xué)[25]、葉綠體trn H-psb A[10]、atp B-rbc L[26]等序列分類結(jié)果基本一致；同時(shí)也進(jìn)一步證實(shí)了袁菊紅[9]認(rèn)為玫瑰石蒜、紅藍(lán)石蒜、江蘇石蒜、乳白石蒜、稻草石蒜的親緣關(guān)系比較近的研究結(jié)論；并且支持了張露等[8]有關(guān)忽地笑在石蒜屬的分類地位，認(rèn)為忽地笑作為廣布種，明顯區(qū)別于其他種，單獨(dú)聚在一起，與其他種的遺傳距離大、親緣關(guān)系遠(yuǎn)等研究結(jié)論.但忽地笑與中國(guó)石蒜、安徽石蒜、長(zhǎng)筒石蒜的染色體數(shù)目及核型相同或相近，尤其與中國(guó)石蒜的花型、花色等性狀極其相似，其分類位置不同或親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，還有待深入研究.
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