李晨曦 劉玉穎 呂洪鳳

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 1工學(xué)院， 2理學(xué)院，北京 100083)

電學(xué)是物理學(xué)研究領(lǐng)域中的一個(gè)重要分支。電不僅僅只存在于雷電、摩擦起電等無(wú)生命的物質(zhì)中，自1780年意大利科學(xué)家伽伐尼在解剖青蛙時(shí)偶然發(fā)現(xiàn)電對(duì)肌肉的作用以來(lái)，人們逐漸認(rèn)識(shí)到，在生物體內(nèi)存在微弱電流，并發(fā)生著電勢(shì)差的變化[1]。

生物有機(jī)體中電現(xiàn)象最顯著的應(yīng)用是動(dòng)物體內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)中的電流。體內(nèi)的特殊細(xì)胞——神經(jīng)元交互鏈接形成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)可以接收、處理和傳導(dǎo)電信號(hào)。該網(wǎng)絡(luò)的中心位于大腦，儲(chǔ)存并分析信息。神經(jīng)系統(tǒng)根據(jù)這些信息控制機(jī)體的其他部位。神經(jīng)系統(tǒng)非常復(fù)雜，人體內(nèi)的神經(jīng)系統(tǒng)包含1010個(gè)互相聯(lián)系的神經(jīng)元。信息通過(guò)神經(jīng)元以電信號(hào)的方式傳導(dǎo)，當(dāng)神經(jīng)元接收到外部刺激時(shí)，它將產(chǎn)生一個(gè)電信號(hào)脈沖并且沿著其細(xì)胞結(jié)構(gòu)進(jìn)行傳輸，不同數(shù)目的電信號(hào)脈沖則可以用來(lái)表現(xiàn)不同的信號(hào)強(qiáng)度，當(dāng)信號(hào)傳輸?shù)缴窠?jīng)元細(xì)胞的末端時(shí)，繼續(xù)激發(fā)其他神經(jīng)元或肌肉細(xì)胞[2]。

本文以人體神經(jīng)系統(tǒng)為例，詳細(xì)介紹神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)細(xì)胞電勢(shì)差及其神經(jīng)脈沖信號(hào)傳遞的基本物理原理。

1 神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能簡(jiǎn)介

人體神經(jīng)系統(tǒng)中充滿了電荷流動(dòng)的現(xiàn)象，這種生物電為我們感知外界世界提供可能；電信號(hào)在神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元上傳導(dǎo)。

神經(jīng)元是一種具有特殊形狀的活細(xì)胞，如圖1所示，連接在主胞體上的是一些叫做樹(shù)突的附屬物和一根長(zhǎng)長(zhǎng)的軸突。信號(hào)被樹(shù)突接收后沿著軸突進(jìn)行傳導(dǎo)，當(dāng)一個(gè)信號(hào)到達(dá)神經(jīng)末梢時(shí)，信號(hào)被傳遞給下一個(gè)神經(jīng)元或突觸連接處的肌肉。部分神經(jīng)元有許多分離細(xì)胞(許旺細(xì)胞)包繞軸突，它們形成了一個(gè)被稱為髓鞘的分層鞘來(lái)隔離彼此。

圖1 神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)示意圖[3]

圖2 人體內(nèi)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)[4]

神經(jīng)系統(tǒng)的3大主要功能：第一，神經(jīng)元能夠傳導(dǎo)來(lái)自感受器官或其他器官的信息并傳遞到由大腦和脊柱組成的神經(jīng)中樞；第二，神經(jīng)元加工來(lái)自神經(jīng)中樞的信息并傳遞至肌肉或其他器官；第三，神經(jīng)元可以在神經(jīng)中樞內(nèi)部進(jìn)行信息加工和傳遞。大量的神經(jīng)細(xì)胞縱橫交錯(cuò)連接使這個(gè)系統(tǒng)精密而神奇(如圖2所示)。神經(jīng)傳導(dǎo)是神經(jīng)元傳遞電信號(hào)的一個(gè)基本術(shù)語(yǔ)，它是生物電的一個(gè)重要分支[4]。

2 神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生的電勢(shì)差——靜息電位與動(dòng)作電位

2.1 靜息電位

每一個(gè)神經(jīng)元都由連接輸入端的樹(shù)突、胞體和將信息從細(xì)胞內(nèi)傳輸出去的軸突相連而成，一個(gè)簡(jiǎn)單的感覺(jué)神經(jīng)元電路如圖3所示，從肌肉產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)傳輸至脊柱，在這里信號(hào)被傳輸?shù)竭\(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，反過(guò)來(lái)傳輸沖動(dòng)來(lái)控制肌肉。

圖3 感覺(jué)神經(jīng)元電路[4]

如圖4所示，在軸突中插入細(xì)針狀的探針可以檢測(cè)到流入軸突的電流，因?yàn)檩S突的直徑都非常小，即使是人體神經(jīng)系統(tǒng)中最大的軸突其直徑只有20μm，該實(shí)驗(yàn)難度較大。幸運(yùn)的是大王烏賊神經(jīng)軸突直徑為0.5mm，足以容納探針的插入，所以大部分神經(jīng)系統(tǒng)信號(hào)傳輸?shù)男畔?lái)自大王烏賊神經(jīng)的實(shí)驗(yàn)[2]。

圖4 將探針插入軸突內(nèi)部測(cè)量電信號(hào)[4]示意圖

在靜息狀態(tài)下，軸突不傳導(dǎo)電脈沖，薄薄的軸突細(xì)胞膜兩側(cè)具有不同濃度的離子，其中最主要的是鈉離子、鉀離子和氯離子。細(xì)胞膜具有選擇透過(guò)性，也就是說(shuō)，部分離子可以透過(guò)細(xì)胞膜而其他離子不能。在靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜阻礙鈉離子流入細(xì)胞(甚至通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞綄⑩c離子泵出細(xì)胞外)，但是它允許氯離子和少量鉀離子的流入。因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)部的鉀離子濃度高于外部濃度，相比于擴(kuò)散至細(xì)胞內(nèi)，更多的鉀離子趨向于擴(kuò)散至細(xì)胞外；鉀離子穿過(guò)細(xì)胞膜后附著在細(xì)胞膜外表面上，并留下等量的負(fù)電荷附著在細(xì)胞膜的內(nèi)表面上，由于異號(hào)電荷相互吸引，離子在細(xì)胞膜上穩(wěn)定存在。由于細(xì)胞外氯離子濃度較高易于擴(kuò)散至細(xì)胞內(nèi)，鉀離子和氯離子的擴(kuò)散行為都趨向于使細(xì)胞內(nèi)膜呈負(fù)電性而外膜呈正電性。鉀離子和氯離子的擴(kuò)散會(huì)在細(xì)胞膜內(nèi)外各產(chǎn)生一層正電荷和負(fù)電荷。然而，庫(kù)侖力會(huì)阻礙離子繼續(xù)擴(kuò)散，隨著電荷在細(xì)胞膜表面的積累，離子變得更難穿越細(xì)胞膜。當(dāng)細(xì)胞膜兩側(cè)的離子濃度差和電勢(shì)差正好達(dá)到平衡時(shí)，細(xì)胞就達(dá)到平衡狀態(tài)。在擴(kuò)散力和庫(kù)侖力的平衡下，細(xì)胞膜兩側(cè)形成穩(wěn)定的電荷層[5]。

細(xì)胞膜內(nèi)與膜外之間存在著一定的電勢(shì)差，稱為跨膜電勢(shì)差，也稱為膜電位。膜電位是由于細(xì)胞膜內(nèi)、外液中離子濃度不同及細(xì)胞膜對(duì)不同種類的離子通透性不同而引起的。細(xì)胞膜內(nèi)外存在70～90mV的電勢(shì)差，使僅有5～10nm厚的軸突細(xì)胞膜擁有大約106V/m的強(qiáng)電場(chǎng)，從而對(duì)其結(jié)構(gòu)和滲透性產(chǎn)生了根本性影響。若神經(jīng)元外側(cè)電勢(shì)為零，則內(nèi)側(cè)的靜息電位大概為-90mV。當(dāng)一個(gè)神經(jīng)元不傳導(dǎo)信號(hào)時(shí)，這個(gè)“靜息電位”通常被表達(dá)為：V內(nèi)-V外，數(shù)值一般從-60mV到-90mV，該電勢(shì)差在任何一個(gè)動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)都存在，在肌肉細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)電勢(shì)差最大。事實(shí)上，細(xì)胞消耗的所有能量的25%用來(lái)創(chuàng)造和保持該電勢(shì)差[5]。

綜上，跨膜電勢(shì)差的形成是電場(chǎng)力和化學(xué)擴(kuò)散力的一種相對(duì)平衡，于是我們用“能斯特(Nernst)方程”來(lái)定量描述。能斯特方程是定量描述離子在A、B兩體系間擴(kuò)散形成電勢(shì)差的方程。 能斯特方程是關(guān)于分子熱運(yùn)動(dòng)和電場(chǎng)力平衡時(shí)所需的電壓。因此，溫度越高，分子熱運(yùn)動(dòng)的勢(shì)能越大，膜兩邊濃度差越大，則所需的平衡電位越高[6]。由于在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)其他離子的通透性很小，但對(duì)鉀離子通道處于開(kāi)放狀態(tài)，而靜息電位也是由于鉀離子順濃度梯度擴(kuò)散與阻礙鉀離子擴(kuò)散的電場(chǎng)力相互平衡得到的結(jié)果，所以靜息電位就是鉀離子的平衡電勢(shì)差。由表1提供的數(shù)據(jù)，我們可以通過(guò)能斯特方程計(jì)算出細(xì)胞跨膜靜息電位的大小，具體過(guò)程如下：

以軸突細(xì)胞為例，處于靜息狀態(tài)下細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度如表1所示。

表1 軸突細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度

能斯特方程標(biāo)準(zhǔn)形式為

(1)

其中，ΔU為膜兩側(cè)的電勢(shì)差；R是理想氣體常數(shù)(8.31J/(K·mol-1))；T是熱力學(xué)溫度(可將體溫視為37℃，換算得310.15K);Z是化合價(jià)，鉀、鈉、氯離子的Z分別為+1和-1;F是法拉第常數(shù)(96.487kJ·(V-1·mol-1))；[I]o和[I]i分別表示膜外和膜內(nèi)的離子濃度(由表1可知膜外和膜內(nèi)鉀離子濃度分別為5mol·m-3和140mol·m-3)。將數(shù)據(jù)代入能斯特方程可得：

(2)

這說(shuō)明，鉀離子的靜息電位大致為-90mV左右。

同理，將鈉離子的離子濃度代入可得：

(3)

鈉離子的平衡電位為60mV左右，在兩個(gè)電位的影響下，靜息電位應(yīng)該在-90mV到+60mV之間。然而在靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)于鉀離子是通透的，而對(duì)于鈉離子通透性卻很差，所以鈉離子通道的電位只產(chǎn)生一個(gè)很小的影響，最后綜合所有影響因素細(xì)胞的實(shí)際靜息電位停留在-60mV～-70mV左右[6]。

2.2 動(dòng)作電位

神經(jīng)細(xì)胞最重要的特征并不是它有靜息電位(大多數(shù)細(xì)胞都有)，而在于當(dāng)刺激來(lái)臨時(shí)它能產(chǎn)生一個(gè)電信號(hào)，并通過(guò)軸突傳遞出去來(lái)控制肌肉做出相應(yīng)的反應(yīng)。刺激可以來(lái)自各個(gè)方面，比如熱刺激、化學(xué)刺激、壓力、光線；也可以是來(lái)自大腦和脊髓的電信號(hào)刺激。如果刺激超過(guò)了一定的閾值，一個(gè)電壓脈沖就會(huì)順著軸突向前傳導(dǎo)。這個(gè)脈沖電壓的圖像如圖5所示。

圖5 動(dòng)作電位的脈沖電壓隨時(shí)間變化圖

由圖5可知，電勢(shì)差由靜息電位-70mV增加到了+30mV或+40mV，動(dòng)作電位持續(xù)大約1ms，在軸突上的傳導(dǎo)速度約為30m/s到150m/s。是什么引起動(dòng)作電位呢？在發(fā)生刺激的那一點(diǎn)，細(xì)胞膜將瞬間調(diào)整它的通透性，由靜息狀態(tài)下對(duì)鉀離子具有通透性轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)鈉離子具有很大的通透性。當(dāng)神經(jīng)或肌肉細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜外帶正電，膜內(nèi)帶負(fù)電，這種狀態(tài)又稱極化。細(xì)胞受刺激所經(jīng)歷的去極化和復(fù)極化過(guò)程，伴隨著電勢(shì)差的波動(dòng)過(guò)程。這種電勢(shì)差波動(dòng)稱為動(dòng)作電位。此時(shí)，鈉離子通道會(huì)打開(kāi)，由于靜息狀態(tài)下胞外鈉離子濃度高于胞內(nèi)濃度，在擴(kuò)散作用和庫(kù)侖力的作用下，大量鈉離子涌入細(xì)胞內(nèi)。這些鈉離子首先中和了內(nèi)部的負(fù)電荷，隨著鈉離子繼續(xù)涌入使內(nèi)膜電勢(shì)變?yōu)楦唠妱?shì)，這個(gè)過(guò)程我們稱之為“去極化”。之后在很短的時(shí)間內(nèi)，鈉離子通道會(huì)迅速關(guān)閉，細(xì)胞膜上的鉀離子通道隨之打開(kāi)，當(dāng)鈉離子通道關(guān)閉鉀離子通道正好全部打開(kāi)。由于胞內(nèi)鉀離子濃度大于胞外鉀離子濃度，再加之庫(kù)侖力的推動(dòng)，此時(shí)大量的鉀離子會(huì)涌入細(xì)胞外部，從而使細(xì)胞膜很快恢復(fù)到原來(lái)的靜息狀態(tài)，這個(gè)過(guò)程被稱為“復(fù)極化”。整個(gè)過(guò)程可以看作一個(gè)電壓脈沖，被稱為動(dòng)作電位[5]。

在鈉通道打開(kāi)時(shí)，鈉離子迅速涌入細(xì)胞內(nèi)，這樣的離子定向流動(dòng)的現(xiàn)象會(huì)導(dǎo)致電流的產(chǎn)生，而電流的大小可以用來(lái)衡量鈉通道的開(kāi)合情況。當(dāng)電流很大的時(shí)候，鉀通道處于完全打開(kāi)的狀態(tài)，而隨著鈉通道的關(guān)閉，電流也應(yīng)隨之減小?；谶@個(gè)原理，英國(guó)科學(xué)家Hodgkin和Huxley通過(guò)測(cè)量動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)鈉電流和鉀電流隨時(shí)間的變化來(lái)探究神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)的原理。并通過(guò)數(shù)學(xué)擬合的方式用一組方程簡(jiǎn)明扼要地闡述了動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)鈉鉀通道的開(kāi)合情況，這組方程被稱為Hodgkin-Huxley方程[6]。

由歐姆定律可知，電流等于電壓與電阻之比，而電導(dǎo)是電阻的倒數(shù)，所以電流可以用電導(dǎo)乘電壓進(jìn)行表示。以鉀通道為例，即：Ik=gk(Vk-V)。其中，Ik為鉀通道電流變化情況；gk為鉀通道的電導(dǎo)；Vk為靜息狀態(tài)下鉀通道產(chǎn)生的電勢(shì)差(上文已通過(guò)能斯特方程計(jì)算約為-90mV)，而V為靜息情況下細(xì)胞膜兩側(cè)的電勢(shì)差。

Hodgkin-Huxley方程中有關(guān)描述鉀電導(dǎo)的內(nèi)容如下：

Hodgkin-Huxley中有關(guān)描述鈉電導(dǎo)的內(nèi)容如下：

根據(jù)Hodgkin-Huxley方程，我們可以用Matlab進(jìn)行積分計(jì)算來(lái)仿真“動(dòng)作電位發(fā)生”這個(gè)過(guò)程。將鈉、鉀兩個(gè)方程組分步建立函數(shù)輸入Matlab，利用迭代和對(duì)時(shí)間積分進(jìn)行計(jì)算，并繪制10ms中鈉鉀電導(dǎo)的變化趨勢(shì)圖，其中常數(shù)的數(shù)值取自Hodgkin和Huxley于1952年發(fā)表的論文中表3中的原始數(shù)據(jù)[7]。仿真圖如圖6所示。

圖6 Hodgkin-Huxley方程的Matlab仿真效果圖

橫軸代表時(shí)間(單位為ms)，縱軸代表電導(dǎo)(單位為西門(mén)子)，圖上的二條曲線分別代表鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的變化趨勢(shì)?？梢钥闯霭l(fā)生刺激時(shí)，鈉電導(dǎo)先極速上升而后下降，即鈉離子通道電阻先極速下降后上升，說(shuō)明鈉離子通道經(jīng)過(guò)了一個(gè)先打開(kāi)后關(guān)閉的過(guò)程；而鉀電導(dǎo)在鈉電導(dǎo)已經(jīng)極速下降時(shí)還處于緩慢上升區(qū)，也就是說(shuō)鉀離子通道電阻逐漸下降，說(shuō)明鉀離子通道經(jīng)過(guò)了一個(gè)從關(guān)閉到打開(kāi)的過(guò)程，這與實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)果完全相符。同時(shí)可以看到在大約2.5ms的時(shí)刻，當(dāng)鈉離子通道幾乎關(guān)閉時(shí)鉀離子通道正好完全打開(kāi)。正如前文所論述的動(dòng)作電位產(chǎn)生原理一樣，去極化后極短時(shí)間內(nèi)，鈉通道會(huì)迅速關(guān)閉，細(xì)胞膜上的鉀通道隨之打開(kāi)，當(dāng)鈉通道關(guān)閉時(shí)鉀通道正好全部打開(kāi)，此時(shí)大量鉀離子涌出細(xì)胞，細(xì)胞膜很快恢復(fù)靜息狀態(tài)，完全符合復(fù)極化過(guò)程細(xì)胞膜的生理變化。用數(shù)學(xué)物理方法仿真出來(lái)的膜電位變化圖像與實(shí)驗(yàn)測(cè)得的結(jié)果幾乎完全吻合，說(shuō)明我們的數(shù)學(xué)建模方法很好地模擬了神經(jīng)動(dòng)作電位的發(fā)生過(guò)程。

3 軸突的電容器模型

離子跨細(xì)胞膜流動(dòng)時(shí)膜內(nèi)外離子濃度會(huì)不會(huì)發(fā)生明顯改變呢？下面我們視軸突為電容器進(jìn)行分析。若軸突半徑為10μm、長(zhǎng)10cm，細(xì)胞膜的厚度為 10-8m，以鈉離子為例計(jì)算其濃度變化情況。

設(shè)圓柱形的表面積是A，半徑為r，長(zhǎng)度為l：

(15)

由上式可得：

(16)

電位由-70mV變?yōu)?30mV時(shí)，總變化量為100mV，則移動(dòng)的總電荷量為

Q=CV≈(10-8F)×(0.1V)=10-9C

(17)

每個(gè)離子攜帶一個(gè)基本單位電荷e=1.6×10-19C，所以電位由-70mV變?yōu)?30mV時(shí)，移動(dòng)的離子總量為

≈1010

(18)

軸突圓柱體的體積為

(19)

細(xì)胞內(nèi)的鈉離子的摩爾濃度由表1可知為15mol/m3，所以單位體積內(nèi)鈉離子數(shù)量為

15mol/m3=15×6.02×1023ions·m-3

(20)

因此，細(xì)胞內(nèi)含有鈉離子數(shù)為

(21)

一個(gè)動(dòng)作電位之后，鈉離子的數(shù)量改變?yōu)?/p>

×10-4

(22)

濃度改變非常微小，甚至將1000個(gè)動(dòng)作電位疊加起來(lái)都不能顯著改變鈉離子濃度[8]。

圖7 神經(jīng)傳導(dǎo)電脈沖傳導(dǎo)示意圖[8,9]

4 神經(jīng)系統(tǒng)電傳導(dǎo)及其神經(jīng)脈沖信號(hào)的傳遞

神經(jīng)系統(tǒng)中的電流的產(chǎn)生和傳導(dǎo)遠(yuǎn)比單純的自由電子在導(dǎo)體中的移動(dòng)要復(fù)雜得多，其中起關(guān)鍵作用的是庫(kù)侖力和擴(kuò)散作用。動(dòng)作電位是細(xì)胞膜上的一個(gè)電脈沖，它如何在細(xì)胞膜，特別是沿著軸突，作為一個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)而傳導(dǎo)的呢？

變化著的電勢(shì)差和電場(chǎng)使相鄰的細(xì)胞膜的離子通透性發(fā)生改變，相同的過(guò)程重復(fù)發(fā)生，相鄰的細(xì)胞膜被去極化，以此傳遞下去，從而影響更遠(yuǎn)處的細(xì)胞，動(dòng)作電位在某個(gè)位置激發(fā)起一個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)并沿著細(xì)胞膜緩慢傳遞。如圖7所示，動(dòng)作電位發(fā)生在刺激點(diǎn)，膜電位瞬間變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，附近的電荷被吸引到這個(gè)區(qū)域，這些相鄰的位置電位差會(huì)下降，產(chǎn)生了一個(gè)動(dòng)作電位。復(fù)極化后細(xì)胞膜上該點(diǎn)又恢復(fù)至原來(lái)的狀態(tài)，而它附近的部分又去極化產(chǎn)生了一個(gè)動(dòng)作電位，所以動(dòng)作電位就沿著軸突傳遞下去了。

5 結(jié)語(yǔ)

本文從電學(xué)中基本概念電勢(shì)差、電流、電容等出發(fā)，以人體神經(jīng)系統(tǒng)為例，詳細(xì)介紹神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)外的電勢(shì)差(靜息電位和動(dòng)作電位)、軸突的電容器模型、神經(jīng)脈沖信號(hào)的傳遞及其物理原理。旨在豐富讀者關(guān)于電學(xué)中基本概念的理解和應(yīng)用，體現(xiàn)了物理基本原理對(duì)其他交叉學(xué)科研究方法的重要指導(dǎo)意義。

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