楊 光，李玲玉，黃明麗，楊凡昌 ，張鳳魁，徐榮臣 ，顏冬云*

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山梨醇對植株抗逆性作用的研究進(jìn)展①

楊 光1，李玲玉1，黃明麗1，楊凡昌1，張鳳魁2，徐榮臣2，顏冬云1*

(1 青島大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東青島 266071；2魯化好陽光生態(tài)肥業(yè)有限公司，山東滕州 277527)

山梨醇作為一種重要的植物內(nèi)源物質(zhì)，廣泛參與調(diào)控植株防御反應(yīng)和形態(tài)發(fā)育相關(guān)的多種生物學(xué)過程，應(yīng)對各種環(huán)境脅迫的應(yīng)激反應(yīng)，因此山梨醇使植株獲得抗性的研究受到廣泛關(guān)注。本文綜述了近年來山梨醇在植株抗逆性研究中取得的進(jìn)展，包括植物在遭受環(huán)境脅迫時植株體內(nèi)山梨醇含量的變化，以及外源山梨醇在促進(jìn)植株對營養(yǎng)元素的吸收和提高愈傷組織誘導(dǎo)率等方面的應(yīng)用研究，提出了當(dāng)前山梨醇研究中存在的問題，并對山梨醇提高植株抗逆性在我國高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效農(nóng)業(yè)發(fā)展中所起的作用進(jìn)行了展望。

山梨醇；非生物脅迫；植株；抗逆性

山梨醇(sorbitol)是一種用途廣泛的化工原料，在日化、食品、醫(yī)藥等行業(yè)作用顯著。隨著社會經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，其應(yīng)用范圍不斷擴(kuò)展，農(nóng)用研究作為新興領(lǐng)域值得關(guān)注。山梨醇是許多薔薇科植物中光合作用的主要產(chǎn)物，不僅在薔薇科植物自身生長發(fā)育中具有重要作用，而且與生物和非生物逆境下的抗性密切相關(guān)，因此對植物中的山梨醇開展研究具有重要意義[1-2]。

近年來，中國耕地數(shù)量持續(xù)減少，2×107hm2鹽堿荒地尚待開發(fā)；我國淡水資源短缺，每年因干旱糧食減產(chǎn)達(dá)1×107~ 1.5×107t。這無疑給中國的糧食生產(chǎn)提出了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[3-4]。大量研究表明，當(dāng)植物遭遇逆境時山梨醇可作為小分子滲透物質(zhì)在植株體內(nèi)積累，山梨醇對提高植物抗旱、抗鹽堿、抵御低溫、抗火疫病、清除活性氧等能力具有重要作用。此外，外源性山梨醇的應(yīng)用對提高植物的抗逆性也有重要的作用，如提高植物的抗旱性[5]、耐鹽性[6]、耐寒性[7]、促進(jìn)養(yǎng)分吸收[8-9]，改善植物品質(zhì)[10]，提高愈傷組織誘導(dǎo)率[11]等作用。

1 山梨醇與植物抗逆性研究

1.1 植物對非生物脅迫的響應(yīng)

常見的非生物脅迫因子有鹽害、干旱、高/低溫、重金屬污染等[12]。大量研究表明，植物在各種非生物脅迫下，會積累大量小分子有機(jī)物質(zhì)來調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透壓，維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定，從而減少逆境對植物造成的傷害[13-16]。滲透勢的減小是由于細(xì)胞內(nèi)可溶性糖積累的結(jié)果，這種滲透勢的調(diào)節(jié)對植物的生存是非常關(guān)鍵的[17]。山梨醇與植物對多種非生物脅迫的抗逆性反應(yīng)有著十分密切的聯(lián)系[18]。山梨醇能在葉綠體和細(xì)胞基質(zhì)中合成和分解。在細(xì)胞基質(zhì)中，通過山梨醇磷酸脫氫酶合成的山梨醇將被用于韌皮部的承載，并從源器官轉(zhuǎn)移到庫器官；其功能主要用來維持山梨醇在葉綠體和細(xì)胞基質(zhì)中的濃度。山梨醇含有多個羥基，親水能力強(qiáng)，能有效維持細(xì)胞膨壓，進(jìn)而有效抵抗環(huán)境脅迫下的滲透脫水。非生物脅迫下誘導(dǎo)山梨醇的積累，也證實了山梨醇作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)幫助植株維持不利生長條件下的滲透平衡[19]。有研究表明非生物脅迫引起的細(xì)胞滲透壓的變化提高了醛糖還原酶轉(zhuǎn)錄的能力，使其mRNA和蛋白質(zhì)含量升高，進(jìn)而導(dǎo)致山梨醇的積累[20]。

植物體內(nèi)山梨醇含量與植物環(huán)境耐受性的潛在關(guān)系已有報道。部分研究表明，蘋果[21]、車前草[22]等植物在遇到逆境脅迫時，也會在體內(nèi)大量積累山梨醇，其和甘露醇一樣作為一種小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來緩解逆境脅迫對植物的傷害[23]。

1.2 山梨醇對植物抗旱性的影響

據(jù)統(tǒng)計干旱導(dǎo)致作物減產(chǎn)達(dá)50% ~ 73%[24-26]。干旱脅迫下，植物經(jīng)歷氧化刺激誘導(dǎo)活性氧的產(chǎn)生(過氧化物、羥基自由基、過氧化氫等)來反映干旱強(qiáng)度[27]。植物已經(jīng)發(fā)展了幾種自適應(yīng)策略，以應(yīng)對環(huán)境脅迫[28]。但這種適應(yīng)策略需要經(jīng)歷一定的過程[29]。在這個過程中，植物減少細(xì)胞滲透勢，合成一些有助于細(xì)胞保持水合狀態(tài)的低分子量化合物，如山梨醇、甘露醇等，維持細(xì)胞內(nèi)的膨壓，抵抗干旱和細(xì)胞脫水[30-31]；另一方面，植物也會通過提高抗氧化酶的活性來適應(yīng)干旱環(huán)境。

國內(nèi)外學(xué)者通過水分脅迫試驗對植物體內(nèi)山梨醇含量的變化進(jìn)行了研究。山梨醇可能有助于植物脫水耐性[32]。Ranney等[33]分析了水分脅迫下櫻桃樹葉片內(nèi)可溶性碳水化合物的含量，其中山梨醇的濃度最高，結(jié)果表明總可溶性碳水化合物的增加主要是由于山梨醇的增加導(dǎo)致的。后期對山杏的研究也證實了這一點[34]。Wang和Stutte[35]利用溫室盆栽2年生蘋果樹()進(jìn)行試驗，測定了不同水分脅迫下成熟葉片中可溶性糖的含量，表明山梨醇濃度會隨著脅迫的發(fā)展而升高。后來學(xué)者Jie等[36]利用溫室盆栽1年生蘋果樹()進(jìn)行試驗，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫不僅影響植株對氮、磷的吸收且葉片內(nèi)的山梨醇長時間維持一個較高的濃度水平。這表明山梨醇含量是與果樹抗旱性密切相關(guān)的生理指標(biāo)。Kobashi等[37]認(rèn)為水分脅迫下赤霉素(ABA)加速糖類物質(zhì)的積累是由激活山梨醇代謝開始的。在水分脅迫下，桃樹體內(nèi)山梨醇代謝發(fā)生改變，首先是莖尖(庫器官)內(nèi)山梨醇脫氫酶(降解山梨醇的酶)活性降低，從而莖尖中山梨醇的降解量減少，進(jìn)而引起莖尖內(nèi)山梨醇積累使庫強(qiáng)降低，導(dǎo)致從成熟葉片中輸送的山梨醇量減少，最終成熟葉片中山梨醇積累，使山梨醇-6-磷酸脫氫酶(合成山梨醇的酶)的活性下降[38]。其他試驗也觀察到了同樣的現(xiàn)象[39]。且水分脅迫抑制了山梨醇和葡萄糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，表明山梨醇是衡量水分脅迫后溶質(zhì)變化的有效指標(biāo)[40]。山梨醇轉(zhuǎn)運蛋白(SOT)是山梨醇運轉(zhuǎn)的重要載體，研究表明，SOT也參與了植物脅迫響應(yīng)進(jìn)程，如干旱脅迫時蘋果根、韌皮部及葉片等源器官內(nèi)山梨醇含量上升，同時3和5在上述部位的表達(dá)量也顯著上升[41]。也有報道認(rèn)為，環(huán)境脅迫下山梨醇含量的增加是因為6基因在逆境條件下的表達(dá)量升高，從而促進(jìn)了山梨醇的合成，其他幾個試驗也觀察到了同樣的現(xiàn)象[42-44]。Alcobendas等[45]研究結(jié)果表明，和充分灌溉相比，調(diào)虧灌溉桃樹果實中含有更多的山梨醇，與Dietrich等[46]研究未灌溉果樹的水果汁中山梨醇含量增加結(jié)果相符。張釗[47]分析了蘋果樹在短期干旱脅迫下山梨醇含量變化，結(jié)果表明干旱脅迫下山梨醇合成的增加改變了蘋果樹葉片中的糖平衡，引起了糖代謝模式的改變，以適應(yīng)蘋果樹葉片中碳流的改變和植物存活對碳的需要；為進(jìn)一步探明山梨醇在蘋果樹抗旱性中的作用，該研究分析了山梨醇合成受抑制的基因，發(fā)現(xiàn)山梨醇不僅作為滲透調(diào)節(jié)劑調(diào)控著葉片的水勢和保水力，影響植物抗旱性，同時山梨醇也調(diào)控著植物葉片氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的開張度，山梨醇合成的降低使干旱條件下保衛(wèi)細(xì)胞的開張度較大，增加了水分散失。這些研究表明山梨醇在因水分脅迫而引起的滲透調(diào)節(jié)中可能起主要作用，從而提高了抗性[48-49]。有證據(jù)表明，外源山梨醇的施加能增強(qiáng)植株的耐旱性。孟艷玲等[5]測定了干旱脅迫下，外源噴施一定濃度的山梨醇后平邑甜茶生理生化指標(biāo)的變化，結(jié)果表明葉片噴施山梨醇可以改善受脅迫植株的光合狀況，減緩葉片水勢下降，減少新梢生長受抑，提高植株耐旱性。因此，缺水脅迫下山梨醇(內(nèi)源與外源)有助于植物生長。另有試驗表明，山梨醇亦可加強(qiáng)哺乳動物細(xì)胞對干燥過程的耐受力[50]。

1.3 山梨醇對植物耐鹽性的影響

鹽脅迫是目前限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物因素之一。鹽分通過滲透脅迫和離子平衡的破壞影響植物的性能，從而導(dǎo)致代謝紊亂，生物量下降，影響植物體正常的生長發(fā)育[51-52]。其對滲透壓的影響主要是增加體內(nèi)過氧化氫(H2O2)等活性氧的含量，破壞大分子如脂類、蛋白質(zhì)和核酸的結(jié)構(gòu)[53-54]。山梨醇已被證實參與應(yīng)對鹽脅迫的響應(yīng)。

將6-磷酸山梨醇脫氫酶基因()導(dǎo)入植物，6的表達(dá)可使轉(zhuǎn)基因植株產(chǎn)生山梨醇[55-56]；Gao等[57]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)葉盤轉(zhuǎn)化法將6基因cDNA 導(dǎo)入柿中，獲得了耐鹽能力明顯提高的轉(zhuǎn)基因植株，且在一定范圍內(nèi)轉(zhuǎn)基因植株內(nèi)的山梨醇的含量同抗脅迫能力呈正相關(guān)。陳述[58]將基因轉(zhuǎn)入毛白楊植株中，與對照相比，轉(zhuǎn)基因植株耐鹽性明顯提高，轉(zhuǎn)基因植株能夠在150 mmol/L NaCl 脅迫下存活生長，而對照只能在75 mmol/L NaCl 脅迫下存活。這些結(jié)果均表明山梨醇與植物的耐鹽能力有關(guān)。王慧中和黃大年[59]及劉俊君等[60]的研究也得出了類似的結(jié)果。此時山梨醇含量的增加是因為基因在逆境條件下的表達(dá)升高，從而促進(jìn)山梨醇的積累。他們認(rèn)為胞液間的不平衡引起了山梨醇的積累，而山梨醇的積累又促進(jìn)了植物的光合作用，進(jìn)而提高植物耐鹽性。這種效應(yīng)在其他植物上的效果也很顯著。在鹽脅迫下，番茄葉片中醛糖還原酶活性和山梨醇含量升高可使植株抗鹽性提高[61]。Pommerrenig等[62]分析鹽脅迫下大車前植物葉片中山梨醇和蔗糖的含量，發(fā)現(xiàn)在維管束富集的組織和葉片的韌皮部汁液中都檢測到了山梨醇的積累，而葉片中蔗糖的含量則很少；NaCl 處理的試驗也發(fā)現(xiàn)，在韌皮部汁液中山梨醇/蔗糖的比值增加，這表明山梨醇是響應(yīng)鹽脅迫十分敏感的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。因此推測鹽脅迫下山梨醇的合成能增強(qiáng)植物抵抗鹽脅迫的能力。楊洪兵和楊世平[63]研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)濃度的山梨醇處理可顯著促進(jìn)鹽脅迫下蕎麥種子萌發(fā)及幼苗生長，增加幼苗根系活力，改善鹽脅迫下蕎麥幼苗的生理特性[64]，與趙京剛和張蒼梅[65]研究結(jié)果相似。汪鑫[66]研究結(jié)果表明，鹽脅迫下一定濃度的山梨醇-硼酸復(fù)合物能減輕脅迫條件小麥幼苗對水吸收的抑制作用，顯著提高超氧化物歧化酶(SOD)的活性和降低丙二醛(MDA)的含量，并參與多種代謝調(diào)節(jié)，從而提高耐鹽性，減輕鹽脅迫下對小麥幼苗生長發(fā)育的影響。楊艷華等[6]研究表明外源噴施一定濃度的山梨醇對兩優(yōu)培九和武運粳7 號抵抗鹽脅迫具有一定的緩解作用。Theerakulpisut和Gunnula[67]探究了山梨醇作為滲透調(diào)節(jié)劑對兩個水稻品種(鹽敏感型：KDML105和耐鹽型：PK)生長和生理特性的影響，結(jié)果表明，鹽脅迫下外源山梨醇可以緩解KDML105生長抑制，同時減少體內(nèi)H2O2和MDA的含量來減緩鹽害對其的影響。Jain等[68]研究表明外源山梨醇能增加滲透脅迫下玉米幼苗的干重，這也證實了Theerakulpisut和Gunnula[67]的研究結(jié)果。

1.4 山梨醇對植物耐寒性的影響

低溫是影響溫帶植物生長的重要非生物脅迫因子之一。山梨醇與植物抗寒性關(guān)系密切[69]。在植物越冬期間，溫帶植物通過代謝促進(jìn)糖醇(山梨醇、甘露醇等)、可溶性糖(蔗糖、海藻糖等)、低分子量含氮化合物(脯氨酸、甜菜堿等)等冷凍保護(hù)劑的合成，來提高自身的耐寒性[29]。Hirai等[70]研究發(fā)現(xiàn)，枇杷葉片中山梨醇含量冬季約為夏季的2倍，到春季下降；研究蘋果幼樹休眠前后可溶性糖的成分、分布及變化發(fā)現(xiàn)，秋、冬樹體內(nèi)的糖分主要為山梨醇，占60% ~ 80%，春季儲藏器官中山梨醇含量下降[71]。結(jié)合低溫對6及其基因表達(dá)的影響，以上研究表明逆境下山梨醇濃度的增加主要是因為6基因在轉(zhuǎn)錄水平的增加引起的。推測植物中的山梨醇具有抵御冷害的作用，類似于甘露醇起到清除活性氧的作用[38]。有證據(jù)表明，山梨醇可以顯著增加過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性，降低葉片MDA的含量[63]。推測山梨醇的施加可能通過酶活性的增加清除自由基，減緩積累傷害，提高植物自身低溫適應(yīng)能力，和外源甜菜堿作用機(jī)理相似[72]。

在生長季節(jié)，光合作用光反應(yīng)強(qiáng)，過多的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)不能透過葉綠體的膜疏散到細(xì)胞質(zhì)，過多的同化力會對葉綠體的結(jié)構(gòu)造成損傷。而山梨醇的合成可以利用部分NADPH，緩解對其葉綠體結(jié)構(gòu)造成的損傷。在非生長季，根據(jù)山梨醇的含量在植物體內(nèi)季節(jié)性的變化，它被認(rèn)為是薔薇科植物抗凍性起作用的一種儲藏物質(zhì)。Chen等[73]探討糖醇和蛋白質(zhì)在冷凍干燥過程中對保加利亞乳桿菌(LB6)生存的影響，結(jié)果表明山梨醇和蛋白質(zhì)的組合對其成活率有積極的作用效果，并為進(jìn)一步研究糖醇和蛋白質(zhì)組合作為LB6的凍干保護(hù)劑提供了依據(jù)。徐剛標(biāo)等[74]研究表明山梨醇作為冷凍保護(hù)劑對銀杏愈傷組織的保護(hù)有良好的效果。謝玉明等[75]研究荔枝胚性懸浮細(xì)胞玻璃化法超低溫保存的一些因素，建立了玻璃化法超低溫保存荔枝胚性懸浮細(xì)胞的凍存程序，證明0.4 mol/L山梨醇預(yù)培養(yǎng)2 d的胚性懸浮細(xì)胞適合作為超低溫保存的材料。在杏愈傷組織和原生質(zhì)體的超低溫保存中，一定濃度的二甲基亞砜(DMSO)和山梨醇作為冰凍保護(hù)劑，可使杏的原生質(zhì)體和愈傷組織在–40℃下保存[76-77]。后續(xù)的研究也證明了這種冰凍保護(hù)劑的保存效果[78]。劉一盛等[79]探索了山梨醇對馬鈴薯試管苗低溫保存的影響，結(jié)果表明山梨醇能顯著延緩馬鈴薯試管苗的生長，這與吳京姬等[80]的研究相符。楊波等[81]研究低溫保護(hù)劑與其分子結(jié)構(gòu)的關(guān)系，表明添加山梨醇的低溫保護(hù)液后，低溫保護(hù)效果最好。另有試驗表明，越冬昆蟲體內(nèi)聚集山梨醇等小分子抗凍保護(hù)劑，有助提高昆蟲機(jī)體的耐寒性[82]。

1.5 山梨醇對其他脅迫的影響

隨著全球環(huán)境的變化，各氣候要素也發(fā)生改變，其中高溫現(xiàn)象持續(xù)的時間越來越長且愈加頻發(fā)，成為影響干旱半干旱地區(qū)植物生長最主要的因素之一。太陽輻射可以對植物生物大分子產(chǎn)生直接傷害，同時又激發(fā)植物體活性氧的產(chǎn)生而引起氧化傷害[83]。植物生長在根本上取決于光合作用強(qiáng)度的大小，其作為一個高熱敏感性生理過程能被高溫脅迫顯著抑制[84-86]。高溫和高輻射對果實品質(zhì)也有很大影響，比如在果實硬度、果實可溶性固形物含量及外表色澤的發(fā)展等方面[87-88]。有研究表明，山梨醇可能起到一種抗氧化劑的作用，可清除活性氧，在抗氧化酶系統(tǒng)(SOD、POD、CAT)的協(xié)同作用下精密調(diào)控活性氧的平衡[89]。同時國內(nèi)的一些學(xué)者也證實了山梨醇可顯著增加抗氧化酶系統(tǒng)的活性[63]。這可能是解決光照引起的對水果高輻射和表皮高溫問題的關(guān)鍵。Muizzuddin等[90]研究了表皮角質(zhì)細(xì)胞在添加外源山梨醇后能否避免高滲透脅迫，通過評估含有山梨醇制劑在干旱和濕潤地區(qū)的使用效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)山梨醇表現(xiàn)出顯著的皮膚屏障修復(fù)和保濕能力。Chae等[91]研究表明外源山梨醇可被用來生產(chǎn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(海藻糖)或者直接作為能源物質(zhì)(葡萄糖)。另有試驗表明，在高溫脅迫下，昆蟲可能通過合成小分子物質(zhì)來抵御高溫傷害[92]。山梨醇與植物抗火疫病的能力密切相關(guān)。Suleman和Steiner[93]在研究了蘋果不同葉齡的葉片與火疫病發(fā)生強(qiáng)度的關(guān)系后發(fā)現(xiàn)，成熟葉片比幼葉有更強(qiáng)的抗病能力，他們認(rèn)為這是由于成熟葉片中山梨醇的含量更高，這些葉片中的細(xì)胞進(jìn)而有更高的滲透調(diào)節(jié)能力去抵御火疫病的發(fā)生。

2 山梨醇對植物生長發(fā)育的影響

2.1 對植物養(yǎng)分吸收及品質(zhì)提升的影響

營養(yǎng)缺乏將嚴(yán)重干擾植物正常的生長發(fā)育。有證據(jù)表明，山梨醇能提高植物對硼的利用效率[94]。在植物體內(nèi)，硼是一種可重復(fù)利用元素，老葉中的硼能夠向新葉中轉(zhuǎn)移[95]。研究發(fā)現(xiàn)山梨醇能與硼形成復(fù)合體，使硼在韌皮部中的運輸能力增強(qiáng)，從而提高植物對硼虧缺的抵抗力[96-97]。Brown等[96]利用轉(zhuǎn)基因手段再次證明了山梨醇可以促進(jìn)植物體內(nèi)硼的吸收利用。Ohta等[98]發(fā)現(xiàn)分解山梨醇的酶廣泛分布在番茄的不同組織器官內(nèi)，認(rèn)為番茄內(nèi)山梨醇與硼的轉(zhuǎn)運有關(guān)。另外外源添加14C標(biāo)記山梨醇的結(jié)果表明，山梨醇可以通過主動運輸很快進(jìn)入韌皮部[99]。因此，山梨醇分子量小、溶解度高、性質(zhì)比較穩(wěn)定很難被代謝消耗的特點使其作為薔薇科植物主要的運輸物質(zhì)形式，從合成部位運輸?shù)酱x或儲存部位?；舻萚9]探究了棉花葉片噴施山梨醇和硼混合樣，結(jié)果表明，植株吸硼量比單純施硼提高了38%，生殖器官的硼吸收量提高了23.28%，山梨醇顯著提高了棉花體內(nèi)硼的再分配與利用效率。

國內(nèi)的學(xué)者探究了外源山梨醇與植物養(yǎng)分吸收的關(guān)系，并取得了一些成果。研究表明，對蘋果果面噴施2% 山梨醇，可在一定程度上提高果實內(nèi)在品質(zhì)[100]。研究發(fā)現(xiàn)[10,101]外源山梨醇可提高發(fā)育期果實的山梨醇脫氫酶(SDH)和山梨醇氧化酶(SOX)的活性，在果實發(fā)育后期，新紅星蘋果果實的果糖和葡萄糖積累較為顯著。這可能是輸入山梨醇轉(zhuǎn)化的結(jié)果[102]。其他試驗也觀察到了同樣的現(xiàn)象[103-104]?？偺呛勘徽J(rèn)為是反映果實品質(zhì)重要的指標(biāo)[105]。周平等[106]采用外源山梨醇200 mg/L噴施樹體，結(jié)果表明，其能顯著提高大久保桃果實中的蔗糖含量，影響了其他糖組分的平衡；這表明外源山梨醇可以作為一種栽培措施促進(jìn)果實中特定糖的積累，改善果實口感。于會麗等[8]研究表明葉片噴施一定濃度的山梨醇能有效提高小油菜對氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)其生長。丁雙雙等[107]也證實了葉面噴施糖醇能有效增加小白菜的生物量，促進(jìn)其對中微量元素的吸收，提升白菜品質(zhì)，沈欣等[108]的研究結(jié)果與上述兩例相似。綜合以上研究結(jié)果可以看出，配合外源施加山梨醇不僅可提高肥料的利用率，而且對作物的生長、品質(zhì)及抗逆性方面具有良好的效果。除此之外，山梨醇良好的保濕和保鮮的特性，有利于延長成熟后的果品保存期，另外山梨醇進(jìn)入人體后能在肝臟中轉(zhuǎn)化為果糖被代謝吸收的特性亦有助于提高作物品質(zhì)[109]。

2.2 可以作為組織培養(yǎng)的優(yōu)質(zhì)碳源

目前，組織培養(yǎng)多以蔗糖作為碳源物質(zhì)。但是，對于某些薔薇科植物來說，山梨醇也許是一種更好的碳源。目前，已有大量研究表明，通過添加山梨醇可以顯著提高植物愈傷組織生長及分化再生的能力。Feng等[110]學(xué)者研究表明，山梨醇促進(jìn)水稻愈傷組織植株再生頻率的同時也作為一種化學(xué)信號來直接或間接地改變基因表達(dá)。山梨醇可作為蘋果[111]和砧木、杏[112]和梨[113]等果樹愈傷組織生長的適宜碳源，既可以得到較高的增殖倍數(shù)，又有利于芽的生長。Ahmad和Ali[114]以桃砧木GF677試管苗為材料，探討山梨醇和蔗糖作為培養(yǎng)基碳源對其不定芽增殖和生根的影響，結(jié)果表明山梨醇的效果更好。對蘋果砧木M9和M26的研究發(fā)現(xiàn)，山梨醇是莖尖快繁適宜的碳源[115]。王亞琴等[11]研究發(fā)現(xiàn)，山梨醇不僅可以提高愈傷組織的誘導(dǎo)率，而且對植株生長有顯著的促進(jìn)作用。Geng等[116]以4個水稻品種的成熟胚為材料，在愈傷組織的誘導(dǎo)、繼代和分化3個培養(yǎng)階段添加不同濃度的山梨醇觀察分化效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一定濃度的山梨醇可以顯著提高愈傷組織分化率，與前人的研究相符[117]。Markovic等[118]通過體外培養(yǎng)探究不同濃度的山梨醇對處于增殖期中華石竹生長發(fā)育的影響，得到的結(jié)果表明，山梨醇對其生長發(fā)育有積極的影響；同時其也可作為中華石竹體外培養(yǎng)的一種能源。林順權(quán)和陳振光[119]發(fā)現(xiàn)，枇杷原生質(zhì)體起源的愈傷組織，只有轉(zhuǎn)入3% 或5% 的山梨醇為碳源的培養(yǎng)基中，才能分化莖原基并進(jìn)而再生植株。以上這些研究證明山梨醇在愈傷組織繼代培養(yǎng)中促進(jìn)愈傷組織生長，提高其適應(yīng)環(huán)境脅迫的能力[120]。

3 展望

山梨醇合成相對簡單，可以內(nèi)源產(chǎn)生山梨醇的植物多屬于薔薇科木本植物，但產(chǎn)生的山梨醇的濃度有限，所以外源山梨醇對保護(hù)植物在脅迫條件下的生長具有重要意義。外源山梨醇提高抗逆性的研究已取得很大進(jìn)展，但在機(jī)理上和農(nóng)業(yè)應(yīng)用上仍然存在一些問題需要深入探究。

1)前人對山梨醇的研究，多集中于山梨醇含量及相關(guān)酶含量變化規(guī)律等方面，對分子機(jī)制方面的研究尚不深入。因此研究山梨醇及其代謝相關(guān)酶的調(diào)節(jié)機(jī)理，尤其是增強(qiáng)植物耐受各種非生物脅迫的機(jī)制方面，以及將基因工程和常規(guī)育種結(jié)合起來發(fā)展新的耐逆品種將成為今后研究的方向。

2)當(dāng)前研究大多建立在局部的形態(tài)指標(biāo)或生理生化指標(biāo)的基礎(chǔ)上，主要針對作物的萌發(fā)期或幼苗時期等短期環(huán)境脅迫，在實際應(yīng)用上還有一定的局限性。并且已有的文獻(xiàn)資料更多專注于單一環(huán)境因子脅迫研究，但實際環(huán)境的脅迫是復(fù)雜的、交互的。結(jié)合作物在不同的生長發(fā)育階段、各種環(huán)境因子的共同作用下可能具有不同的響應(yīng)方式，以及對長期環(huán)境脅迫下添加外源山梨醇的作用效果研究，尤其是復(fù)雜環(huán)境脅迫下植物的抗脅迫生理機(jī)制和提高其適應(yīng)機(jī)制的研究和探討還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)。

3)我國農(nóng)業(yè)當(dāng)前面臨的一重大問題是肥料利用率低下，這嚴(yán)重制約綠色環(huán)保農(nóng)業(yè)的發(fā)展，如何充分利用山梨醇在植物韌皮部運輸?shù)奶攸c(山梨醇可與多種金屬元素形成螯合物，不容易被植株韌皮部堿性環(huán)境所固定，提高營養(yǎng)元素的有效性)，結(jié)合合理施肥方式，促進(jìn)肥料的吸收利用亦是今后農(nóng)業(yè)科學(xué)家要面對的重要課題。

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Progresses in Study on Sorbitol Effect on Plants Resistance

YANG Guang1, LI Lingyu1, HUANG Mingli1, YANG Fanchang1, ZHANG Fengkui2, XU Rongchen2, YAN Dongyun1*

(1College of Environmental Science and Technology, Qingdao University, Qingdao, Shandong 266071, China; 2 Luhua Well Sunshine Ecotypic Fertilizer Co., Ltd., Tengzhou, Shandong 277527, China)

Sorbitol is an important plant endogenous compound, it has obtained wide and extensive attentions because it plays significant roles in regulating biological processes in plants on the defense and growth to resist various environmental stresses successfully. This paper reviewed the study advances in the changes of sorbitol contents in plants, the effects of exogenous sorbitol on enhancing plant uptake of nutrients under various stresses including drought, saline, low temperature and nutrition deficiency, and on improving the induction percentage of callus tissues, etc. The problems existed in current studies were also analyzed, which indicates that the study on the function mechanism of sorbitol should be emphasized in the future. This review is expected to provide some new insights in understanding the relationship between sorbitol and high efficiency agriculture.

Sorbitol;Abiotic stress; Plants; Stress tolerance

山東省重點研發(fā)計劃項目(2017GNC11116)，國家自然科學(xué)基金項目(31400371；41705098)和產(chǎn)學(xué)研橫向課題(2016006)資助。

(yandongyun666@hotmail.com)

楊光(1993—)，男，山東滕州人，碩士研究生，研究方向為土壤環(huán)境化學(xué)。E-mail：yangguang20152015@126.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.03.002

Q945.78

A