梅磊 ，李玲 ，Daud M K,陳進紅 ，何秋伶 ，祝水金 *

（1.浙江大學農業(yè)與生物技術學院，杭州310058；2.湖南科技學院化學與生物工程學院，湖南永州425199；3.科哈特科技大學生物技術與遺傳工程系，巴基斯坦科哈特26000；4.浙江理工大學生命科學學院，杭州310018；5.劍橋大學植物系，英國劍橋CB2 3EA）

土壤重金屬污染現象十分嚴重，是目前危害農業(yè)生產和人類健康的主要環(huán)境問題之一。我國的農田受污染率從20世紀80年代末期的不足5%，上升至“十二五”前的19.4%；農田受重金屬污染面積超過2000萬hm2，占耕地總面積接近1/5[1]。我國土壤重金屬污染源包括鉛、鎘、銅、鎳等密度大于5.0以上的金屬元素，以及砷、汞等類重金屬特性的非金屬元素，這些重金屬污染具有長期性、積累性、潛伏性和不可逆性等特點。根據我國近年來重金屬污染事件呈現多發(fā)態(tài)勢的基本國情，多部門參與編制的《重金屬污染綜合防治“十二五”規(guī)劃》中將鉛（Pb）、汞（Hg）、鎘（Cd）、鉻（Cr）和類金屬砷（As）5種污染源作為重點治理對象[2]。據新華社源引環(huán)保部數據，雖2014年我國5種重點重金屬污染物排放總量比2007年下降20.8%，但總量還很大，污染現狀依然嚴重[2]；且污染土壤短期內還無法修復利用。棉花是我國重要的纖維作物，由于其主產品為非食用產品，重金屬污染土壤植棉倍受關注[3-4]。

1 重金屬脅迫對棉花生長發(fā)育的影響

類似于鋅（Zn）和銅（Cu）的重金屬離子是棉花生長發(fā)育的必需微量元素，這些微量元素的缺乏會造成相關的生物學障礙，但若超過一定的閾值就會對棉花造成傷害，重則導致死亡[5]；另一些非必需的重金屬離子能與棉花體內某些必需金屬離子進行競爭，導致相關必需金屬離子的缺失，引發(fā)缺素癥。然而，某些重金屬元素在低濃度下雖對棉花的生長發(fā)育有積極作用[3]，一旦過量就會與細胞內一些生化物質的巰基、羧基根、咪唑及堿基結合，也能直接結合到蛋白和DNA上，導致某些蛋白和酶的失活及DNA生物學功能障礙，最終抑制植物的光合作用和呼吸作用，打破體內代謝平衡，產生大量活性氧簇，造成植物體內的過氧化脅迫。過量的活性氧增大細胞膜透性，損傷DNA，干擾基因表達，使蛋白氧化和脂質過氧化，啟動細胞程序性死亡。因此，重金屬元素從多方面?zhèn)χ参矬w，共同抑制植株的生長與發(fā)育[6]。

1.1 鎘

土壤中鎘（Cd）主要來源于自然的土壤母質和人為活動污染。鎘對棉花的生長發(fā)育影響明顯。 2004 年，Wu 等[7]、Wu 等[8]和 Dango 等[9]研究了溫室條件盆缽和水培條件鎘處理濃度梯度對棉花基因型的影響。發(fā)現在水培條件下，1和10 μmol·L－1鎘濃度處理的3個棉花栽培品種（泗棉3號、中棉16號和中棉16-2）葉片均表現出明顯的形態(tài)學差異，10 μmol·L－1鎘濃度對這 3 個棉花品種產生毒害，并影響產量。在土壤缽體模擬大田試驗中，隨著鎘濃度的增高，7個棉花品種出現不同程度的根長縮短、葉綠素含量降低和果枝數減少的現象，表明棉花的生長發(fā)育受到鎘脅迫。Wu等[7]研究發(fā)現鎘脅迫條件下，影響棉花對微量元素鋅、銅和鐵的吸收及體內的轉運與分布。Muhammad[10]研究了鎘對轉基因抗除草劑陸地棉系BR001、轉基因抗蟲陸地棉推廣品種GK30及其非轉基因親本Coker 312的種子萌發(fā)、生理特性和細胞亞結構的影響；在超高濃度（1 000 μmol·L－1）鎘脅迫下，陸地棉種子發(fā)芽也會受到抑制， 在 10、100 和 1 000 μmol·L－1鎘處理條件下，3個品系不同組織器官干物質質量、鮮物質質量都呈現直線下降趨勢，并且高濃度鎘導致棉花葉肉細胞的形態(tài)異化和抗氧化酶活性以及脂質過氧化反應。鄭世英等[11]以魯研棉27為試驗對象的鎘脅迫發(fā)芽試驗得到了和Muhammad等[10]相似的結果。其后，Khan等[12]用水培實驗對陸地棉栽培種中棉49號在鎘脅迫 （500μmol·L－1）條件下的生理生化、亞細胞超微結構和蛋白組進行了系統(tǒng)的研究，結果表明 500 μmol·L－1鎘脅迫引起葉生物量及葉綠素含量下降，并且根中鎘的含量要高于葉，葉中ROS(Reactive oxygen system O2·－和 H2O2)和丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量顯著增加，通過超微結構觀測發(fā)現500 μmol·L－1鎘處理導致氣孔數量減少。李玲[4]以陸地棉ZD-90、SGK3和標準系TM-1為材料，通過兩年的模擬大田試驗測定陸地棉品種（系）的籽棉和皮棉產量，結果表明纖維品質隨著鎘處理濃度的增加均有所降低，并且鎘脅迫影響棉花種子總蛋白質與油分的比例。

1.2 鉛

鉛（Pb）在人類文明史中發(fā)揮著重要作用，鉛礦的開采和鉛制品的使用已有數千年的歷史，使得鉛不斷地向環(huán)境中釋放[13]。大部分植物即使是1 μmol·L－1鉛濃度時， 其生長發(fā)育也會受到影響。當植物受到鉛毒害時，根系作為其直接受害器官，形態(tài)學上主要表現為生物量下降，側根數目明顯減少[3,13-14]。目前，鉛對植物毒害的機理主要有兩種觀點：一種認為鉛影響了植物生長素誘導的細胞生長；另一種觀點認為，Pb2+作為Ca2+的競爭離子，影響Ca2+的跨膜內流效率，導致Ca-ATP酶和鈣調素蛋白 （Calmodulin,CAM）的激活過程受阻，從而阻礙細胞的有絲分裂，表現為根系生長受抑制，最終影響植物對營養(yǎng)成分的吸收，進而影響植物的整個生長發(fā)育[13]。

鄭世英等[11]在以魯研棉22號開展的鉛離子濃度梯度試驗表明，50 mg·L－1Pb(NO3)2處理棉花種子，發(fā)芽率由對照的86.21%下降到51.24%，而100 mg·L－1處理的發(fā)芽率僅為22.31%。劉英川等[3]用我國3個不同棉區(qū)的優(yōu)勢品種中植棉2號、新陸早16號和中棉所41號為材料，系統(tǒng)地研究了鉛對陸地棉苗期生理生化的影響，結果表明鉛脅迫造成陸地棉葉片中鉛的積累、幼苗根長的變短與潰爛、幼苗生物量降低、葉片中葉綠素含量下降、丙二醛和過氧化氫含量升高，對棉花細胞造成嚴重傷害；同時，鉛脅迫能使棉花細胞發(fā)生嚴重皺縮變形，甚至破裂潰爛，細胞間隙消失，細胞層發(fā)生斷裂。

1.3 鉻

鉻（Cr）在土壤中主要以Cr3+和Cr(VI)兩種價態(tài)存在，其中Cr3+較之Cr6+穩(wěn)定。在土壤溶液中，Cr3+主要以 Cr(H2O)63+、Cr(OH)2+和 CrO2－的形式存在，由于易于被土壤膠體吸附或沉淀，對植物毒性較?。籆r6+通常以 Cr2O72－和 CrO42－的形式存在，不易被土壤膠體吸附，對植物具有較強的毒害作用，在一定的pH和Eh條件下，土壤中兩種價態(tài)鉻可以相互轉化[15]。在植物中，Cr6+的運輸機制非常活躍，能夠利用諸如硫酸根等多種離子的載體，因其具備與鐵（Fe）、硫（S）和磷（P）競爭載體的能力，影響植物對這些元素的吸收利用，從而影響植物的生長發(fā)育。對大部分植物而言，低濃度鉻通過促進PSII電子傳遞活性來增強凈光合速率，進而促進植物的生長發(fā)育；高濃度鉻通過阻礙水分運輸和蒸騰作用，同時影響根系對礦質元素的吸收和引起過氧化脅迫，阻礙植物的生長發(fā)育?；陉懙孛揠s交種的研究表明，100 μmol·L－1鉻脅迫下棉花苗期地下部分與地上部分比值、次生根數目、根干物質質量和鮮物質質量都有明顯下降；隨著鉻處理濃度上升（從10 到 100 μmol·L－1），MDA 和 H2O2含量也依次上升[15-16]。

1.4 砷

砷（As）是1種具有較強毒性的類金屬元素，由于生物學性質與重金屬類似，因此常被歸為重金屬。采礦和殺蟲劑的濫用等人為活動都會引起土壤中砷含量的增加。我國是受砷污染最嚴重的國家之一[17]。土壤中砷的化學形態(tài)以無機態(tài)為主，兼有比例極低的有機態(tài)砷。砷的化學形態(tài)決定了它的化學性質和物理性質。氧化條件下，土壤中砷主要以As5+為主，且易被黏土、鐵錳氧化物及有機物強烈吸附，對植物毒性較低；而在還原條件下則以As3+為主，也是其所有化學形態(tài)中毒性最強的，對植物有強烈的致毒作用[18]。

在植物中，無論是As5+還是As3+都容易被根細胞吸收，且兩種價態(tài)的砷能通過不同的機制破壞植物的代謝活動。由于其化學結構類似磷元素，As5+能夠破壞與磷元素相關的各種代謝活動。首先，As5+能夠借助胞膜上的磷轉運蛋白在細胞內轉移，直接導致磷元素供應不足；其次，在植物體內的磷酸化過程中，As5+能夠和磷元素進行競爭，形成短期不穩(wěn)定的復合物[18]。例如，ADP和ATP在光合磷酸化和氧化磷酸化的循環(huán)中，As5+與ADP形成ADP-As5+的復合物導致ATP產能下降，影響相關正常的代謝反應。As3+能占據二硫輔因子或者緊密排列的半胱氨酸在二硫聚合反應中的位置而使酶失活[19]。植物在受砷脅迫時一般會誘導活性氧族的產生，進而誘導抗氧化代謝物的產生和抗氧化酶系統(tǒng)活性的變化，會影響碳代謝、相關氨基酸、蛋白質、氮元素和硫元素的同化[19]。砷作為農作物主要重金屬危害元素，毒害機理雖然在多種植物中均有過較為深入的研究，但棉花受砷毒害的研究鮮見報道。

1.5 汞

汞（Hg）是唯一在常溫條件下以液態(tài)存在的金屬，具有流動性和易揮發(fā)性，使其成為控制起來最具挑戰(zhàn)性的毒性重金屬之一[20]。伴隨著工業(yè)化和城市化進程，全國范圍內的汞污染土壤問題十分嚴峻，已經對水環(huán)境和農產品質量構成顯著威脅[21]。汞可以以金屬汞、有機汞和無機汞的形式存在于土壤中，其中單質汞為其主要存在形式，占90%以上。在多種無機和有機汞化物中，氯化汞（HgCl2）和甲基汞分別為其主要存在形式，且甲基汞對生物毒害強于氯化汞；在一定的條件下，單質汞、無機汞和有機汞可以相互轉化[20]。

重金屬汞對高等植物的生長發(fā)育存在嚴重影響。Yu等[22]研究表明，蘿卜苗施加汞處理后葉綠素a和葉綠素b含量出現不同程度的下降，其中葉綠素a的含量下降速度明顯快于葉綠素b的下降速度。根據Storbart等[23]研究結果，汞脅迫導致植物中葉綠素含量下降的主要原因可能是葉綠素酸脂還原酶活性被抑制和氨基-γ-酮戊酸的合成受阻；同時，Hg2+對植物中的全電子傳遞鏈和PSII的活性也有顯著抑制作用。Krause等[24]研究表明豌豆幼苗經汞處理后正常PSII出現熒光發(fā)射肩峰的685和740 nm處的熒光峰值出現顯著下降，由此可見植物中汞脅迫會破壞PSII。汞脅迫不僅影響植物的光合系統(tǒng)，還嚴重影響植物細胞膜透性，已有研究結果表明，汞對包括小麥和南瓜在內的多種植物的根細胞的透性有消極影響[25]；Hazama 等[26]認為，Hg2+對水分和其它元素的滲透吸收有抑制作用可能是通過影響細胞膜上的磷脂而改變細胞膜的透性，其中膜通道蛋白中的Cys-155和Cys-190殘基是與細胞滲透性相關的Hg2+活化位點，Hg2+與親水蛋白中的Cys殘基結合，致使通道極性或蛋白構象的改變是造成細胞對水分和微量元素吸收障礙的主要原因。汞脅迫影響植物細胞內蛋白的合成、變性與降解狀況，表現為可溶性蛋白含量高低變化[24-25]。

2 棉花對重金屬脅迫的應答機制

棉花在漫長的進化過程中，由于與環(huán)境相互作用，逐漸形成了許多內在的生理生化及其它多方面的適應對策，以降低環(huán)境的不利影響。針對不同類型和不同程度的重金屬脅迫，棉花會通過不同的適應途徑來應對相應的傷害。

2.1 避害性

為了躲避重金屬毒害，植物根系會分泌出一些特殊物質與根際重金屬形成沉淀絡合物，從而降低植物根際周圍重金屬的濃度。此外，通過一些特定的物質和機制，植物能將重金屬隔離在細胞質膜以外。通過這些途徑，植物能有效限制了重金屬進入植物細胞內，避免其造成危害。

2.1.1 降低根際重金屬濃度。高等植物根系分泌物可以改變土壤微生態(tài)環(huán)境，通過調節(jié)根際pH、形成重金屬螯合物和絡合沉淀等均可來改變重金屬在植物根際中的存在形態(tài)，從而減輕其對植物的傷害。在棉花中被鑒定出來的根系分泌物種類繁多，包括多種酚類、有機酸、氨基酸和糖類，且棉花基因型間差異十分顯著[27-28]。因此，可通過根系分泌物來篩選耐重金屬脅迫的棉花品種。然而，到目前為止，有關棉花在重金屬脅迫下根系分泌物組分結構組成還未見報道[5]。

2.1.2 限制重金屬跨膜運輸。細胞質膜作為有機體與外部環(huán)境之間的界面，其透性大小是決定外界重金屬離子進入細胞的限制因素。質膜組成是決定質膜透性的關鍵，在重金屬脅迫條件下,植物細胞會合成胼胝質（(β-1,3葡聚糖），將重金屬離子沉降在細胞質膜外，從而減少了金屬離子進入細胞體內。細胞膜組成和應變能力的差異可能是構成植物對重金屬耐性差異的重要原因之一[29]。許多研究表明，重金屬通過破壞細胞膜透性對棉花細胞構成傷害，膜透性是耐重金屬脅迫的一個重要指標。丙二醛（MDA）是多聚不飽和脂肪酸過氧化的最終產物，是膜脂過氧化的重要生物學指標[12,30]。棉花重金屬脅迫下，通過施加外源解毒物質緩解重金屬毒害，抑制膜脂過氧化，維護膜透性。具體表現為脂質過氧化生物指示物丙二醛MDA 含量顯著降低，Wasim[31]、Khan 等[32]和 Daud等[33]分別報道外源施加還原型谷胱甘肽（Glutathione，GSH）介導的MDA含量下降緩解陸地棉受鎘和鉻脅迫。Mei[30]報道水楊酸和抗壞血酸緩解陸地棉銅脅迫和Anwaar等[34]硅緩解陸地棉鋅脅迫均表現為MDA含量下降。

2.2 耐害性

植物對重金屬的耐性是指當植物體內含有較高濃度重金屬時，由于某些特定的生理生化機制的作用，使得植物免于或緩解重金屬環(huán)境的傷害[29]。目前，普遍認為植物對重金屬的耐性機制主要是通過對重金屬的吸收、轉運和分布進行的金屬排斥和金屬沉淀，以達到降低植物體內重金屬對細胞內重要和敏感部位傷害的目的。另外，重金屬脅迫能夠導致大量活性氧自由基的產生，但植物體內多種抗氧化酶組成的酶促系統(tǒng)以及多種非酶類物質組成的非酶促系統(tǒng)能協(xié)作高效地清除活性氧自由基，降低對細胞所有毒害。

2.2.1 重金屬排斥。重金屬脅迫條件下，植物細胞質膜有主動排除重金屬離子的作用。同時，也可以通過老葉的脫落將重金屬排出體外[5]。許多研究認為，一些耐性植物能在根部積累大量重金屬離子，并限制其向地上部分運輸，從而使地上部分免遭傷害，一定程度上提高了植物的耐性。Mei等[30]研究發(fā)現重金屬銅脅迫下陸地棉品系J208、Z905和ZD14的轉運系數 （地上部分與地下部分單位重金屬含量比值）分別為0.07，0.04和0.03，表明棉花對重金屬銅的抗性主要表現為排斥性。李玲等[4]和劉連波等[35]關于鎘離子在棉花體內差異化轉移轉運的研究結果表明，棉花對重金屬排斥具有明顯的基因型差異，較強的排斥能力有助于棉花對抗重金屬脅迫，但不相關。

2.2.2 重金屬沉淀。植物耐性的另1個途徑是金屬積累，但可自身解毒，即重金屬在植物體內積累，但以不具生物活性的形式存在。植物積累重金屬的主要方式包括細胞壁沉淀、液泡區(qū)域固化，以及植物絡合素與類金屬硫蛋白以及其它物質的絡合沉淀。植物細胞壁作為阻止重金屬離子進入細胞原生質的第一道屏障，對重金屬離子具有一定的吸附作用。最新的研究認為細胞壁的結構能在重金屬脅迫條件下自行進行修飾，通過提高細胞壁中多糖的低甲酯化膠質的含量來提高對二價和三價重金屬的沉淀作用[36]。當然，并不是所有的耐性植物表現為重金屬在細胞壁周圍聚集，因重金屬種類、形態(tài)和植物基因型的差異而有所不同[5]。液泡中含有各種能與重金屬結合的蛋白質、糖類和有機酸等，常被認為是分割重金屬和解毒的主要器官。Khan[12,32]和Daud等[16]均發(fā)現棉花液泡中均有重金屬沉積區(qū)域，但不同重金屬濃度、不同基因型和不同組織的沉積區(qū)域有所不同。

植物絡合素（phytochelatin,PC）廣泛的存在于植物中，是1類富含半胱氨酸（Cys）的多肽類化合物，其巰基（-SH）能與重金屬發(fā)生絡合而實現解毒。平時植物細胞體內PC含量較低，受重金屬誘導時，植物絡合素合成酶活性增強。植物絡合素對細胞內的游離重金屬有著超強的絡合能力，形成無毒的金屬絡合體，對植物進行解毒。Grill等[37]首次在植物細胞內發(fā)現植物絡合素，在外加鎘處理中，90%的鎘被植物絡合素吸收。之后，Kneer等[38]還報道在重金屬脅迫下，植物絡合素還可以保護細胞中的RUBP羧化酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、醇脫氫酶和硝酸還原酶等多種酶的活性，使之避免重金屬傷害。

金屬結合蛋白對重金屬的結合能力顯著大于其它的小分子絡合物質。植物金屬硫蛋白是廣泛存在于植物中的富含半胱氨酸殘基的低分子量金屬結合蛋白，與植物絡合素類似，其巰基能與重金屬形成低毒或者無毒的絡合物，實現植物體內對重金屬解毒。Casterlin和Foley首次分離出絡合Cd離子的金屬硫蛋白,之后，不同學者的研究表明植物金屬硫蛋白基因的表達與發(fā)育階段及植物體內激素水平相關，且不受重金屬脅迫誘導調控[39-40]。早在1996年，Hudspeth等[41]就從陸地棉中鑒定分離出I型金屬硫蛋白，該蛋白在陸地棉大部分組織器官中極少量或者無表達，卻在根中大量表達，可能與根作為抗金屬脅迫的主要器官有關。從陸地棉栽培種技棉3號中鑒定出的III型金屬硫蛋白GhMT3能被CuSO4和Zn-SO4誘導表達，參與到活性氧清除的過程中，其表達受非生物脅迫下的活性氧信號調控[42]。

2.2.3 抗氧化系統(tǒng)?；钚匝醮厥巧矬w內活性含氧化合物的總稱，包括超氧陰離子自由基（O2·－）、羥基自由基（.OH）、過氧化羥基自由基（HO2.）和過氧化氫（H2O2）等。正常情況下，棉花體內ROS處于1個動態(tài)平衡的較低水平，不會對棉花產生傷害。當棉花受到重金屬脅迫時，會誘導大量活性氧的產生，對棉花造成傷害，活性氧傷害是重金屬脅迫的主要作用方式。棉花細胞內的抗氧化酶簇組成的自由基清除系統(tǒng)能協(xié)同工作，緩解棉花受到的傷害。

過氧化物歧化酶 （Superoxide dismutase,SOD）廣泛存在于植物細胞中且易被活性氧誘導。SOD筑起了對抗重金屬介導的活性氧脅迫的第一道防線，通過清除超氧陰離子自由基而減少Harbe-Weiss反應生成更為活躍的羥基自由基，而且SOD催化的反應比自發(fā)的非酶反應要快10 000倍[43]，低濃度重金屬誘發(fā)更高的SOD活性。棉花體內受重金屬介導產生的過氧化氫（H2O2）由下游的抗壞血酸過氧化物酶 （APX,Ascorbate perocidase）、谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione peroxidase,GPX）、過氧化物酶（Peroxidase,POD）和過氧化氫酶（Catalase,CAT）協(xié)同清除，APX和GPX是抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)中的關鍵酶，依賴于抗壞血酸和谷胱甘肽的參與，在這個過程中來源于光合器官的電子或者NAD(P)H提供還原力。APX和GPX可直接在葉綠體中進行清除H2O2的反應[44]。與APX相比，CAT與H2O2的結合親和力更弱，在清除逆境脅迫時產生的H2O2有一定的局限性[43]。 Liu 等[45]用 0～100 μmol·L－1不同濃度Cd處理GXM 3和NDM 9，發(fā)現SOD和POD活性均出現先升后降的趨勢。Daud等[33]用 50 μmol·L－1Cd 處 理 陸 地 棉 Coker 312 和TM-1，發(fā)現2個栽培種葉片中SOD活性下降，POD和APX活性小幅度上升；用500 μmol·L－1Cd處理陸地棉較耐Cd脅迫品種ZMS-49，發(fā)現SOD和CAT活性都被誘導上升[12,46]。此外，王霞等[47]用 0～800 mg·L－1Pb(CH3COO)2·3H2O 和 0～80 mg·L－1CdCl2處理 Coker 312 也發(fā)現類似規(guī)律。Daud等[16]的研究發(fā)現，Cr脅迫下棉花根中也觀察到相關抗氧化酶的上調的特點，說明重金屬脅迫條件正向激活抗氧化酶體系具有一定的普遍性。

2.2.4 非酶促物質。重金屬誘導產生的活性氧脅迫除了可通過高效的酶促系統(tǒng)進行清除外，非酶促小分子物質也具有緩解氧脅迫的作用。這些非酶促抗氧化物質主要包括抗壞血酸、谷胱甘肽（GSH）、生育酚（維生素E）和類胡蘿卜素等?？扇苄缘目箟难嵩诒Ｗo植物免受氧化損傷的過程中至關重要，它能夠直接猝滅包括單線態(tài)氧、超氧化物和羥自由基在內的多種活性氧。和抗壞血酸類似，谷胱甘肽作為活性氧清除系統(tǒng)中的核心成員，能直接與多種活性氧成分發(fā)生反應，并且還能除去過氧化反應形成的?；^氧化物而保持質膜穩(wěn)定、作為抗抗血酸循環(huán)中的還原劑等多種功能。生育酚是1個抗氧化物家族，自由存在于膜脂質，可猝滅或清除氧自由基，防止脂質過氧化；生育酚還參與終止脂質過氧化鏈式反應。胡蘿卜素是廣泛存在于各類生物體中的天然色素，β-胡蘿卜素能保護由三線態(tài)和ROS引起的光合色素損傷。Daud等[33]用外源50 μmol·L－1GSH 解毒 50 μmol·L－1Cd 脅迫棉花栽培種 Coker 312和TM-1的實驗中發(fā)現SOD、POD和APX活性顯著提升，谷胱甘肽還原酶（GR，GSH為該酶促反應產物）活性差異變化不大。Khan等[32]用外源 50 μmol·L－1GSH 解毒 500 μmol·L－1Pb 脅迫28 d的TM-1幼苗葉片發(fā)現SOD和CAT活性顯著升高，表明類似于GSH等非酶促物質在緩解棉花重金屬Cd脅迫中發(fā)揮著有重要作用。

3 展望

重金屬污染是農田土壤面臨的新的重要問題之一。棉花是較耐受非生物脅迫的作物且生物量大，為重金屬污染土壤的植物修復提供了新的可能。棉花對土壤和水體中重金屬離子具有較強的吸收和富集能力，這在近幾年的許多研究中得到證實。從李玲等[4]的研究結果來看，重金屬在棉花植株體內存在不對稱分布，其主產品纖維和副產品可食用油來源部分的棉籽重金屬含量都較低，不影響人類對纖維的利用，也不進入食物鏈。因此，重金屬污染區(qū)植棉是重金屬污染治理的最佳措施之一，具有十分重要的發(fā)展前景。

深入研究棉花對重金屬（特別是我國目前面臨的土壤污染的5種重金屬）的適應機制，提高棉花對重金屬的適應能力，對于保障棉花豐收豐產和生物治理重金屬土壤具有雙重重要意義。過去，受限于棉花基因組信息，棉花受重金屬脅迫影響和抗性機理的研究基本停留在形態(tài)學和生理學為主的描述性階段，突破性和指導性的成果還比較稀少。隨著近年二倍體雷蒙德氏棉和亞洲棉、四倍體陸地棉和海島棉全基因組測序的完成，相關特效基因的挖掘和功能研究變得更加便利，為從分子生物學和棉花特有相關調控網路視角深刻理解相關機理創(chuàng)造了有利條件。為此，作者認為今后主要著重開展以下2個方向的研究：（1）深入研究重金屬對棉花的毒害機理，特別是5種不同重金屬對棉花的毒害差異，在形態(tài)學、生理學、分子生物學多層次地揭示其潛在規(guī)律；（2）深入研究棉花對重金屬的適應和耐受機制，從目前主要栽培種中篩選抗性差異品種，并從遺傳學、栽培學等多視角選育用途豐富的抗、感重金屬品種，用于兼顧污染土壤修復和生產。

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