李 瓊，張曉明

（1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，昆明 650205；2云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院／云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201）

大豆［Glycinemax（L.）Merr.］原產(chǎn)于中國，后被相繼傳到東南亞、歐洲、美洲等地，現(xiàn)在全球范圍內(nèi)廣泛種植，被用于動(dòng)物飼料、油脂和蛋白質(zhì)生產(chǎn)，是重要的糧油作物［1，2］。大豆銹病是全球性的、專性寄生病害，整個(gè)大豆生育期都能發(fā)生，引起葉片脫落，形成癟莢，給大豆造成減產(chǎn)［3］。1903年，亞洲首次在日本發(fā)現(xiàn)了大豆銹?。?］，約1914年，東南亞國家報(bào)道了大豆銹病的發(fā)生［5］，到20世紀(jì)60年代，大豆銹病成為熱帶、亞熱帶地區(qū)大豆生產(chǎn)的主要病害［6］。目前，全世界各大洲發(fā)現(xiàn)大豆銹病的已有39個(gè)國家［6］，在亞洲該病常引起40%～80%的產(chǎn)量損失［7］。大湄公河次區(qū)域包括柬埔寨、老撾、緬甸、泰國、越南、中國云南，大部分區(qū)域?qū)贌釒Ъ撅L(fēng)氣候，光、溫、水、土資源豐富，發(fā)展大豆?jié)摿薮?。然而，大豆銹病的普遍發(fā)生，給該區(qū)域大豆生產(chǎn)帶來了嚴(yán)重危害。本文綜述了大湄公河次區(qū)域大豆銹病的病原分類、發(fā)生危害情況、流行條件、防治措施等，以對(duì)大湄公河次區(qū)域大豆銹病有更深入的了解和認(rèn)識(shí)，也為有效防治該區(qū)域大豆銹病發(fā)生提供參考。

1 大豆銹病病原菌分類、寄主范圍

大湄公河次區(qū)域大豆銹病由豆薯層銹菌（Phakopsora pachyrhizi）引起［4，8］，是目前已知引起大豆銹病的兩種病原菌之一，又被稱為亞洲銹病菌［4］。該病菌致病力較強(qiáng)，被列入世界最具威脅外來有害生物名單［9］，寄主范圍達(dá) 53屬 150種豆科植物［9］，大豆屬是其最理想的寄主［6］。

另一種大豆銹病菌為山馬蝗層銹（Phakopsoar meibomiea），主要分布在美洲，也稱美洲銹病菌，危害相對(duì)較小，豆科植物寄主有19個(gè)屬42個(gè)種［8］，在亞洲尚無該病菌的發(fā)生報(bào)道［4］。

兩種病原菌主要從形態(tài)學(xué)和DNA序列上區(qū)分鑒別［9］。

2 大湄公河次區(qū)域大豆銹病發(fā)生及危害

柬埔寨、泰國、越南、中國云南都有大豆銹病發(fā)生［6，8］。柬埔寨大豆種植始于19世紀(jì)80年代，最早主要在磅湛省種植，最近幾年馬德望、暹粒、武雄等省份也有種植。其季節(jié)分為旱季（11月至次年4月）和雨季（5～10月），大豆主要在雨季種植，大豆銹病在柬埔寨大豆產(chǎn)區(qū)隨雨季雨水增多而發(fā)病嚴(yán)重［10］。泰國一年可種三季大豆，即雨季前期（5～9月份），雨季后期（9～12月份），還有旱季（1～4月份）［11］，大豆主產(chǎn)區(qū)主要在北部省份，以清邁地區(qū)的蘇柯泰省種植面積最大［11］。加拉信、沙功那空、猜納、那空拍依、素攀等地都有大豆種植［12］。大豆銹病是泰國最嚴(yán)重的大豆病害，旱季、雨季都有發(fā)生，旱季比雨季輕些，9～10月最為嚴(yán)重，產(chǎn)量損失10%～35%，部分品種無收成［13］。越南南部分旱季（10月至次年3月）和雨季（4～9月），北部四季分明［14］，南部和北部山地都有大豆種植，一年可種植多季大豆，大豆銹病發(fā)生普遍，其中，春季發(fā)生相對(duì)較重［15］。大豆銹病給越南大豆生產(chǎn)帶來嚴(yán)重減產(chǎn)，部分地區(qū)減產(chǎn)達(dá)80%［2］。云南大豆種植歷史悠久，一年四季都可種植，大豆銹病主要在夏季發(fā)生［16］，常年產(chǎn)量損失10%～30%，部分地塊達(dá)到50%［4］。

3 大湄公河次區(qū)域大豆銹病流行條件

菌原、寄主植物、氣候條件等是大豆銹病流行的主導(dǎo)因素［17］。大豆銹病菌常見冬孢子和夏孢子兩個(gè)階段。冬孢子多在發(fā)病后期氣溫下降時(shí)產(chǎn)生，需要較長(zhǎng)的低溫階段才能形成，自然條件下形成的大豆銹菌冬孢子不能萌發(fā)直接侵染大豆［18］。夏孢子是寄主侵染源，卵圓形，萌發(fā)適宜溫度為15～27℃，可多次侵染，具有強(qiáng)大的繁殖能力，溫度小于15℃或高于27℃時(shí)則不利于夏孢子萌發(fā)和侵染［6］。大湄公河次區(qū)域?qū)儆跍嘏?、濕?rùn)的亞熱帶或熱帶氣候，雨量充沛，年降水量在1000～2000 mm之間［19］，適宜夏孢子的萌發(fā)、侵染。另外，該區(qū)域的葛屬、漫生豆科等寄主植物能夠常年生長(zhǎng)［20］，這些寄主植物上的夏孢子，可成為侵染其他地區(qū)的初侵染源，隨氣流傳播，發(fā)病中心隨風(fēng)呈喇叭型擴(kuò)散，在適宜的溫度、濕度條件下快速繁殖，造成大豆銹病爆發(fā)［6］。該區(qū)域年平均氣溫在20～27℃［21］，降雨量和降雨天數(shù)成為影響該區(qū)域大豆銹病發(fā)病的重要因素［13］，降雨時(shí)間推遲或降雨量減少可降低大豆銹病的發(fā)生幾率，反之，則加重該病發(fā)生；因霧、露天氣，大豆葉片持續(xù)潮濕8 h以上，將有利于夏孢子的繁殖和侵染，加重發(fā)病［22］。

4 大湄公河次區(qū)域大豆銹病的防治措施

防治大豆銹病的主要措施有使用化學(xué)藥劑、培育抗性品種、采用特定的耕作管理方式如早播、輪作等［23］。雖然，使用化學(xué)藥劑可以明顯減少大豆銹病的危害，但這種傳統(tǒng)的防治方法不僅增加了大豆的生產(chǎn)成本，影響大豆品質(zhì)，使大豆銹病菌小種產(chǎn)生抗藥性，加快群體遺傳變異，而且易造成環(huán)境污染［24］。因此，應(yīng)用耐、抗病品種才是控制大豆銹病最安全、經(jīng)濟(jì)、有效的方法。世界上許多大豆銹病重病區(qū)的國家都開展了大豆抗銹病品種篩選和抗銹病育種研究，現(xiàn)已有含Rpp6抗性基因的大豆品種在世界很多國家使用［4］。有研究表明，Rpp1和Rpp3基因僅在美國表現(xiàn)抗性，而Rpp2基因已被大豆銹病強(qiáng)致病群體克服［25］。泰國從20世紀(jì)70年代以來開始采用傳統(tǒng)育種、誘變育種以及分子育種技術(shù)相結(jié)合，篩選出耐病品種 SJ4、SJ5、Chiang Mai 60（CM60）和 Doi Kham，并已發(fā)現(xiàn)與大豆銹病抗性有關(guān)的Satt12和Satt472兩個(gè)標(biāo)記［6］。越南Pham等通過試驗(yàn)，篩選出大豆銹病抗性品種Cao Bang、U8352、Vang Ha Giang［26］，2013年，還通過回交將大豆抗銹基因?qū)雰?yōu)良大豆品種中［9］。目前，越南利用大豆品種DT2000雜交后代的序列分析，發(fā)現(xiàn)第6染色體上Rpp3附近的4個(gè)標(biāo)記，以及第18染色體上Rpp4附近與病程曲線面積及孢子形成相關(guān)的基因組區(qū)域，確定了與抗性緊密連鎖的分子標(biāo)記位于6和18染色體上［27］，這將有利于篩選強(qiáng)抗性、持久抗性大豆品種。張振鐸于2002、2003年在中國云南景東分別種植美國農(nóng)業(yè)部提供的174個(gè)和150個(gè)大豆品種，篩選出了其中70個(gè)中度抗銹品種［28］，近年，部分材料已用于進(jìn)一步篩選鑒定。

5 展望

大豆抗銹品種選育、抗性基因定位等研究已有不少報(bào)道［25，27，29，30］，但是，銹病菌生理小種的不斷演化［31］，大豆銹病菌產(chǎn)生較大的遺傳變異性，已篩選、鑒定的一些抗性基因常隨著時(shí)間推移而在大豆生產(chǎn)中喪失抗性，給大豆抗性育種帶來了新的挑戰(zhàn)［32］。多渠道獲取抗銹資源，發(fā)掘抗銹資源中新的抗性基因，深入研究其抗性機(jī)理，能拓寬大豆抗銹育種的遺傳基礎(chǔ)，提高大豆抗性水平，將有利于培育強(qiáng)抗性大豆品種［33］。大湄公河次區(qū)域各國家和地區(qū)大豆種質(zhì)資源豐富，可以相互交換大豆種質(zhì)資源（包括野生豆種質(zhì)資源），開展大豆銹病抗性鑒定、抗銹資源篩選；構(gòu)建群體，通過分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)掘和利用大豆重要抗性基因，從基因的結(jié)構(gòu)、表達(dá)、蛋白質(zhì)合成、次生代謝等分子水平研究其抗性機(jī)制，以選育更強(qiáng)抗銹性大豆品種，促進(jìn)大湄公河次區(qū)域大豆共同發(fā)展。

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