徐偉東，李 冠，陸 強(qiáng)*，黎 菊，蔡金洋

（1嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院（所），浙江嘉興314016；2中國(guó)水稻研究所，浙江 杭州 310006）

稻曲病是繼水稻三大主要病害稻瘟病、紋枯病和條紋葉枯病之后又一主要影響水稻生產(chǎn)的病害。在中國(guó)，稻曲病主要流行于中晚稻稻區(qū)，以往零星發(fā)生，不被人們重視。如今隨著耕作制度、水稻品種和栽培管理措施的改變，稻曲病的發(fā)生日趨嚴(yán)重［1，5］。近幾年，隨著雜交稻育種和優(yōu)質(zhì)稻育種比重的增加，特別是以‘甬優(yōu)12’為代表的甬優(yōu)系列秈粳交超級(jí)稻的大面積推廣和應(yīng)用，稻曲病發(fā)病加重，嚴(yán)重時(shí)可造成20%～30%的產(chǎn)量損失［2］。稻曲病的發(fā)生也逐漸成為優(yōu)質(zhì)水稻生產(chǎn)的一大障礙，稻曲病菌能產(chǎn)生大量毒素，對(duì)人、動(dòng)物、植物的細(xì)胞分裂有強(qiáng)烈的抑制作用，對(duì)稻米的食用安全帶來一定威脅［3］。為了追求高產(chǎn)，常規(guī)稻和雜交稻對(duì)肥水的依賴越來越強(qiáng)，一定程度上為稻曲病的流行創(chuàng)造了條件。稻曲病的發(fā)生、危害隨氣候變化、品種特性、栽培管理?xiàng)l件等因素變化存在巨大的差異性［4］。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外稻曲病的研究近況進(jìn)行綜述，以期為現(xiàn)階段稻曲病的防治提供參考。

1 稻曲病致病機(jī)理

1.1 稻曲病病菌

1.1.1 形態(tài)

稻曲病菌最早被命名為稻腥黑粉菌屬的一個(gè)種（Tilletia oryzae Pat.）。1895年，Brefeld發(fā)現(xiàn)其發(fā)育和產(chǎn)孢模式類似于狗尾草上的一種無性階段，稱其為綠核菌（Ustilaginoidea）屬的子囊菌，即為無性態(tài)；1934年，Sakurai發(fā)現(xiàn)了稻曲病菌的有性孢子，即菌核萌發(fā)產(chǎn)生子囊孢子，該菌被列入子囊菌的麥角菌屬［6，24］?，F(xiàn)代研究認(rèn)為，稻曲病是由稻曲病菌有性態(tài)Villosiclava virens侵染水稻小穗造成的真菌病害，病原菌侵染導(dǎo)致穎花上形成體積數(shù)倍于稻粒的褐色病原菌菌落，即為稻曲球［5，7］。稻曲球形成初期呈偏平狀，表面光滑，由一層被膜包裹。隨稻曲球不斷生長(zhǎng)，被膜破裂，內(nèi)部病原菌的厚垣孢子暴露形成稻曲，稻曲色澤逐漸變深，最終形成墨綠色或者黑色的稻曲球［1，8］。日本和中國(guó)學(xué)者先后報(bào)道白色念珠型的稻曲病菌，侵染水稻形成一種白色的稻曲球［9～11］。Jecmen等［12］在美國(guó)阿肯色州也發(fā)現(xiàn)一種白色稻曲球，其厚垣孢子和分生孢子的形態(tài)和之前報(bào)道的稻曲病菌白色念珠菌相似，rDNA擴(kuò)增序列和U型念珠菌高度相似。

1.1.2 物質(zhì)代謝

稻曲球中病原菌次生代謝產(chǎn)生的稻曲病病原菌毒素具有較強(qiáng)的細(xì)胞毒性，對(duì)人畜和植物均具有毒害作用。有學(xué)者認(rèn)為，稻曲病病菌會(huì)分泌多種代謝產(chǎn)物，第一類為黑粉菌素，屬于萘并吡喃酮類，是脂溶性有色物質(zhì)；第二類為稻曲毒素，屬于環(huán)肽類，為水溶性無色物質(zhì)［13～15］。Koiso等［16］從稻曲球中分離和鑒定出5種稻曲毒素，即稻曲毒素A、B、C、D、F，其中稻曲毒素A為主要成分，約占稻曲毒素總量的80%。Li等［17］研究稻曲毒素A與動(dòng)物微管蛋白的互作機(jī)制，發(fā)現(xiàn)稻曲毒素通過對(duì)動(dòng)物微管蛋白組裝和分解的潛在抑制作用，抑制動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂。

1.1.3 結(jié)構(gòu)

陳麗等［18］采用掃描電鏡對(duì)稻曲球連同水稻籽粒進(jìn)行切片觀察，發(fā)現(xiàn)稻曲球表面是一層密集的厚垣孢子，菌絲與籽粒的胚乳層界限分明，大部分稻曲球中部有大塊的發(fā)育良好的胚乳，并充滿密集的淀粉粒。燕瑋婷等［19］觀察中稻和晚稻上的稻曲病菌厚垣孢子，發(fā)現(xiàn)其均為球形或近球形，黃色厚垣孢子表面有疣狀突起，黑色厚垣孢子表面有不規(guī)則的錐形刺狀突起，呈菊花狀，其突起較黃色高且明顯。Kim等［20］通過細(xì)胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，稻曲病菌的分生孢子直徑約3～5μm，表面分布不規(guī)則的突刺，即菌絲，長(zhǎng)約200～500 nm，菌絲使稻曲病菌緊密結(jié)合，菌絲形成的同心區(qū)域?yàn)榈厩【木?，而菌核寄宿在寄主植株壞死區(qū)，使其在缺乏營(yíng)養(yǎng)的情況下也可以生存。Fu等［21］對(duì)稻曲病菌在有性生殖過程中產(chǎn)生的厚垣孢子、厚垣孢子球、分生孢子和次生孢子進(jìn)行精細(xì)觀察，利用脈沖凝膠電泳技術(shù)分析稻曲病菌染色體組形態(tài)，發(fā)現(xiàn)V型菌至少有10條染色體，大小在0.6 kb～6 Bb不等，而其基因組大小為23 Mb。

1.2 侵染過程

1.2.1 病原菌寄主

自然狀態(tài)下，稻曲球會(huì)產(chǎn)生菌核，一般成熟的菌核能存活一年以上。Shetty等［22］發(fā)現(xiàn)，菌核能侵染一種名為旱黍草的田間雜草，其病原菌與水稻上的病原菌交互接種可致病，推斷旱黍草可能是稻曲病菌的田間寄主。Atia［23］在埃及發(fā)現(xiàn)，稻曲病菌侵染水稻田間雜草稗草和白茅草。很多雜草帶有類似癥狀，但因未進(jìn)行分子生物學(xué)驗(yàn)證和病原菌分離，并不能完全斷定田間雜種是稻曲病菌的中間寄主。在田間自然生長(zhǎng)的菌核萌發(fā)需要幾個(gè)月的時(shí)間，萌發(fā)產(chǎn)生的厚垣孢子遇到水稻孕穗期，就可能侵染水稻，使得在籽粒灌漿后期形成稻曲球。

1.2.2 侵染時(shí)期和部位

稻曲病的癥狀只表現(xiàn)在水稻穗部，只在個(gè)別小穗上產(chǎn)生白色或者黃色至深綠色的球狀病原菌菌落。在自然條件下，感病的水稻植株在開花后一周開始有稻曲球出現(xiàn)，開花后20 d左右稻曲球體積達(dá)到最大，并在外圍產(chǎn)生大量的厚垣孢子［24］。水稻籽粒成熟后期，稻曲球的表面形成一至數(shù)個(gè)形狀不規(guī)則的菌核，可在適當(dāng)條件下萌發(fā)產(chǎn)生子囊孢子。厚垣孢子和子囊孢子萌發(fā)最終形成薄壁小孢子，可作為接種和侵染水稻的侵染源［5，25］。

Li等［26］采用體外培養(yǎng)的稻曲病菌侵染水稻幼穗，發(fā)現(xiàn)其進(jìn)入小穗后至上而下侵染水稻花器官，而水稻自身會(huì)產(chǎn)生一種胼胝質(zhì)，抑制花藥的萌發(fā)。通過對(duì)侵染部位稻曲球的切片觀察發(fā)現(xiàn)，稻曲病菌同時(shí)入侵了雄蕊和雌蕊，菌絲經(jīng)柱頭薄壁細(xì)胞進(jìn)入子房，最后分解珠被。Ashizawa等［27］將具有綠色熒光蛋白基因標(biāo)記的稻曲病菌注射到水稻葉鞘中，48 h后發(fā)現(xiàn)小穗表面附著分生孢子，120 h后，孢子經(jīng)小穗頂端從內(nèi)外穎的縫隙中進(jìn)入小穗內(nèi)部，最后侵染整個(gè)花器官。Fan等［28］發(fā)現(xiàn)，稻曲病菌的有性態(tài)Villosiclava virens在水稻孕穗早期特異性地感染雄蕊，并隨后從柱頭和子房入侵，從籽粒灌漿中汲取養(yǎng)分促成稻曲球的形成同時(shí)阻止水稻種子的形成。Tang等［29］收集田間感病的重病穗，對(duì)其穗軸和稻曲球下的小穗軸進(jìn)行細(xì)胞學(xué)觀察，未發(fā)現(xiàn)稻曲病菌菌絲，說明稻曲球是病原菌穗部局部侵染造成，稻曲球侵染水稻幼苗后，很難在自然條件下擴(kuò)展到穗部并引發(fā)病害。

2 致病性評(píng)價(jià)

2.1 生物學(xué)特性

李燕等［30］通過分析稻曲病菌致病力與其生物學(xué)特性的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)致病力與菌株產(chǎn)孢能力呈中—低度正相關(guān)，與色澤呈正相關(guān)，與菌株生長(zhǎng)速率呈負(fù)相關(guān)。王文斌等［31］利用生物學(xué)方法，測(cè)定中國(guó)10個(gè)省份111個(gè)稻曲病菌菌株的產(chǎn)孢能力、生長(zhǎng)速率和致病力，發(fā)現(xiàn)其致病力與產(chǎn)孢量之間具有中等相關(guān)性，一般情況下產(chǎn)孢量越多致病性越強(qiáng)。尹小樂等［32］采用人工注射接種鑒定江蘇省2012年區(qū)試水稻品種對(duì)稻曲病的抗性，研究發(fā)現(xiàn)，不同菌株對(duì)同一水稻品種致病力有顯著差異，同一菌株對(duì)不同品種的致病力也有較大差異，推測(cè)同一菌株在不同品種上的致病力差異可能與病菌寄主的互作機(jī)制有關(guān)。譚景艾等［33］采用自然誘發(fā)法鑒定江西省27個(gè)晚粳品種對(duì)稻曲病的抗性，采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定10種藥劑對(duì)稻曲病菌的室內(nèi)毒力，并試驗(yàn)其田間防效，結(jié)果表明，在27個(gè)粳稻品種中，以病穗率作抗性評(píng)價(jià)指標(biāo)，高抗品種3個(gè)，抗性品種14個(gè)，中抗品種7個(gè)，中感品種3個(gè)，為篩選適宜江西省種植的抗稻曲病晚粳品種提供了依據(jù)。

2.2 分子機(jī)理

農(nóng)桿菌介導(dǎo)法是研究真菌基因功能的有效工具之一，極大地推動(dòng)了稻曲病菌功能基因和分子機(jī)理的研究［34］。張震等［35］成功利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化稻曲病菌，并克隆了UVMK1基因，該基因能與稻瘟病菌中對(duì)應(yīng)的突變體MAPK信號(hào)通路進(jìn)行互補(bǔ)，可能與稻曲病菌中的MAPK信號(hào)相關(guān)。利用T-DNA插入突變菌株進(jìn)行表型篩選，俞咪娜等［36］成功克隆了多個(gè)可能與稻曲病菌致病相關(guān)的基因。薄惠文等［37］將 T-DNA插入突變菌株 B1241，發(fā)現(xiàn) TDNA插入到基因Uvt-1241的啟動(dòng)子區(qū)域，導(dǎo)致其功能部分缺失，基因表達(dá)量下降，使得突變菌株的生長(zhǎng)、產(chǎn)孢等生物學(xué)特性及致病力發(fā)生改變，由此推測(cè)Uvt-1241基因可能在稻曲病菌生長(zhǎng)及致病過程中起著重要作用。李余生等［38］利用157個(gè)家系組成的‘大關(guān)稻’重組自交系群體進(jìn)行稻曲病接種，以病情指數(shù)作為稻曲病的表型值，結(jié)果表明，水稻第10、11號(hào)染色體存在穩(wěn)定遺傳的抗稻曲病位點(diǎn)，利用這兩個(gè)抗病基因附近的分子標(biāo)記進(jìn)行輔助育種，可以提高目標(biāo)性狀的選擇效率。Zhou等［39］采用稻曲病抗性品種‘Lemont’導(dǎo)入常規(guī)品系檢測(cè)抗稻曲病的數(shù)量抗性位點(diǎn)（QRL），鑒定了可能具有抗性基因的重組自交系，發(fā)現(xiàn)都含有多個(gè)QRL，這表明聚合多個(gè)QRL的分子標(biāo)記輔助選擇是提高水稻稻曲病抗性的有效策略。Zheng等［40］研究發(fā)現(xiàn)，低親和鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Uvt3277在稻曲病發(fā)病機(jī)制中起重要作用，并采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將稻曲病致病增強(qiáng)突變基因b3277成功轉(zhuǎn)入正常植株，導(dǎo)致其致病性增強(qiáng)。

3 稻曲病防治措施

3.1 選育抗病新品種

選育具有抗稻曲病基因的水稻新品種可以從根本上杜絕或者減輕稻曲病的發(fā)生，然而稻曲病抗性一般受多基因控制，具體選育過程難度較大。李余生等［41］通過對(duì)抗病親本‘IR28’和感病親本‘大關(guān)稻’組合的親本及其衍生的F10重組自交系群體進(jìn)行抗病性評(píng)價(jià)，采用數(shù)量性狀的主基因和多基因混合遺傳模型對(duì)抗性的遺傳模型進(jìn)行判別與遺傳參數(shù)估計(jì)，發(fā)現(xiàn)抗稻曲病遺傳存在明顯的主基因效應(yīng)，因此，篩選與抗性基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，可以選育抗稻曲病的水稻品種。盧代華等［42］認(rèn)為在研究水稻稻曲病抗性的遺傳背景中可以嘗試多種分子標(biāo)記，篩選出更適合對(duì)品種抗性進(jìn)行鑒定的分子標(biāo)記，提高抗稻曲病育種的效率。采用具有抗性基因的親本與其他具有優(yōu)良性狀比如高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等的親本進(jìn)行聚合育種，逐代篩選，淘汰感病株系，結(jié)合其他性狀綜合考察，選擇抗病且其他農(nóng)藝性狀表現(xiàn)良好的株系，以期創(chuàng)造抗稻曲病水稻新種質(zhì)。張舒等［43］通過田間分期播種自然誘發(fā)和溫室人工接種試驗(yàn)，對(duì)湖北省2010年至2014年主栽品種及高世代育種材料進(jìn)行抗稻曲病鑒定，篩選出4份對(duì)稻曲病免疫的材料，為稻曲病的抗病育種奠定了基礎(chǔ)。

3.2 化學(xué)防治

稻曲病防治方法主要指化學(xué)防治，有藥劑浸種、后期噴灑農(nóng)藥等，以在水稻劍葉完全展開期噴施農(nóng)藥為主要防治措施［44］。施藥時(shí)機(jī)是防治稻曲病的關(guān)鍵因素。譚景艾等［33］發(fā)現(xiàn)，在水稻破口前7 d施藥優(yōu)于在水稻破口期和破口后7 d施藥，增加施藥次數(shù)可提高藥劑防治效果。農(nóng)藥試劑分為化學(xué)試劑和生物試劑，化學(xué)試劑有己唑·嘧菌酯、苯甲·丙環(huán)唑、丙環(huán)·咪鮮胺、多菌靈等，生物試劑有枯草芽孢桿菌、蠟質(zhì)芽孢桿菌、井崗枯芽菌和井岡霉素等，化學(xué)藥劑和生物試劑共同施用對(duì)稻曲病的防治具有良好的效果。浙江省在稻曲病化學(xué)防治上已有不少成功的試驗(yàn)，歐博、阿米妙收、拿敵穩(wěn)、己唑醇等藥劑對(duì)稻曲病均有較好的防治效果［45，46］。

3.3 改變?cè)耘啻胧?/h3>

有學(xué)者［47，48］研究發(fā)現(xiàn)，單位面積總施氮量越大，稻曲病發(fā)病越重，施肥總量相同的情況下，生長(zhǎng)后期施肥越多，越易發(fā)病。水稻播期、插秧期偏后或移栽密度偏大，稻曲病發(fā)生有加重的趨勢(shì)。因此，適時(shí)播種，合理密植、水肥管理，適量施用氮肥，避免后期氮肥過多，可在一定程度上減輕稻曲病的發(fā)生。徐寧等［49］通過調(diào)查早稻和晚稻連作處理和輪作處理稻曲病病株率及病情指數(shù)，發(fā)現(xiàn)連作處理的病株率要高于輪作處理，表明輪作水稻比連作水稻更能抵抗稻曲病的發(fā)生。稻田輪作可以改變稻曲病病原菌的宿主，使得水稻稻曲病病害減輕。

4 展望

據(jù)浙江省種子總站的數(shù)據(jù)顯示，2015年全省稻曲病發(fā)病嚴(yán)重，而2016年則少有發(fā)病。有學(xué)者連續(xù)七八年監(jiān)測(cè)不同區(qū)域、不同品種的稻曲病發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)其發(fā)生危害差異很大，因而增加了對(duì)其防治的難度［50］。稻曲病的發(fā)病程度因水稻品種類型而異，一般糯型品種感病重于粳型品種，粳型品種重于秈型品種。筆者從事早秈稻育種工作，很少發(fā)現(xiàn)常規(guī)早秈稻發(fā)生稻曲病的情況。彭艷［51］通過對(duì)浙江省稻曲病流行因素的研究，發(fā)現(xiàn)秈型雜交稻田間抗性強(qiáng)于粳型雜交稻。稻曲病發(fā)生和流行一方面與品種特性密切相關(guān)，另一方面與氣候條件密不可分。在水稻抽穗至灌漿期，如果遇到高溫和陰雨天氣，且持續(xù)數(shù)天的情況，稻曲病發(fā)病則相對(duì)較重。浙北地區(qū)的早稻在抽穗揚(yáng)花期的天氣條件一般不構(gòu)成稻曲病發(fā)病的條件，加之品種特性，早稻很少發(fā)生稻曲病。近些年，水稻育種思路有所轉(zhuǎn)變，秈粳交育種、秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用成為新的育種熱點(diǎn)，育種者偏好將秈型基因?qū)刖局谢蛘邔⒕突驅(qū)攵i稻中，以將秈稻和粳稻的優(yōu)良性狀進(jìn)行整合，獲得新的優(yōu)良的種質(zhì)資源。在稻曲病抗性育種中，可以將抗病秈型基因通過復(fù)交或者回交的方式，進(jìn)行聚合，篩選抗病品種。如今秈粳雜交稻的普遍推廣，水肥水平的提高在一定程度上加重了稻曲病的發(fā)生，然而另一方面也可以通過與具有摻秈基因水稻品種的聚合減輕或者削弱稻曲病發(fā)生。

稻曲病的防治需要多措并舉，多管齊下。首先，從源頭上減輕其病害，選育抗病品種，創(chuàng)制抗病的種質(zhì)資源。另外，優(yōu)化栽培管理措施，減輕稻曲病的發(fā)生，比如合理恰當(dāng)?shù)乃使芾?，可以有效抑制稻曲病發(fā)生。Stevena等［52］采用感病品種比較在漫灌和溝灌條件下稻曲病的發(fā)病情況，發(fā)現(xiàn)溝灌稻田中水稻的稻曲病被抑制，推測(cè)通過溝灌處理改變了土壤有氧條件和水稻的生理狀態(tài)，一定程度上可以削減稻曲病的發(fā)生。對(duì)于秈粳交品種，應(yīng)適時(shí)早播，以避免在抽穗揚(yáng)花期遭遇高溫陰雨天氣而加重稻曲病發(fā)生的幾率。黃世文等［53］提出“一浸二噴、葉枕平定時(shí)”打藥防控水稻稻曲病的發(fā)生，即水稻生育后期，打兩次藥，第一次在田間1／3～1／2稻穗劍葉葉枕和倒二葉葉枕齊平時(shí)施藥，第二次在田間5%稻穗破口時(shí)施藥，可有效防止稻曲病的發(fā)生。目前對(duì)于稻曲病的防控主要以預(yù)防為主，稻曲病一旦顯癥，便無藥可治。這一方面可適當(dāng)進(jìn)行藥劑復(fù)配試驗(yàn)或者新藥劑的研發(fā)，相關(guān)方面的工作還有待進(jìn)一步深入開展。

［1］ 王洪凱，林福呈.稻曲病研究進(jìn)展［J］.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，20（5）：385-390.

［2］ 陳月娣，王 超，徐鐵平，等.秈粳交超級(jí)晚粳稻稻曲病藥劑控制時(shí)機(jī)的探討［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（11）：1451-1453.

［3］ 田 鴻，陶家鳳.水稻稻曲病菌厚垣孢子萌發(fā)特性及稻曲病菌毒素對(duì)水稻、玉米、小麥種子萌發(fā)的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2000，13（3）：113-116.

［4］ 趙德明，汪 濤，湯德祥，等.稻曲病的發(fā)生規(guī)律與防控技術(shù)［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011（13）：170-170.

［5］ Tanaka E，Ashizawa TSR，Tanaka C.Villosiclava virens gen.nov.comb.nov.teleomorph of Ustilaginoidea virens，the causalagent of rice false smut［J］.Mycotaxon，2008，106：491-501.

［6］ Padwick GW.Manual of Rice Diseases［M］.London：CAB Press，1950.88-92.

［7］ Tang Y，Jin J，Hu D，et al.Elucidation of the infection process of Ustilaginoidea virens（teleomorph：Villosiclava virens）in rice spikelets［J］.Plant Pathology，2013，62（1）：1-8.

［8］ 黃世文，余柳青.國(guó)內(nèi)稻曲病的研究現(xiàn)狀［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002，14（2）：45-51.

［9］ Honkura R，Miura Y，Tsuji H.Occurrence of white false smut of rice plant that shows the Infection route in hill［J］.Annual Report of the Society of Agricultural Chemicals of North Japan，1991，1991：24-26.

［10］ Wang S，Bai JK.A new species of Ustilaginoidea：U.Albicans［J］.Mycosystema，1997，16（4）：257-258.

［11］ Wang S，Li M，Dong H，et al.Sporulation，inoculation methods and pathogenicity of Ustilaginoidea albicans，the cause of white rice false smut in China［J］.Journal of Phytopathology，2008，156（12）：755-757.

［12］ Jecmen AC，Tebeest DO.First report of the occurrence of a white smut infecting rice in Arkansas［J］.Journal of Phytopathology，2015，163（2）：138-143.

［13］ Shibata S，Ohta A，Ogihara Y.Metabolic products of Fungi.Xxi.On，Ustilaginoidins 1.The reactions of Ustilaginoidin A.［J］.Chemical＆ Pharmaceutical Bulletin，1963，11（9）：1174-1178.

［14］ Koiso Y，Li Y，Iwasaki S，et al.Ustiloxins，antimitotic cyclic peptides from false smutballs on rice panicles caused by Ustilaginoidea virens［J］.Journal of Antibiotics，1994，47（7）：765-773.

［15］尹小樂，陳志誼，劉永鋒，等.稻曲毒素A的相對(duì)含量分析及其與致病力的相關(guān)性［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（22）：4720-4727.

［16］ Koiso Y，Morisaki N，Yamashita Y，et al.Cheminform abstract：isolation and structure of an antimitotic cyclic peptide，ustiloxin F：chemical interrelation with a homologous peptide，Ustiloxin B［J］.Cheminform，1998，29（39）：418-422.

［17］ Li P，Evans CD，Wu Y，et al.Evolution of the total syntheses of ustiloxin natural products and their analogues［J］.Journal of the American Chemical Society，2008，130（7）：2351-2364.

［18］陳 麗，胡東維，陳美軍，等.稻曲球及稻曲病菌菌落微結(jié)構(gòu)的 SEM觀察［J］.菌物學(xué)報(bào)，2007，26（1）：89-96.

［19］燕瑋婷，劉二明，鄧林偉，等.稻曲病菌不同顏色厚垣孢子超微結(jié)構(gòu)比較［J］.植物病理學(xué)報(bào)，2010，40（5）：538-542.

［20］ Kim KW，Park EW.Ultrastructure of spined conidia and hyphae of the rice false smut fungus Ustilaginoidea virens［J］.Micron，2007，38：626-631.

［21］ Fu R，Ding L，Zhu J，et al.Morphological structure of propagules and electrophoretic karyotype analysis of false smut Villosiclava virens in rice［J］.Journal ofMicrobiology，2012，50（2）：263-269.

［22］ Shetty SA，Shetty HS.Role of Panicum trypheron in annual recurrence of false smut of rice［J］.Transactions of the British Mycological Society，1987，88（3）：409-411.

［23］ Atia MMM.Rice false smut（Ustilaginoidea virens），in E-gypt［J］.Journal of Plant Diseases＆Protection，2004，111（1）：71-82.

［24］胡東維，王 疏.稻曲病菌侵染機(jī)制研究現(xiàn)狀與展望［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（22）：4604-4611.

［25］王大為，王 疏，傅俊范.稻曲病研究進(jìn)展［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（1）：21-24.

［26］ LiW，Li L，F(xiàn)eng A，et al.Rice false smut fungus，inhibits pollen germination and degrades the integuments of rice ovule［J］.American Journal of Plant Sciences，2013，4（12）：2295-2304.

［27］ Ashizawa T，Takahashi M，Arai M，et al.Rice false smut pathogen，Ustilaginoidea virens，invades through small gap at the apex of a rice spikeletbefore heading［J］.Journal of General Plant Pathology，2012，78（4）：255-259.

［28］ Fan J，Yang J，Wang Y，et al.Current understanding on Villosiclava virens，a unique flower-infecting fungus causing rice false smut disease［J］.Molecular Plant Pathology，2016，17（9）：1321-1330.

［29］ Tang Y，Jin J，Hu D，et al.Elucidation of the infection process of Ustilaginoidea virens（teleomorph：Villosiclava virens）in rice spikelets［J］.Plant Pathology，2013，62（1）：1-8.

［30］李 燕，尹小樂，劉永鋒，等.稻曲病菌生物學(xué)特性與致病力相關(guān)性研究［J］.植物病理學(xué)報(bào)，2012，42（4）：353-364.

［31］王文斌，張榮勝，羅楚平，等.中國(guó)主要稻區(qū)稻曲病菌的生物學(xué)特性及群體遺傳多樣性［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（14）：2762-2773.

［32］尹小樂，陳志誼，于俊杰，等.江蘇省水稻區(qū)域試驗(yàn)品種對(duì)稻曲病的抗性評(píng)價(jià)及稻曲病菌致病力分化研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，27（4）：1459-1465.

［33］譚景艾，李保同，潘曉華，等.江西省晚粳品種對(duì)稻曲病的抗性評(píng)價(jià)及稻曲病藥劑防治技術(shù)研究［J］.農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2016，6（5）：11-17.

［34］劉朋娟，王政逸，王秋華，等.農(nóng)桿菌介導(dǎo)的稻瘟病菌轉(zhuǎn)化及致病缺陷突變體篩選［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20（3）：231-237.

［35］張 震，杜新法，柴榮耀，等.根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)遺傳轉(zhuǎn)化稻曲病菌［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20（4）：440-442.

［36］俞咪娜，胡建坤，黃磊，等.稻曲病菌T-DNA插入突變體5062的插入位點(diǎn)分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（9）：1790-1798.

［37］薄惠文，俞咪娜，于俊杰，等.稻曲病菌T-DNA插入突變菌株B1241側(cè)翼基因克?。跩］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（9）：1685-1695.

［38］李余生，黃勝東，楊 娟，等.水稻抗稻曲病數(shù)量性狀座位及效應(yīng)分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2011，37（5）：778-783.

［39］ Zhou YL，Xie XW，Zhang F，et al.Detection of quantitative resistance lociassociated with resistance to rice false smut（Ustilaginoidea virens）using introgression lines［J］.Plant Pathology，2013，63（2）：365-372.

［40］ Zheng MT，Ding H，Huang L，et al.Low-affinity iron transport protein Uvt3277 is important for pathogenesis in the rice false smut fungus Ustilaginoidea virens［J］.Current Genetics，2017（63）：131-144.

［41］李余生，朱 鎮(zhèn)，張亞東，等.水稻稻曲病抗性的主基因＋多基因混合遺傳模型分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34（10）：1728-1733.

［42］盧代華，王 劍，伏榮桃，等.水稻對(duì)稻曲病不同抗性品種遺傳多樣性SSR分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，28（2）：457-464.

［43］張 舒，呂小成，賈 切，等.抗稻曲病水稻品種與材料的篩選與評(píng)價(jià)［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，53（21）：5163-5169.

［44］張俊喜，成曉松，宋益民，等.中國(guó)水稻稻曲病研究進(jìn)展［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（1）：234-240.

［45］羅華池，王會(huì)福，符 海.75%肟菌·戊唑醇WG（拿敵穩(wěn)）防治稻曲病效果及應(yīng)用技術(shù)［J］.生物災(zāi)害科學(xué)，2013（3）：295-297.

［46］葉秀芬，張 震，邱海萍，等.不同殺菌劑對(duì)水稻穗期稻瘟病和稻曲病的防治效果［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（5）：675-677.

［47］王 疏，秦 姝，劉明霞，等.不同栽培方式對(duì)稻曲病發(fā)生程度的影響［J］.植物保護(hù)，2010，36（6）：165-167.

［48］袁 浩，侯文峰，楊俊杰，等.氮肥施用量與栽插密度對(duì)稻曲病發(fā)病程度的影響［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，55（10）：2547-2550.

［49］徐 寧，黃國(guó)勤.稻田輪作對(duì)水稻病、蟲、草害的影響［J］.生物災(zāi)害科學(xué)，2013（1）：26-30.

［50］汪愛娟，王國(guó)榮，孫 磊，等.稻曲病防治藥劑篩選及防控技術(shù)研究［J］.中國(guó)稻米，2015，21（6）：45-51.

［51］彭艷.浙江省稻曲病流行因素分析及稻曲病白曲球菌株的鑒定［D］.杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)碩士學(xué)位論文，2016.

［52］ Stevena B，Merlem A，Kathleenm Y.Effect of furrow irrigation on the severity of false smut in susceptible rice varieties［J］.Plant Disease，2010，94（5）：570-574.

［53］黃世文，劉連盟，王 玲，等.“一浸二噴、葉枕平準(zhǔn)確定時(shí)”防控水稻后期穗部病害理論與實(shí)踐［A］.見：中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì).病蟲害綠色防控與農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全——中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)2015年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集［C］.北京：中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)，2015.