（河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453007）

1 鯽魚的概況

鯽魚（Carassius auratus）是我國最常見的淡水魚類之一，生活在青藏高原地域以外的各大水系。鯽魚體色主要是灰色，如灰黑色的體背，銀灰色的體腹和灰白色的鰭條[1]。鯽魚是雜食性魚類，食性廣、適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖力強(qiáng)、抗病力強(qiáng)、生長快、對水溫要求不高，便于養(yǎng)殖，是我國重要的養(yǎng)殖性魚類[2]。另外，鯽魚還是一種重要的觀賞性魚類，美麗多姿的金魚就是由鯽魚演變而來[3]。鯽魚在我國養(yǎng)殖歷史悠久，然而由于近年盲目開發(fā)利用，鯽魚的種質(zhì)資源遭到嚴(yán)重破壞。因此，研究鯽魚的遺傳多樣性和親緣關(guān)系具有重要意義，有利于我國鯽魚種質(zhì)資源的保護(hù)、開發(fā)和利用。

2 不同鯽魚品系遺傳多樣性及親緣關(guān)系研究進(jìn)展

2.1 RFLP技術(shù)的應(yīng)用

使用PCR-RFLP技術(shù)研究6個(gè)鯽魚品系的線粒體Cyt b基因序列，發(fā)現(xiàn)高背鯽和彭澤鯽的遺傳距離為0，認(rèn)為它們具有相同的起源[4]；有實(shí)驗(yàn)采用PCR-RFLP技術(shù)分析6種不同品系鯽魚的線粒體DNA ND3/ND4L/ND4基因片段，發(fā)現(xiàn)野鯽、彩鯽、金魚親緣關(guān)系最近，金魚、彩鯽可能起源于野鯽，紅鯽與上述三者親緣關(guān)系均較近而異育銀鯽和白鯽則與野鯽、彩鯽、金魚、紅鯽的親緣關(guān)系相對較遠(yuǎn)，并且白鯽與上述四種鯽魚親緣關(guān)系最遠(yuǎn)[5]。

2.2 RAPD技術(shù)的應(yīng)用

在探討雌核發(fā)育銀鯽的遺傳多樣性時(shí)，采用了RAPD技術(shù)將銀鯽劃分成5個(gè)不同雌核發(fā)育系（A、D、E、F、P），認(rèn)為彭澤鯽（銀鯽P系） 起源于銀鯽A系[5,6]；彭澤鯽和銀鯽遺傳背景十分相似，劉良國等證實(shí)了彭澤鯽具有兩個(gè)不同雌核發(fā)育克隆品系（H和L） 并采用RAPD技術(shù)對彭澤鯽兩個(gè)不同雌核發(fā)育克隆品系（H和L） 進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了彭澤鯽兩個(gè)群體內(nèi)的高度遺傳同質(zhì)性以及群體間的遺傳異質(zhì)性[7,8]；在此基礎(chǔ)上，劉良國等研究了彭澤鯽兩個(gè)不同雌核發(fā)育克隆品種（H和L） 和銀鯽（D系）、縮骨鯽、野鯽之間的親緣關(guān)系，認(rèn)為彭澤鯽（L） 與銀鯽（D） 遺傳背景相似，且均起源于A系銀鯽，而彭澤鯽（H） 和縮骨鯽可能起源于野鯽[9]。RAPD技術(shù)還用于探究金魚的遺傳多樣性和親緣關(guān)系。如王曉梅等利用RAPD技術(shù)對2個(gè)地區(qū)（于橋水庫和都流堿河）野鯽和紅草金魚（草種）、紅文魚（文種）、紅龍睛魚（龍種）、紅泡眼魚（蛋種）等4個(gè)金魚品種的基因組DNA多態(tài)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)4種金魚和野鯽的遺傳相似度都很高，并且草金魚和兩個(gè)地區(qū)野鯽的遺傳距離最小，認(rèn)為野生鯽魚演化為草金魚后，又分化出紅文魚、紅龍睛魚、紅泡眼魚等不同品系的金魚[10]；梁前進(jìn)等從蛋白質(zhì)水平分析出草金魚由鯽魚進(jìn)化而來的結(jié)論，還發(fā)現(xiàn)紅泡眼魚和紅龍睛魚的遺傳距離最小為0.087，可能紅泡眼魚由紅龍睛魚演化而來[11]；牟希東等則研究了草金（草種）、紅龍睛（龍種）、鶴頂紅（文種）、水泡（龍背種）、黑壽（水泡種） 等5個(gè)品系金魚之間的遺傳多樣性和親緣關(guān)系。其中遺傳距離最大的是草金和黑壽為0.1241，由此推測草金和黑壽的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，而親緣關(guān)系較近的是鶴頂紅與黑壽，其遺傳距離為0.818[12]。因此，推測金魚起源于鯽魚，鯽魚演變成草金魚后，又分化出文種和龍種，隨著時(shí)間的推移和人工選擇，文種品系又分化出水泡系，龍種品系則分化出蛋系。

2.3 AFLP技術(shù)的應(yīng)用

利用AFLP技術(shù)分析紅白虎頭和紅白蘭壽之間的遺傳多樣性，張利紅等發(fā)現(xiàn)兩者的遺傳相似度非常高，約為0.8387，認(rèn)為都屬于蛋種金魚。隨后，張利紅又以紅白草金魚（草種）、紅白琉金（文種）、紅白蘭壽（蛋種）、紅白虎頭（蛋種） 和紅白龍睛（龍種）等5種金魚為研究材料，分析它們之間的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)除了蘭壽和虎頭的遺傳相似度最高外，紅白草金魚和紅白琉金的遺傳相似度也較高為0.73，而蘭壽和龍睛的遺傳相似度最低為0.58，由此猜測琉金由草金演化而來，龍睛單獨(dú)成一支[13]；王亮?xí)煹炔捎肁FLP技術(shù)對四個(gè)不同品系金魚（黑色蝶尾、獅頭、黑龍睛、紅白皇冠珍珠）的遺傳多樣性、親緣關(guān)系進(jìn)行研究。發(fā)現(xiàn)黑色蝶尾和黑龍睛之間遺傳距離相似度最小，而獅頭和紅白皇冠珍珠之間遺傳相似性度最高[14]。張利紅、王亮?xí)煹热说难芯颗c王曉梅、牟希東的研究大致相似，能夠看出，草金魚由金魚演變而來，隨后演變?yōu)槲姆N金魚、蛋種金魚和龍種金魚以及其它品系的金魚[10-14]。

2.4 微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用

與RAPD技術(shù)及AFLP技術(shù)相比，微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)（SSR）在分析遺傳多樣性方面更具有優(yōu)勢。劉臻等用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)研究了白鯽、紅鯽、彭澤鯽、鯽魚的遺傳多樣性及親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)白鯽與紅鯽的遺傳距離最小（0.1884），彭澤鯽和鯽魚的遺傳距離次之（0.2131），鯽魚和白鯽間遺傳距離最大（0.2857），因此推斷在這4個(gè)不同品系的鯽魚中，白鯽與紅鯽親緣關(guān)系最近，白鯽和鯽魚的親緣關(guān)系則遠(yuǎn)于彭澤鯽和鯽魚以及鯽魚和紅鯽的親緣關(guān)系[15]。為了進(jìn)一步證實(shí)鯽魚、紅鯽、白鯽、彭澤鯽這4個(gè)鯽魚品系之間親緣關(guān)系，魯雙慶等也使用微衛(wèi)星標(biāo)記方法對其進(jìn)行分析研究，發(fā)現(xiàn)這4個(gè)群體間遺傳相似度最高的是白鯽與紅鯽為0.812，遺傳相似度最低的是鯽魚和白鯽為0.714，得出的結(jié)論是與鯽魚相比，白鯽和紅鯽的親緣關(guān)系更近[16]；而孫建幫等在對鯽魚群體遺傳多樣性的微衛(wèi)星研究中，選用了普通鯽魚、彭澤鯽、銀鯽、異育銀鯽和湘云鯽為研究材料。通過對研究分析，發(fā)現(xiàn)在這5種鯽魚中異育銀鯽和銀鯽的遺傳距離最小為0.0303[17]，這可能是因?yàn)楫愑y鯽由興國紅鯉和方正銀鯽雜交而來；劉良國、楊品紅等發(fā)現(xiàn)彭澤鯽（P系銀鯽）與A系、D系銀鯽的線粒體DNA控制區(qū)的基因序列極度相似，核苷酸序列分歧率為0，認(rèn)為彭澤鯽與A系、D系銀鯽屬于同一個(gè)鯽魚品系。此外，該研究中洞庭青鯽與白鯽的核苷酸序列分歧率最大，與彭澤鯽、A系和D系銀鯽的次之，與紅鯽和普通鯽的分歧率最小。由此認(rèn)為洞庭青鯽與白鯽的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，與銀鯽（P系、A系、D系）親緣關(guān)系次之，與普通鯽和紅鯽親緣關(guān)系最近[18]；在此基礎(chǔ)上，劉良國又分析了洞庭青鯽、彭澤鯽、普通鯽、紅鯽、日本白鯽等5個(gè)鯽魚品系線粒體ATPase8/6基因序列，結(jié)果與之前的研究基本相同，其中核苷酸序列相似性最高的卻是洞庭青鯽和彭澤鯽，高達(dá)99.5%，可見洞庭青鯽與彭澤鯽很可能有著相同的起源[19]。因此，在遺傳進(jìn)化中，洞庭青鯽和彭澤鯽、A系、D系銀鯽可能起源于同一鯽魚品系，普通鯽和紅鯽有著相似的起源，而它們均與白鯽的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

2.5 SNP檢測技術(shù)的應(yīng)用

SNP是第3代分子標(biāo)記技術(shù)，與微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)相比，其遺傳穩(wěn)定性更高，并且能夠自動(dòng)化分析結(jié)果，是正在興起的分子遺傳標(biāo)記技術(shù)。張穎在研究異育銀鯽和“中科3號”的生長性狀時(shí)，采用SNP技術(shù)對其MSTN基因進(jìn)行分析比較，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品系鯽魚的cDNA序列高度相似，認(rèn)為影響異育銀鯽“中科3號”生長性狀的基因可能是在分子育種的基礎(chǔ)上突變而來[20]。SNP技術(shù)目前在鯽魚的研究中應(yīng)用較少，尤其是親緣關(guān)系研究方面。

3 對不同鯽魚品系系統(tǒng)發(fā)育研究的展望

根據(jù)以往的研究，我們發(fā)現(xiàn)分子標(biāo)記技術(shù)在鯽魚的品系研究中運(yùn)用很廣，但大多數(shù)研究只用一種研究方法，往往具有局限性。例如RFLP的酶切片段往往比較少，提供的信息量有限，使得結(jié)果往往帶有一定局限性。建議在未來的研究中結(jié)合多種遺傳分析方法來分析鯽魚系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。

對鯽魚起源的研究常有報(bào)道，但目前對整個(gè)鯽魚品系系統(tǒng)發(fā)育的研究較少，因此應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)這方面的研究，尤其是鯽魚不同分布地域和養(yǎng)殖品系的綜合系統(tǒng)發(fā)育研究，這將對以后鯽魚品系劃分、優(yōu)良品種的選育提供更加科學(xué)有效的依據(jù)。