董元杰，陳為峰，王文超，王慧橋，諸葛玉平

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東泰安 271018)

土壤鹽漬化是由自然或人類活動(dòng)引起的一種主要的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，全球大約有8.31億hm2的土壤受到鹽漬化的威脅。我國(guó)鹽漬土總面積約3 600萬(wàn)hm2，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%[1]。因而，開(kāi)發(fā)利用鹽堿地具有重要意義，可以緩解我國(guó)當(dāng)前嚴(yán)重的人地矛盾。

進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，中國(guó)水資源供需矛盾越來(lái)越突出。在我國(guó)的華北、西北以及沿海地帶，微咸水資源豐富，利用率低，研究微咸水資源的安全利用，可促進(jìn)鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用，有效緩解淡水資源短缺的危機(jī)[2]。在利用微咸水代替淡水灌溉方面，前人進(jìn)行了很多有益的探索。研究表明，咸水畦灌和溝畦輪灌均造成土壤積鹽，連續(xù)利用3 g/L 的微咸水灌溉，會(huì)造成土壤表層鹽分的累積，并會(huì)使作物受到鹽分脅迫，微咸水灌溉條件下，堿土的水分和鹽分運(yùn)移與入滲水礦化度均呈正相關(guān)關(guān)系[3-7]。不同鹽分濃度微咸水處理對(duì)番茄生長(zhǎng)指標(biāo)葉綠素含量和產(chǎn)量沒(méi)有明顯的影響，利用微咸水灌溉能夠增加土壤濕度，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，但同時(shí)也能增加土壤中的鹽分含量。如灌溉措施不當(dāng)，可能會(huì)造成土壤的次生鹽漬化，給作物造成鹽分脅迫[8-9]。因而，選擇適當(dāng)?shù)奈⑾趟疂舛?，避免咸水鹽分對(duì)植物產(chǎn)生鹽脅迫是合理利用微咸水灌溉的關(guān)鍵。

棉花屬于耐鹽性較強(qiáng)的一類作物，是鹽堿地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的先鋒作物，但棉花苗期耐鹽性差，仍然要受到不同程度的鹽害。隨著糧食安全問(wèn)題倍受重視和糧棉爭(zhēng)地矛盾日益顯現(xiàn)，濱海鹽土區(qū)棉花的地位也越來(lái)越重要[10-11]。而中國(guó)東部濱海鹽土區(qū)廣泛分布的淺層微咸水為耐鹽性較強(qiáng)的棉花適時(shí)播種以及抑制土壤返鹽提供了條件。為此，前人針對(duì)微咸水在棉花灌溉上的利用和棉花耐鹽機(jī)理進(jìn)行了較多的探討。王艷娜等[10]、阮明艷等[11]及呂寧等[12]發(fā)現(xiàn)滴灌微咸水對(duì)棉花干物質(zhì)積累量影響不大，但棉花生育進(jìn)程出現(xiàn)滯后[10-12]。Liu等[13]的研究表明，NaCl脅迫下，棉花幼苗生長(zhǎng)受到了不同程度的抑制，葉綠素遭到破壞，抗氧化酶活性提高，H2O2、丙二醛(MDA)等逆境物質(zhì)的積累量增加。上述研究多集中于西北鹽堿土區(qū)和實(shí)驗(yàn)室的相關(guān)研究，目前對(duì)東部濱海鹽土區(qū)棉花微咸水灌溉的相關(guān)研究報(bào)道較少。

本研究針對(duì)山東省濱海鹽土區(qū)淡水資源缺乏造成的棉花出苗難，成苗率低，棉苗生長(zhǎng)受抑制，產(chǎn)量品質(zhì)低的生產(chǎn)困境，在濱海鹽土區(qū)實(shí)地采集土壤樣品，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，用不同咸度微咸水澆灌，探討了不同咸度微咸水對(duì)棉花發(fā)芽率及幼苗生理特性的影響，以探討濱海鹽土區(qū)棉花幼苗適宜的微咸水灌溉濃度，明確濱海鹽土區(qū)棉花幼苗微咸水灌溉的可行性，為濱海鹽堿土區(qū)淺層咸水資源與鹽堿地資源的開(kāi)發(fā)利用和濱海鹽土區(qū)的棉花生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)系日光溫室進(jìn)行。供試土壤采自黃河三角洲山東省濱州市無(wú)棣縣的渤海糧倉(cāng)試驗(yàn)示范基地的濱海鹽土。土壤基本性狀為：全鹽含量3.1 g/kg，全氮1.31 g/kg，有效磷12.17 mg/kg，速效鉀533.45 mg/kg，pH 7.84，有機(jī)質(zhì)14.64 g/kg；土壤顆粒組成：＜0.001 mm 2 g/kg，0.001～0.005 mm 10 g/kg，0.005～0.01 mm 30 g/kg，0.01～0.05 mm 580 g/kg，0.25～1 mm 5.6 g/kg，0.05～0.25 mm 372.4 g/kg；容重 1.25 g/cm3，比重2.53，孔隙度 50.72%。

供試土壤取樣點(diǎn)山東省濱州市無(wú)棣縣氣候特點(diǎn)為典型的大陸性半干旱半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，光照充足，四季分明，雨熱同期，年平均日照時(shí)數(shù)為2 736.1 h，全年平均氣溫 12.5 ℃，多年平均無(wú)霜期 205 d，降水年際變化大，年內(nèi)分配不均勻，雨量主要集中在夏季，年蒸發(fā)量是年降水量的 2.3 倍。

試驗(yàn)用塑料盆，每盆裝過(guò) 5 mm 篩的風(fēng)干土2.5 kg。供試棉花品種為“山農(nóng)豐抗棉6號(hào)”。盆栽試驗(yàn)于2016年4月10日播種，每盆播種10粒，最后留苗5株。出苗后用蒸餾水培養(yǎng)至棉苗頂土出苗子葉未展開(kāi)，然后再用微咸水進(jìn)行處理。微咸水澆灌試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理包括：CK：蒸餾水；T1：2 g/L NaCl溶液；T2：3 g/L NaCl溶液；T3：4 g/L NaCl溶液，每個(gè)處理重復(fù)4次。

試驗(yàn)前測(cè)定土壤的田間持水量(作為灌水量的依據(jù))，出苗后每隔2 d 灌水1次，通過(guò)稱量盆和土的重量確定試驗(yàn)處理的灌水量，當(dāng)土壤含水量降到最大持水量的50%～60% 時(shí)，統(tǒng)一補(bǔ)水至田間持水量的90%～100%，保持每盆用水量一致。整個(gè)試驗(yàn)期間共處理7次，處理過(guò)程中定期交換位置以保證每盆所受環(huán)境影響一致。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

發(fā)芽率：在直徑10 cm培養(yǎng)皿中加一張濾紙，再加入15 ml相應(yīng)濃度NaCl溶液，每處理播種10粒，置于溫度為25 ℃±1 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng), 每天更換NaCl溶液(發(fā)芽率試驗(yàn)用微咸水同盆栽試驗(yàn))。第 7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率[14]。

形態(tài)指標(biāo)：鮮重和干重采用天平稱重法。微咸水處理20 d后，收獲植株并將地上部和地下部分開(kāi)，蒸餾水沖洗干凈，稱鮮重；然后在110 ℃下殺青，70 ℃烘干至恒重，測(cè)干重。株高和根長(zhǎng)采用常規(guī)直尺測(cè)量法[14]。

生理生化指標(biāo)：葉綠素含量采用乙醇提取-紫外分光光度法測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定；過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測(cè)定。丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[13]。游離脯氨酸(Pro)含量采用酸性水合茚三酮法測(cè)定。超氧陰離子(O2·-)產(chǎn)生速率采用羥胺氧化反應(yīng)法測(cè)定；H2O2含量參照Patterson等[14]的方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，采用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同 NaCl濃度微咸水對(duì)棉花種子發(fā)芽率的影響

由圖1可見(jiàn)，與CK相比，T1和T2處理降低了棉花種子的發(fā)芽率，但差異未達(dá)顯著水平(P＞0.05)，說(shuō)明用NaCl濃度為2 g/L 和3 g/L 的微咸水澆灌不會(huì)嚴(yán)重抑制棉花種子的發(fā)芽。T3處理與 CK相比，種子發(fā)芽率顯著降低26.09%(P＜0.05)，說(shuō)明NaCl濃度為4 g/L 的微咸水嚴(yán)重抑制了棉花種子的發(fā)芽。

圖1 不同NaCl濃度微咸水對(duì)棉花發(fā)芽率的影響Fig. 1 Effects of brackish water under different NaCl concentrations on cotton germination

2.2 不同NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，與CK相比，不同NaCl濃度的微咸水對(duì)棉花幼苗的鮮重、株高、根長(zhǎng)和干重都有一定的抑制作用。但是，T1處理各指標(biāo)的降低幅度均未達(dá)顯著水平(P＞0.05)，T1與T2處理各指標(biāo)的差異也未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)。與 CK相比，T2處理鮮重、株高、根長(zhǎng)和干重分別降低了19.55%、8.70%、37.96% 和29.41%；與T1處理相比，T2處理鮮重、株高、根長(zhǎng)和干重分別降低了 25.77%、2.63%、37.96% 和29.41%。與CK相比，T3處理鮮重、株高、根長(zhǎng)和干重分別顯著降低了34.08%、27.27%、38.26% 和35.29%。說(shuō)明在NaCl濃度為2 g/L 的微咸水沒(méi)有顯著抑制棉花幼苗的生長(zhǎng)，但當(dāng)NaCl濃度達(dá)到3 g/L 和4 g/L 時(shí)抑制了棉花幼苗的生長(zhǎng)，特別是當(dāng)NaCl濃度達(dá)4 g/L 時(shí)嚴(yán)重抑制了棉花幼苗的生長(zhǎng)。這可能是由于鹽脅迫條件下，植物碳同化物減少，滲透調(diào)節(jié)能耗和維持生長(zhǎng)能耗增加，生長(zhǎng)受到抑制所造成的。

表1 不同NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of brackish water under different NaCl concentrations on growths of cotton seedlings

2.3 不同 NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗葉綠素含量的影響

光合色素尤其是葉綠素在植物的光合作用中對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化起著極為重要的作用[13]。由表2可知，不同NaCl濃度的微咸水均降低了總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。與CK相比，T2和T3處理顯著降低了總?cè)~綠素、葉綠素 a、葉綠素 b和類胡蘿卜素的含量(P＜0.05)，說(shuō)明NaCl濃度為3 g/L 和4 g/L 的微咸水嚴(yán)重抑制了葉綠素的合成。

表2 不同NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗葉片葉綠素含量的影響Table 2 Effects of brackish water under different NaCl concentrations on chlorophyll contents of cotton seedling leaves

2.4 不同 NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2可見(jiàn)，與CK相比，T1處理棉花幼苗葉片中SOD和POD的活性降低1.40% 和13.97%，CAT活性增加5.78% 。T2處理葉片中SOD和POD活性較 CK分別降低 3.82% 和 19.48%，CAT活性提高11.16%；T3處理較CK處理SOD和POD活性分別降低 13.78%、39.90%，CAT活性提高 15.04%。與 CK相比，T1處理對(duì)SOD和CAT活性的影響不顯著，但顯著降低了POD的活性，T2和T3處理顯著降低了SOD和POD活性，提高了CAT的活性。這表明NaCl濃度為2 g/L 的微咸水灌溉導(dǎo)致的輕度鹽脅迫沒(méi)有顯著降低抗氧化酶的活性，并且刺激棉花提高抗逆性從而提高其耐鹽能力，以維持其正常生長(zhǎng)。但是，當(dāng)NaCl濃度大于 3 g/L 時(shí)，顯著降低了棉花幼苗抗氧化酶SOD和POD的活性，抑制了棉花幼苗的正常生長(zhǎng)。

2.5 不同 NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗可溶性蛋白和游離脯氨酸(Pro)的影響

由圖3可見(jiàn)，T1處理的棉花幼苗葉片可溶性蛋白含量較 CK顯著提高了10.76%，說(shuō)明植物為緩解鹽脅迫，使植物體內(nèi)積累大量的可溶性蛋白。T2和T3處理葉片中可溶性蛋白的含量較 CK分別顯著提高 19.15%、45.76%。表明鹽脅迫可提高棉花幼苗植株內(nèi)可溶性蛋白含量，且隨鹽脅迫程度的加重植株內(nèi)可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，這可能是棉花應(yīng)對(duì)鹽脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。

圖2 不同NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗SOD、POD和CAT活性的影響Fig. 2 Effects of brackish water under different NaCl concentrations on activities of SOD, POD and CAT in Cotton Seedlings

植物在正常條件下，游離脯氨酸含量很低，但遇到逆境時(shí)，游離脯氨酸便會(huì)大量積累[15]。由圖3可見(jiàn)，與CK相比，T1處理植株的Pro含量沒(méi)有顯著增加，但是T2與T3處理分別顯著提高了190% 和467.52%。這表明NaCl濃度為2 g/L 時(shí)，植物沒(méi)有表現(xiàn)出很強(qiáng)的鹽脅迫反應(yīng)，而當(dāng)微咸水的濃度大于2 g/L 時(shí)，則表現(xiàn)出較強(qiáng)的鹽脅迫反應(yīng)。這也表明NaCl濃度為2 g/L 的微咸水灌溉不會(huì)對(duì)棉花幼苗的生長(zhǎng)起到嚴(yán)重的脅迫作用。

圖3 不同NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響Fig. 3 Effects of brackish water under different NaCl concentrations on contents of soluble protein and proline in cotton seedlings

2.6 不同 NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗 H2O2含量、O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量的影響

由圖 4可見(jiàn)，在正常條件下，棉花幼苗葉片中H2O2產(chǎn)生速率較低，與CK相比，T1、T2和T3處理的植株葉片中H2O2含量均顯著提高，且隨鹽濃度的提高植株體內(nèi)鹽含量逐步增加。CK處理棉花幼苗O2·-產(chǎn)生速率在較低水平。與 CK 相比，T1、T2 與T3處理 O2·-產(chǎn)生速率分別增加 20.26%、8.09% 和6.78%，但 T1和T2處理的棉花幼苗O2·-產(chǎn)生速率差異不顯著。MDA是植物逆境脅迫下產(chǎn)生的一種膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量高低反映了植物受傷害的程度。本研究結(jié)果顯示(圖4)，澆灌蒸餾水的CK處理棉花幼苗葉片中MDA含量較低，與CK相比，T1、T2和 T3處理的葉片中 MDA含量分別顯著提高11.15%、20.46% 和108.78%，但T1和T2處理差異不顯著。以上結(jié)果表明，澆灌不同濃度微咸水顯著提高了棉花幼苗葉片中 H2O2含量、O2·-產(chǎn)生速率 和MDA的含量，且隨灌溉微咸水鹽分濃度的增加其含量相應(yīng)呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。

圖4 不同NaCl濃度微咸水對(duì)棉花幼苗葉片中H2O2含量、O2·-產(chǎn)生速率和MDA含量的影響Fig. 4 Effects of brackish water under different NaCl concentrations on H2O2 concentrations, O2·- production rates and MDA contents of cotton seedlings leaves

3 討論

鹽脅迫會(huì)顯著降低棉花種子的發(fā)芽率[13]。但本試驗(yàn)條件下T1和T2微咸水處理降低了棉花種子的發(fā)芽率但是沒(méi)有達(dá)到顯著水平，表明NaCl濃度為2 g/L 和 3 g/L 的微咸水澆灌不會(huì)嚴(yán)重抑制棉花種子的發(fā)芽。這可能是鹽脅迫抑制棉花種子發(fā)芽存在一定的濃度極限的原因，本試驗(yàn)條件下，當(dāng)鹽濃度超過(guò)3 g/L 時(shí)，棉花種子發(fā)芽受到顯著抑制。

微咸水灌溉條件下，棉花幼苗生長(zhǎng)受到了顯著的抑制作用，這與Liu等[13]的研究結(jié)果一致。鹽脅迫也顯著降低了植株葉片葉綠素的合成。有研究表明，葉綠素酶是葉綠素降解代謝中起關(guān)鍵作用的酶，NaCl 能增強(qiáng)葉綠素酶活性，加速葉綠素分解[14]。鹽脅迫下，植物細(xì)胞葉綠體和線粒體電子傳遞中泄漏的電子增加，活性氧大量產(chǎn)生。滲透脅迫下葉綠素的降解主要由活性氧的氧化損傷引起，而質(zhì)膜電解質(zhì)外滲的增加與脂質(zhì)過(guò)氧化速率呈顯著正相關(guān)[15]。本研究證實(shí)在鹽害的影響下，棉花的葉綠素含量明顯降低，但是澆灌NaCl濃度小于3 g/L的微咸水并沒(méi)有顯著抑制葉綠素的合成，這也可能是NaCl濃度2 g/L 的微咸水沒(méi)有顯著抑制棉花幼苗生長(zhǎng)的主要原因(表1)。

在微咸水灌溉條件下，棉花幼苗遭受一定程度的鹽脅迫下，植物機(jī)能受到傷害，SOD的活性有一定的降低，POD的活性有明顯的降低，CAT的活性有一定的增加[13,16]。本試驗(yàn)條件下微咸水灌溉對(duì)棉花幼苗SOD、POD、CAT活性的影響與上述結(jié)果一致，這可能是鹽脅迫下棉花自生的抗鹽反應(yīng)所造成的。

植物在逆境條件下，由于體內(nèi)活性氧代謝加強(qiáng)導(dǎo)致H2O2發(fā)生累積，H2O2能造成細(xì)胞膜損害，加快細(xì)胞衰老和解體[13,17]。植物能通過(guò)分子氧單電子還原過(guò)程，一些酶催化過(guò)程和低分子化合物的自動(dòng)氧化，不斷地產(chǎn)生活性氧[13]。在正常情況下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與消除處于平衡狀態(tài)，不會(huì)造成細(xì)胞傷害，但是在逆境條件下，平衡會(huì)遭到破壞，引起過(guò)多活性氧的產(chǎn)生，過(guò)量的活性氧會(huì)引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷或?qū)е录?xì)胞死亡[14-15]。為消除活性氧的傷害，植物體內(nèi)存在酶促和非酶促兩類防御活性氧損傷的保護(hù)系統(tǒng)，它們協(xié)同作用，防御活性氧等集團(tuán)對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的過(guò)氧化損傷，減輕鹽脅迫對(duì)植物細(xì)胞的傷害[16-17]。SOD 把 O2·-歧化為 H2O2，而 POD是清除H2O2的酶，所以SOD、POD和CAT是膜保護(hù)系統(tǒng)的重要酶類，能清除自由基，保護(hù)膜系統(tǒng)的完整性，以減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害[18]。在生物體內(nèi)， MDA的過(guò)多積累會(huì)引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合，且具有細(xì)胞毒性。O2·-性質(zhì)活潑，具有很強(qiáng)的氧化性和還原性，過(guò)量生成可損傷組織，在體內(nèi)主要通過(guò)SOD清除。本試驗(yàn)研究表明澆灌NaCl濃度2g/L 的微咸水，抗氧化酶系統(tǒng)被激活(圖2)，逆境物質(zhì)的含量沒(méi)有大幅度提高。在本試驗(yàn)條件下，用NaCl濃度低于3 g/L 的微咸水澆灌棉花幼苗，提高了抗氧化酶的活性，增強(qiáng)了植物鹽脅迫的耐受能力，但是沒(méi)有抑制棉花幼苗的生長(zhǎng)(表1，圖 2，圖 4)。

4 結(jié)論

1) NaCl濃度為4 g/L 的微咸水嚴(yán)重抑制了棉籽發(fā)芽，而NaCl濃度為2～3 g/L 的微咸水沒(méi)有顯著降低棉籽的發(fā)芽率。

2) NaCl濃度為3 g/L 和4 g/L 微咸水灌溉顯著抑制了棉花幼苗的生長(zhǎng)，降低了棉花幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)與葉綠素含量；提高了抗氧化酶的活性、可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量；增加了O2·-產(chǎn)生速率、H2O2含量以及MDA積累量，并以NaCl濃度為4 g/L 的微咸水對(duì)棉花生長(zhǎng)的抑制作用最為顯著，而NaCl濃度為2 g/L 的微咸水激活了棉花幼苗的耐鹽性，但對(duì)棉花幼苗的生長(zhǎng)抑制作用不顯著。

3) 在黃河三角洲濱海鹽土上，棉花播種期和幼苗期可以用NaCl濃度為2 g/L 的微咸水代替淡水灌溉。

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