李華慧,劉曉利,涂 建,黃 平,奎麗梅,譚春艷,王建軍,盧義宣,辜瓊瑤
(1.云南省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所,昆明650205; 2.云南金瑞種業(yè)有限公司,昆明650205)
水稻是我國最重要的糧食作物,有60%以上的人口以稻米為主食[1]。提高水稻產(chǎn)量一直是水稻研究的核心目標。20世紀50年代,糧食生產(chǎn)主要通過整理改良地方農(nóng)家品種,提高單季稻的單產(chǎn);60年代,主要通過系統(tǒng)選擇和品種間雜交改良本地高稈品種,獲得矮稈新品種,提高水稻單位面積產(chǎn)量;1973年秈型雜交水稻三系配套成功,雜交水稻技術的突破,使我國水稻生產(chǎn)進入了一個新階段,為我國糧食增產(chǎn)作出了巨大貢獻。但長期大面積連續(xù)種植單一胞質及單一抗性基因組合,導致病原菌致病性變異和種群結構的變化。到80年代中后期,水稻白葉枯病和稻瘟病成為雜交稻生產(chǎn)中發(fā)生最頻繁、破壞性最強的兩大病害。水稻不育系選育是水稻雜種優(yōu)勢利用的基礎,感病的不育系配組的組合,F(xiàn)1代多表現(xiàn)為不抗病。雜交稻抗病性研究逐漸引起水稻工作者廣泛關注。
李宣鏗等對雜交稻三系資源及組合對白葉枯病的抗性研究發(fā)現(xiàn),目前我國選育的幾個類型的不育系對白葉枯病抗性均較弱,而恢復系中,抗性在3級以上的僅占試驗材料總數(shù)的10%,雜交組合抗性1~3級的19份材料均不是生產(chǎn)推廣的組合[5];王國平等對雜交稻稻瘟菌的抗性譜及親本抗性研究表明,供測恢復系抗譜較廣,不育系抗譜狹窄,親本抗性對雜種F1代的遺傳80.83%為顯性[4];周少川等[67]利用稻瘟病持久性載體品種與感病不育系配組,F(xiàn)1代抗性頻率在80%以上,驗證了雜交稻持久抗性育種的可能。前人研究結果顯示,水稻不育系選育是水稻雜種優(yōu)勢利用的基礎,感病的不育系配組的組合,F(xiàn)1代多表現(xiàn)為不抗病,可見對不育系進行抗性改良至關重要[3]。
云南種稻歷史悠久,由于地處低緯高原,因海拔高度不同具有從熱帶到寒帶各氣候帶的立體氣候,且云南少數(shù)民族眾多,栽培方式各有不同,長久以來的自然選擇與人類馴化選擇,豐富的水稻資源長期廣泛種植,稻瘟病菌生理小種復雜多樣,抗病種質經(jīng)過與病害的長期協(xié)同進化,很有可能蘊藏著新的抗病基因和持久抗瘟資源。本研究利用云南金瑞種業(yè)有限公司自主選育的不育系(金23 A/858 B)與自主選育的新品系(Ⅱ32 B/金23 B)進一步雜交,聚合不同稻瘟病菌生理小種的抗病基因以豐富遺傳背景,最終獲得秈型抗病質核互作不育系錦319 A。
金23 A、B是由湖南省常德市農(nóng)科所選育的不育系,Ⅱ32 B是由湖南雜優(yōu)中心選育較抗紋枯病和白葉枯病的保持系。858 B是國際水稻所交換材料;(金23A/858 B)和(Ⅱ32 B/金23 B)都是由云南金瑞種業(yè)有限公司雜交改良的低世代材料。
秈型抗病質核互作不育系錦319 A是云南金瑞種業(yè)有限公司2005年用具有湖南省常德市農(nóng)科所選育的不育系金23 A血緣的株系(金23 A/858 B)低世代材料與(Ⅱ32 B/金23 B)雜交的低世代材料進一步雜交,對雜交后代不育株(系)采取云南元江早稻、晚稻兩季育種、同時通過接種誘發(fā)和稻瘟病區(qū)增壓選擇相結合的方法篩選抗病單株,經(jīng)6年10代回交育成的質核互作新不育系。于2011年育成了稻米品質優(yōu)良、異交率高、配合力好和抗病性較強的水稻質核不育系錦319 A,2015年通過云南省農(nóng)作物品種審定委員會審定。組合為(金23 A/858 B)×(Ⅱ32 B/金23 B)。
錦319 A在云南省元江縣早稻種植,1月23日播種,3月10日移栽,4月18日始穗,播始歷期86 d,全生育期124 d。株高62.8 cm,保持64.5 cm;株型緊湊,劍葉直立,生長清秀。主莖總葉片數(shù)14.4片,籽粒長。分蘗力較強,單株成穗13.4個。穗包頸,平均穗長19.88 cm,穎花數(shù)130.01/穗,保持系結實率90%以上,熟期表現(xiàn)好。
不同年份回交世代間的花粉敗育時期相對穩(wěn)定?;ㄋ幨菪。拾咨?,花粉敗育度好,不同年份觀察田間無散粉現(xiàn)象。2015年早稻套袋及設施隔離鑒定,套袋自交不育率99.9%,花粉不育度99.7%以上,鏡檢花粉敗育徹底,表現(xiàn)為完全典敗和圓敗,敗育時期為單核至雙核期。
錦319 A花時相對比較集中,10:00時左右始花,花時高峰期集中在12:30~13:30時之間,穎花開放數(shù)占全天穎花開放數(shù)的70.5%,單穎開穎歷時90~100 min,開穎角度20~25°,柱頭外露率較高,達50%左右。錦319 A較錦319 B抽穗期晚1~2 d。單穗花期為3~5 d,單株花期為7~9 d,單株開花高峰期5~6 d,高峰期內的開花量占全株總穎花量的70%以上。日開花觀察,無論是晴天或陰天,錦319 B盛花時只比錦319 A晚20 min左右,花時差異小,有利傳粉授精。
錦319 A套袋手配雜交時母本異交結實率為30%~40%,最高達60%。錦319 A有較好的配合力和異交特性,異交結實率在50%以上。通過用云恢168、云恢310、云恢16、錦恢902、錦恢906等多個強恢復系與之進行測配,雜種F1代在彌勒朋普、蒙自、元江種植,均表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢,雜種F1代產(chǎn)量均超父本7%以上,其中錦319 A/錦恢902產(chǎn)量較父本錦恢902增產(chǎn)10%以上。
錦319 A 2015—2016年在云南德宏、曲靖、玉溪等多點進行稻瘟病抗性鑒定,各試點苗瘟抗性鑒定結果均達3級以上。2年在玉溪、德宏均達1級,在曲靖2年均為3級。穗頸瘟抗性鑒定結果各試點表現(xiàn)均達5級以上,在玉溪地區(qū)2年抗性均達3級;在曲靖2年均達5級,在德宏2015年達3級,2016年達5級。錦319 A在整個選育過程中,大田生長期間表現(xiàn)清秀,對白葉枯病表現(xiàn)中抗水平,為選育抗病雜交稻提供了抗性親本材料。
錦319 A選育系譜圖
表1 錦319 A 2015—2016年苗瘟、穗頸瘟抗性鑒定結果
錦319 B谷粒長,穎殼黃色,無芒;保持系糙米白色。出糙率79%,精米率88%,整精米率21%,堊白粒率92.5%,堊白度14.8%,米粒長6.4 mm,米粒寬2.2 mm,長寬比2.9,糊化溫度等級2級,膠稠度41 mm,直鏈淀粉含量為26.6%。該不育系屬于優(yōu)質米類型不育系,它的育成為軟米雜交稻選育提供了親本。
選擇隔離條件好、無檢疫性病蟲害的田塊,天然的地形隔離條件最佳,嚴格遵循500 m以內不能種植其它水稻品種的原則,否則應以高稈作物或用其它屏障隔離。不選早稻田作秧田,最好選擇單季種植田塊。選擇陽光充足、排灌方便、肥力中上的田塊。
秧田宜選擇陽光充足、土壤較肥沃,排灌條件好的田塊。施足基肥,多施有機肥,合理氮磷鉀匹配使用。稀播培育帶蘗壯秧,秧苗帶蘗2~3個;促進個體早生快發(fā)。采用半旱育秧、濕潤育秧,做到均勻稀播,下塌半粒谷。水田土壤粘性適中,保水保肥;集中連片便于管理。管水做到淺水插秧、深水護苗、薄水分蘗。達分蘗盛期排水擱田,擱田程度以控制無效分蘗、確保有效分蘗成穗為佳。中期濕潤壯胎,淺水楊花,后期干濕交替,不能太早斷水。
提高產(chǎn)量其主要技術措施之一是提高異交結實率?;ㄆ谙嘤?、花時吻合,才能有效提高異交結實率。錦319 A花時相對比較集中,柱頭外露率比較高。單株開花高峰期5~6 d,高峰期內的開花量占全株總穎花量的70%以上,每天有明顯的花時高峰,10:00時左右始花,花時高峰期集中在12:30~13:30時之間,穎花開放數(shù)占全天穎花開放數(shù)的70.5%,單穎開穎歷時90~100 min,開穎角度20~25°,柱頭外露率50%左右。日開花觀察,無論是晴天或陰天,保持系盛花時只比不育系晚20 min左右,花時差異小,有利于傳粉授精。通過化控調節(jié),噴施“920”,總施用量150~225 g/hm2。在見穗5%時噴“920”,一般噴3次,采取輕、重、輕的噴法。父母本揚花期間,需進行人工輔助授粉,每天3~4次即可。
在水稻整個生育期間及時拔除形態(tài)和生育期有差異的雜株、變異株。田間去雜至關重要,特別在授粉前徹底清除1次雜株,雜株率在0.05%以下再進行收獲。去雜保純是確保制種純度的關鍵。
在做好科學肥水管理、改善耕作制度等穩(wěn)健栽培技術措施的基礎上,根據(jù)當?shù)夭∠x害發(fā)生規(guī)律和預測預報,抓住防治關鍵節(jié)點,及時防治病蟲害。
[1]章琦.我國水稻抗白葉枯病基因的利用及策略[J].植物保護學報,1995,22(3):241246.
[2]Xu X.M.,Zhang S.G.,and Liang K.J.Progress and discussion in breeding of Indica rice CMS lines in China[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2007,23(3):176180.
[3]李桂菊.三系雜交稻對白葉枯病和稻瘟病抗性研究及利用評價[D].華中農(nóng)業(yè)大學碩士論文,2000,6.
[4]王國平,羅寬.雜交水稻對稻瘟菌的抗性譜及親本抗性的遺傳研究[J].雜交水稻,1990(3):4246.
[5]李宣鏗,黃河清,柏連陽,等.雜交稻三系資源及組合抗白葉枯病鑒定[J].雜交水稻,1992(1):3536.
[6]周少川,朱小源,江雁芳,等.稻瘟病持久抗性在三系雜交稻上的導入[J].中國水稻科學,1999,13(2):6972.
[7]周少川,朱小源,江雁芳,等.稻瘟病持久抗性在三系雜交稻上的導入續(xù)報[J].中國水稻科學,2000,14(2):7982.