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(1.上海理工大學(xué) 理學(xué)院,上海 200093; 2.江蘇大學(xué) 理學(xué)院,鎮(zhèn)江 212013)

1 問(wèn)題的提出

近年來(lái),淡水湖泊中藍(lán)藻水華現(xiàn)象的頻發(fā)不但影響了自然生態(tài)環(huán)境和淡水漁業(yè)生產(chǎn),還嚴(yán)重威脅著人類(lèi)的身體健康.Duan等[1]中指出,太湖(中國(guó)第三大淡水湖)藍(lán)藻的爆發(fā)時(shí)間一般為春夏兩季,爆發(fā)區(qū)域由北部向南部擴(kuò)散,并且藍(lán)藻爆發(fā)的持續(xù)時(shí)間和波及區(qū)域正逐年增加.對(duì)藍(lán)藻爆發(fā)的形成機(jī)制、演化規(guī)律及控制策略等方面的研究引起了眾多學(xué)者的關(guān)注[2-4].

在浮游生物系統(tǒng)中, Prorocentrum,Coolia monotis,Gymnodinium breve等多種藻類(lèi)會(huì)釋放毒素至周?chē)w中,從而引起其他生物物種死亡率的增加.浮游植物釋放的毒素在浮游植物與浮游動(dòng)物相互作用過(guò)程中扮演著重要角色[5].文獻(xiàn)[6-8]利用動(dòng)力學(xué)建模的方法討論了毒素釋放對(duì)浮游生物系統(tǒng)演化和藍(lán)藻爆發(fā)的影響.Pal等[6]研究了一類(lèi)浮游生物模型,發(fā)現(xiàn)濃度較大的毒素可以抑制浮游植物和浮游動(dòng)物種群濃度的振蕩行為,從而對(duì)浮游生物系統(tǒng)具有穩(wěn)定化作用.

Chattopadhayay等[5]提出了浮游植物釋放毒素的浮游生物模型

(1)

式中:P=P(t)和Z=Z(t)分別為t時(shí)刻浮游植物種群和浮游動(dòng)物種群的濃度;r和K分別為浮游植物種群的內(nèi)秉增長(zhǎng)率和環(huán)境容納量;f(P)為浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的捕食函數(shù);c為生物量的轉(zhuǎn)化系數(shù);μ為浮游動(dòng)物種群的自然死亡率;g(P)為浮游植物種群的毒素釋放函數(shù).

如果在模型(1)中選取f(P)=αP,g(P)=θP/(γ+P),并考慮浮游動(dòng)物種群存在密度制約,可以得到模型

(2)

式中:θ為毒素釋放率;α為浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物種群的捕食率;β為攝食率,β=cα;η為密度制約系數(shù).

基于模型(2),進(jìn)一步考慮浮游生物種群在某一自封閉的空間中擴(kuò)散,可以得到具有Neumann邊界條件的擴(kuò)散模型

(3)

式中:P=P(x,t),Z=Z(x,t);Ω為具有光滑邊界?Ω的有界區(qū)域;ν為?Ω的外法向單位向量;d1和d2分別為2個(gè)種群的擴(kuò)散系數(shù);假設(shè)上述模型中所有參數(shù)均為正常數(shù).

首先分析常微分方程模型(2)的全局動(dòng)力學(xué)行為,再討論反應(yīng)擴(kuò)散模型(3)的全局動(dòng)力學(xué)行為,重在揭示空間擴(kuò)散對(duì)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的影響,并通過(guò)數(shù)值模擬驗(yàn)證所得結(jié)果的正確性.

2 模型(2)的全局動(dòng)力學(xué)行為

定義集合

易知Γ為模型(2)的正向不變集.對(duì)于任意的參數(shù),模型(2)總存在零平衡點(diǎn)E0(0, 0)和邊界平衡點(diǎn)E1(K, 0).另外,當(dāng)且僅當(dāng)P*

(4)

記

模型(2)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性可以由如下Jacobin矩陣的特征值決定:

對(duì)于零平衡點(diǎn)E0(0, 0),

其特征值為r和-μ.所以,E0為鞍點(diǎn).

對(duì)于邊界平衡點(diǎn)E1(K, 0),

所以,當(dāng)P*K時(shí),E1為穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn).

當(dāng)P*

由

可得Trac(J|E*)<0,Det(J|E*)>0.所以,E*局部漸近穩(wěn)定.另外,構(gòu)造Dulac函數(shù)

計(jì)算可得

綜上所述,可得定理1.

定理1對(duì)于模型(2),零平衡點(diǎn)E0(0, 0)總存在,且為不穩(wěn)定的鞍點(diǎn);當(dāng)P*>K時(shí),模型不存在正平衡點(diǎn),邊界平衡點(diǎn)E1(K, 0)全局漸近穩(wěn)定;當(dāng)P*

3 模型(3)的全局動(dòng)力學(xué)行為

3.1 持久性

由方程(3)可知,P=P(x,t)滿(mǎn)足

結(jié)合文獻(xiàn)[9]中的引理2.1和比較原理[10],可得

同理,當(dāng)t充分大時(shí),Z=Z(x,t)滿(mǎn)足

即

另外,當(dāng)t充分大時(shí),P=P(x,t)滿(mǎn)足

結(jié)合比較原理,可得

類(lèi)似地,當(dāng)t充分大時(shí),Z=Z(x,t)滿(mǎn)足

即

綜上所述,可得定理2.

3.2 正平衡點(diǎn)E*的穩(wěn)定性

模型(3)的正平衡點(diǎn)E*的局部穩(wěn)定性可以由如下的Jacobin矩陣的特征值決定:

式中,k2表示波數(shù).

顯然,當(dāng)P*

Trac(Jk2)=Trac(J|E*)-(d1+d2)k2<0

Det(J|E*)>0

綜上所述,可得定理3.

群體大小對(duì)保育階段豬的采食、飲水、排泄等影響不大，但對(duì)活動(dòng)、爭(zhēng)斗影響明顯，以40頭組發(fā)生打斗行為最少，20頭組次之，10頭組最高。

定理3當(dāng)P*

比較定理2和定理3可以發(fā)現(xiàn),擴(kuò)散因素的存在不會(huì)改變E*的穩(wěn)定性,即模型(3)不會(huì)出現(xiàn)Turing斑圖.

為了證明模型(3)的正常穩(wěn)態(tài)E*的全局穩(wěn)定性,構(gòu)造如下Lyapunov函數(shù):

則

其中

由格林公式可得

另外,

顯然,當(dāng)

(5)

dV/dt≤0,當(dāng)且僅當(dāng)(P,Z)≡(P*,Z*)時(shí)等號(hào)成立.

綜上所述,可得定理4.

定理4當(dāng)P*

4 仿真與討論

從已有的調(diào)查實(shí)驗(yàn)和理論研究發(fā)現(xiàn),浮游植物釋放的毒素對(duì)浮游生物系統(tǒng)演化具有重要影響.本文首先分析了一類(lèi)具有毒素釋放的浮游生物模型的全局動(dòng)力學(xué)行為.對(duì)于不考慮空間擴(kuò)散的情形,證明了當(dāng)P*>K時(shí),正平衡點(diǎn)不存在,邊界平衡點(diǎn)E1(K,0)全局漸近穩(wěn)定;當(dāng)P*

由方程(4)可知,P*關(guān)于參數(shù)θ單調(diào)遞增.當(dāng)浮游植物種群的毒素釋放率θ增大時(shí),P*會(huì)隨之增大,并且會(huì)超過(guò)浮游植物種群的環(huán)境容納量K,此時(shí),浮游動(dòng)物種群將趨于絕滅.所以,浮游植物釋放的毒素不利于浮游生物系統(tǒng)的持久性.另外,由定理4可知,模型(3)不會(huì)出現(xiàn)Turing斑圖,即擴(kuò)散因素的存在不會(huì)改變浮游生物系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

為了驗(yàn)證所得的理論結(jié)果,選取與文獻(xiàn)[11]中相同的參數(shù)進(jìn)行數(shù)值模擬.取定r=1.5,K=17,α=0.063,β=0.038 7,μ=0.035,η=0.09,θ=0.1,γ=1.5,計(jì)算可得P*=13.766 5

圖1 模型(2)的解曲線Fig.1 Solution curve of the model (2)

對(duì)于模型(3),取Ω=(0,5π),d1=0.01,d2=0.05,其他參數(shù)取值同上,可以驗(yàn)證

由定理3可知,模型(3)的正平衡點(diǎn)E*(13.766 5,4.528 8)是全局漸近穩(wěn)定的.仿真結(jié)果如圖2所示.

圖2 模型(3)的解曲面Fig.2 Solution surface of the model (3)

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