張秉銘，尚素琴，葛玉彬，賀春貴

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院/甘肅省農(nóng)作物病蟲害生物防治工程實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

尚素琴為通訊作者。

為害高粱(Sorghumbicolor) 的蚜蟲主要包括高粱蚜(Melanaphisscacchari)、玉米蚜(Rhopalosiphummaidis)、禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)和麥二叉蚜(Schizaphisgraminum)[1]。高粱出苗后即可受到蚜蟲的危害,單株蟲數(shù)可達(dá)30 000頭[2]。高粱蚜蟲除直接危害農(nóng)作物植株，也是重要的植物病毒傳播者[4]。如果不采取藥劑防治,蚜蟲造成的高粱產(chǎn)量損失能夠達(dá)到46%～78%[2]；同時(shí)還會(huì)影響高粱各項(xiàng)經(jīng)濟(jì)性狀，如莖稈含糖量明顯下降、籽粒蛋白質(zhì)含量下降和受害莖稈不耐貯藏等問題[5]。

目前高粱蚜蟲的防治主要以化學(xué)措施為主，但由于人力、物力的投入較大以及高粱的種植密度大等因素往往造成防治上的困難[6]，同時(shí)化學(xué)藥劑對(duì)天敵殺傷嚴(yán)重，容易造成蚜蟲的再猖獗[7]。而抗蟲品種的使用能夠避免對(duì)天敵造成傷害，且能有效降低蚜蟲造成的損失。因此，抗蚜品種的應(yīng)用是防治蚜蟲最經(jīng)濟(jì)和最有效的方法[8]。

當(dāng)前對(duì)于飼用高粱抗蚜性的研究有傳統(tǒng)的表型研究和新興的分子水平研究[9]。蚜量比值法常應(yīng)用于小麥[10-11]，玉米[12]和高粱的抗蚜性評(píng)價(jià)。國(guó)內(nèi)學(xué)者普遍采用單葉蚜量和單株蚜量來(lái)作為劃分抗性的依據(jù)。徐守珍等[13]鑒定了來(lái)自國(guó)內(nèi)外514份高粱材料，鑒定出2個(gè)高抗材料，分別為RTAM428和Dabor2。杜瑞恒等[14]通過觀察蚜蟲在高粱飼能1號(hào)上的發(fā)生規(guī)律，調(diào)查并分析了蚜蟲對(duì)高粱各項(xiàng)主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響。Gahukar[15]對(duì)12個(gè)高粱種質(zhì)材料對(duì)玉米蚜的抗性進(jìn)行評(píng)價(jià)鑒定，提出高粱品種51-69作為抗源能夠應(yīng)用于高粱抗玉米蚜的品種改良。何富剛等[16]采用單株蚜量和單葉蚜量來(lái)劃分抗性，對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外的5600多份種質(zhì)資源做出了評(píng)價(jià)，在3799份中國(guó)高粱中鑒定出的高抗種質(zhì)只有1份，抗性種質(zhì)4份，中抗種質(zhì)441份，其余為感或高感種質(zhì)，占總數(shù)的88.26%，并指出我國(guó)高粱抗蚜基因型匱乏，但國(guó)內(nèi)種質(zhì)具有兼抗蚜和高粱黑穗病的基因型。董懷玉等[17]利用自然感蚜和人工接蚜的方法，用單葉蚜量來(lái)劃分抗性，鑒定了1266份高粱材料抗蚜性。結(jié)果表明，表現(xiàn)高抗的材料有9份，占材料總數(shù)的0.71%；抗性的材料有23份，占被鑒定材料的1.82%；中抗的材料有44份，占3.48%；有7.11%的材料表現(xiàn)出感蟲，其余均表現(xiàn)為高感，共有1086份材料，占總數(shù)的85.78%。9份高抗材料中，有3份是國(guó)內(nèi)材料。何富剛等[18]通過逐步回歸分析表明，在高粱抗蚜的生化基礎(chǔ)研究中，可溶性總氮與抗蚜性的關(guān)系最為密切。楊延兵等[19]對(duì)680份高粱地方品種的抗蚜性進(jìn)行了分析，在測(cè)試的材料中未發(fā)現(xiàn)有高抗和抗的材料，表現(xiàn)為高感的材料占大多數(shù)。

用蚜害指數(shù)法和蚜量比值法對(duì)14個(gè)高粱品種的抗蚜性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，旨在掌握目前引進(jìn)飼用高粱的抗蚜性。同時(shí)調(diào)查了混合蚜蟲種群在供試各高粱品種上的數(shù)量動(dòng)態(tài)，以篩選出具有優(yōu)良抗蟲性的高粱品種，為高粱蚜蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和飼用高粱的抗蚜育種提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州院部，海拔1 525 m，屬于半干旱氣候，年平均氣溫6.5℃，月最高平均氣溫19℃，最低氣溫8℃，年降水量395 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用14個(gè)飼用高粱品種：牧樂8000、絕佳、遼甜3號(hào)、遼甜5號(hào)、1990、1180、1230、2180、3180、4180、大力士、日本飼用高粱、帕卡、大卡、海牛。其中遼甜3號(hào)和遼甜5號(hào)為國(guó)內(nèi)品種，日本飼用高粱從日本引進(jìn)，其余品種均從美國(guó)引進(jìn)。

高粱蚜蟲類群于田間調(diào)查時(shí)采集，浸泡于裝有75%酒精的離心管，帶回實(shí)驗(yàn)室保存鑒定。經(jīng)甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鑒定為蘭州高粱田有禾谷縊管蚜(Rhpalosiphumpadi)，麥長(zhǎng)管蚜(Sitobionavenae)和麥二叉蚜(Schhizaphidgraminum)3種，試驗(yàn)調(diào)查時(shí)以3種蚜蟲混合種群計(jì)數(shù)。

1.3 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

采用隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)播種1行，寬窄行40 cm×60 cm，株距20 cm，行長(zhǎng)700 cm。材料種植期間，全部植株自然感蚜，不施用農(nóng)藥。

試驗(yàn)于2015年進(jìn)行。每小區(qū)定點(diǎn)選取10株，自高粱上出現(xiàn)蚜蟲開始每5 d調(diào)查1次(下雨天氣除外)，直至刈割。調(diào)查時(shí)間為6月27～10月3日。調(diào)查時(shí)記載全株葉部、穗部和莖稈上全部蚜蟲數(shù)量(包括若蚜)。當(dāng)葉片蟲口數(shù)量在50以下時(shí)逐頭計(jì)數(shù)，高于50頭以上時(shí)以10頭或20頭為單位目測(cè)計(jì)數(shù)[20]。

1.4 不同高粱品種抗蚜評(píng)價(jià)方法

研究采用蚜量比值法和蚜害指數(shù)法作為抗性指標(biāo)。

1.4.1 蚜量比值法 參照文獻(xiàn)[10-11]使用的小麥對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)飼用高粱上的蚜量比值，有改動(dòng)，根據(jù)比值大小將抗性等級(jí)分為6級(jí)(表1)。

表1 蚜量比值法的抗性等級(jí)

1.4.2 蚜害指數(shù)法 試驗(yàn)地觀察并記錄各高粱品種植株總?cè)~片數(shù)、壞死葉片數(shù)和紅斑葉片數(shù)等指標(biāo)數(shù)據(jù)。每個(gè)品種10株，重復(fù)3次。

抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考GL蒂斯特[21]分10級(jí)，單個(gè)植株。0-無(wú)危害，1-葉片有紅斑，2-葉片有壞死斑，3-1片葉壞死，4-2片葉壞死，5-3～4片葉壞死，6-5～6片葉壞死，7-7～8片葉壞死，8-9～20片葉壞死，9-死亡。最下端2片不計(jì)入死亡葉片總數(shù)。根據(jù)指數(shù)大小將抗性等級(jí)分為6級(jí)(表2)，另外，該方法要求在刈割前調(diào)查，即以最終受害程度為評(píng)價(jià)依據(jù)。

表2 蚜害指數(shù)法的抗性等級(jí)

1.4.3 蚜量回歸分析及方差分析 參照文獻(xiàn)[12]方法，采用直線回歸方程來(lái)分析全生育期累計(jì)蚜量與盛發(fā)期累計(jì)蚜量的相關(guān)性。隨機(jī)區(qū)組調(diào)查結(jié)果的方差分析用SPSS 19.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高粱品種上混合蚜蟲種群的發(fā)生消長(zhǎng)規(guī)律

由于飼用高粱品種成熟期不一致，其中光敏型品種不抽穗。試驗(yàn)中以遼甜3號(hào)的生育期為標(biāo)準(zhǔn)。蘭州試驗(yàn)地于2015年6月27日出現(xiàn)蚜蟲，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高粱在8月21日前，蚜蟲種群在各品種上的種群密度均很低；8月31日后，蚜蟲種群的數(shù)量開始上升；至9月5日后，種群繁殖速率加快，蟲口數(shù)量大幅上升，至9月下旬到10月上旬種群數(shù)量達(dá)到高峰值。各品種間蚜蟲種群數(shù)量的變化趨勢(shì)相同(圖1)，但各品種之間蚜蟲種群密度在峰值時(shí)的數(shù)量有較大差異，帕卡和1990的種群密度最高時(shí)分別達(dá)到了916.4頭/株和922.0頭/株，而絕佳上種群密度最高時(shí)僅為204.3頭/株，表明不同高粱品種對(duì)混合蚜蟲種群的抗性程度存在差別(圖1)。

圖1 不同高粱品種上高粱蚜的消長(zhǎng)曲線Figure 1 Dynamics of mix aphid population in different sorghum varieties

2.2 累計(jì)蚜量與植株總蚜量

不同時(shí)期不同高粱品種上的蚜蟲混合種群數(shù)量變化很大，但在各品種上出現(xiàn)的時(shí)間相對(duì)一致，蟲口數(shù)量高峰期在9月16～10月6日。該時(shí)期蚜蟲混合種群的發(fā)生量占植株累計(jì)蚜量的比率在70.69%±7.47～88.04%±4.40，其中，1990、1180、大力士、4180和帕卡占到85%以上(P>0.05)。因此，進(jìn)行田間各品種飼用高粱對(duì)混合蚜蟲種群抗蟲性的鑒定比較時(shí)，可使用該時(shí)期的蚜量數(shù)值和受害程度作為評(píng)價(jià)依據(jù)(表3)。

表3 高粱蚜蟲混合種群9月16 ～10月6日累計(jì)蚜量占植株總累計(jì)蚜量的比率

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

為明確高粱植株上混合蚜蟲高發(fā)期的蟲口數(shù)量是否可以代表全生育時(shí)期植株上的混合蚜蟲發(fā)生量。參照文獻(xiàn)[12]，將試驗(yàn)地種植的供試14個(gè)品種9月16日～10月6日期間累計(jì)混合蚜蟲發(fā)生量與全生育時(shí)期發(fā)生量進(jìn)行直線相關(guān)性檢驗(yàn)。結(jié)果表明，飼用高粱該時(shí)期混合蚜蟲累計(jì)蟲口數(shù)量與全生育期累計(jì)發(fā)生量呈顯著的直線相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.943 7(P<0.05)。因此，可以依據(jù)混合蚜蟲在發(fā)生高峰期調(diào)查結(jié)果為代表來(lái)計(jì)算各品種的蚜量比值，并作為各品種相對(duì)抗性分級(jí)依據(jù)(圖2)。

2.3 抗蚜性評(píng)價(jià)結(jié)果

試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同品種之間的抗蚜性存在明顯差異(P<0.05)，9月16～10月6日累計(jì)蚜量所計(jì)算的蚜量比值中，帕卡和1990的數(shù)值較高，分別為1.93和2.04，表現(xiàn)為高感，與其他品種存在顯著差異(P<0.05)，帕卡和1990之間差異不顯著。3180的數(shù)值最低，為0.42，表現(xiàn)為中抗，除與絕佳、1180、牧樂8000、大力士和大卡無(wú)明顯差異外，顯著低于其他品種(P<0.05)(表4)。

圖2 高粱9月16～10月6日累計(jì)蚜量與全生育期植株累計(jì)蚜量的關(guān)系Fig.2 The relationship between accumulative numbers of mix aphid from 16 September to 6 October and numbers of mix aphid of whole growing stage

蚜害指數(shù)法抗性評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，帕卡的蚜害指數(shù)最高，為57.78，表現(xiàn)為高感，顯著高于其他品種；1180和1230蚜害指數(shù)為45.56和46.67，表現(xiàn)為中感，2個(gè)品種之間差異不顯著；4180，1990，遼甜5號(hào)，大力士和日本飼用高粱均表現(xiàn)為低感，4個(gè)品種之間蚜害指數(shù)差異不顯著；2180和遼甜3號(hào)表現(xiàn)為低抗；大卡，絕佳，牧樂8000和3180均表現(xiàn)為中抗，3180的蚜害指數(shù)最低，為15.56，顯著低于其他品種(P<0.05)。

表4 不同高粱品種的抗蚜性表現(xiàn)

比較蚜害指數(shù)法和蚜量比值法，結(jié)果上有差別，吻合度為58%，遼甜3號(hào)在蚜害指數(shù)法下表現(xiàn)為中抗，蚜量比值法下表現(xiàn)為低抗；遼甜5號(hào)在蚜害指數(shù)法下表現(xiàn)為低感，蚜量比值法下表現(xiàn)為低抗；2180在蚜害指數(shù)法下表現(xiàn)為低抗，蚜量比值法下表現(xiàn)為低感；日本飼用高粱在蚜害指數(shù)法下表現(xiàn)為低抗，蚜量比值法下表現(xiàn)為低感。而1990在蚜害指數(shù)法下表現(xiàn)為低感，在蚜量比值法下表現(xiàn)為高感；4180在蚜害指數(shù)法下表現(xiàn)為低感，在蚜量比值法下表現(xiàn)為中抗(表4)。

3 討論

通過調(diào)查混合蚜蟲種群對(duì)田間高粱的為害情況，用蚜害指數(shù)法對(duì)供試品種進(jìn)行了抗蚜性評(píng)價(jià)，結(jié)果與蚜量比值法多數(shù)相符。雖然蚜量比值法適用范圍廣，但蚜害指數(shù)法是針對(duì)害狀的評(píng)價(jià)方法，結(jié)果容易判別。由于蚜蟲種類不同，不同高粱品種對(duì)不同種類蚜蟲抗性有差異，試驗(yàn)需進(jìn)一步驗(yàn)證。在大田試驗(yàn)條件下，蚜量比值法方便、靈活，不必等害狀全部表現(xiàn)出來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)。從理論上講，蚜量比值法準(zhǔn)確度較差。蚜害指數(shù)法在刈割前，全部害狀表現(xiàn)出來(lái)之后才能進(jìn)行調(diào)查評(píng)價(jià)，靈活性較差，但由于其用明顯害狀作為評(píng)價(jià)因子，準(zhǔn)確性和可靠性較好。蚜量比值法是從害蟲數(shù)量出發(fā)的鑒定方法，僅能在數(shù)據(jù)上反應(yīng)不同植株上蚜蟲數(shù)量差別。在田間篩選抗性的時(shí)候，可以作為初步判斷抗性強(qiáng)弱的依據(jù)。蚜害指數(shù)法，是從寄主植物受害程度出發(fā)來(lái)評(píng)價(jià)抗蟲性的方法，數(shù)值上反應(yīng)了不同高粱品種的被害情況嚴(yán)重程度，而不同高粱的害狀是蚜蟲對(duì)高粱的為害程度客觀反應(yīng)。蚜量比值法只能反映出高粱對(duì)蚜蟲的抗生性和拒避性，反應(yīng)不出耐害性。因此，只使用蚜量比值法不能客觀評(píng)價(jià)不同品種(系) 高粱的抗蚜性，所以需要結(jié)合兩種鑒定方法對(duì)現(xiàn)有材料進(jìn)行抗蚜性評(píng)價(jià)。品種1990在蚜害指數(shù)法下劃分為低感，蚜量比值法下劃分為高感，反映出1990是一個(gè)感蚜且耐害的品種，是一個(gè)值得關(guān)注的抗性材料。影響高粱品種(系) 抗蟲性的原因有很多，除作物自身的抗蟲機(jī)制以外，還與害蟲的發(fā)生規(guī)律、田間溫濕度、天敵等環(huán)境因素相關(guān)，并且不同的抗性評(píng)價(jià)方法會(huì)影響抗性評(píng)價(jià)的結(jié)果。如何建立科學(xué)的高粱抗蚜性評(píng)價(jià)方法，在以后的研究中需要進(jìn)一步探索。根據(jù)這兩種評(píng)價(jià)鑒定方法的特點(diǎn)以及蘭州地區(qū)主要蚜蟲種類特征和大田發(fā)生規(guī)律，試驗(yàn)認(rèn)為將這兩種方法結(jié)合起來(lái)應(yīng)用，在抽穗期到成熟期和刈割前進(jìn)行飼用高粱的抗蚜性評(píng)價(jià)是比較好的。

供試14個(gè)高粱品種來(lái)自國(guó)內(nèi)外，對(duì)甘肅蘭州試驗(yàn)地發(fā)生的混合蚜蟲種群表現(xiàn)出不同水平的抗性，為以后選育抗蚜品種準(zhǔn)備了大量抗性資源材料。并且不同高粱品種之間抗性差異顯著，在以后的研究中可以在更多高粱品種之間尋找抗性資源材料。在相同的田間環(huán)境下，每個(gè)高粱品種上的蟲口數(shù)量不同，說明蚜蟲繁殖和生長(zhǎng)發(fā)育在不同高粱品種上受到的影響作用不同，這應(yīng)該與高粱的抗蟲性機(jī)制有關(guān)，可以進(jìn)一步驗(yàn)證。另一方面因?yàn)楦髌贩N不同生育時(shí)期的農(nóng)藝性狀有所差異，如有的品種在生長(zhǎng)后期發(fā)生倒伏，蚜蟲在植株上的數(shù)量必定會(huì)受到影響，抗性鑒定的結(jié)果也會(huì)受到影響[22]。因此，需要采用與其他的受害指標(biāo)相結(jié)合的方法，如高粱子粒蛋白質(zhì)含量的下降、秸稈糖錘度等作為綜合抗蚜指標(biāo)，制定出更科學(xué)合理的抗性標(biāo)準(zhǔn)。

根據(jù)國(guó)內(nèi)學(xué)者做的大量研究可以發(fā)現(xiàn)，中國(guó)雖然是高粱種植大國(guó)，但抗蚜種質(zhì)資源并不豐富，而在美國(guó)、印度等國(guó)，擁有抗蚜基因的種質(zhì)資源很多，應(yīng)加大引進(jìn)力度，豐富我國(guó)高粱抗蚜品種遺傳基礎(chǔ)。甘肅省飼用高粱產(chǎn)業(yè)正處在發(fā)展階段，應(yīng)加快飼用高粱抗蚜方面研究工作。

4 結(jié)論

用蚜害指數(shù)法和蚜量比值法，調(diào)查了14個(gè)高粱品種的抗蚜性。蚜害指數(shù)法結(jié)果表明，絕佳、3180、大卡和牧樂8000表現(xiàn)為中抗，遼甜3號(hào)和2180表現(xiàn)為低抗，日本飼用高粱、大力士、遼甜5號(hào)、1990和4180表現(xiàn)為低感，1230和1180表現(xiàn)為中感，帕卡表現(xiàn)為高感。蚜量比值法結(jié)果表明，絕佳、3180、4180、大卡和牧樂8000表現(xiàn)為中抗，大力士、遼甜5號(hào)和遼甜3號(hào)表現(xiàn)為低抗，日本飼用高粱和2180表現(xiàn)為低感，1280和1230表現(xiàn)為中感，帕卡和1990表現(xiàn)為高感。

綜合分析，絕佳、3180、大卡和牧樂8000對(duì)大田混合蚜蟲種群的抗性較好。

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