李 潔 姚寶花 宋宇琴 李六林

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 太谷 030801； 2. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 太谷 030801)

棗(Ziziphusjujuba)是我國特有的優(yōu)勢果樹樹種之一(袁晶晶等， 2017)，抗旱耐瘠薄，經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益顯著，在我國廣泛種植(王為為， 2013；蒲小秋，2017)。中國有棗品種 700 多個(趙愛玲等， 2016)，主要集中在新疆、河北、河南、山西、山東等省區(qū)(黃麗萍等， 2017)。棗果實(shí)營養(yǎng)豐富，含糖量高，成熟鮮棗果實(shí)中含糖量高達(dá) 25%～30%，干棗糖量可達(dá) 60%～70%(Lietal.， 2007)，是傳統(tǒng)的藥食同源的果品(王為為， 2013)。

果實(shí)內(nèi)積累的糖分主要有蔗糖、果糖、葡萄糖等(Xietal.， 2014;Huangetal.， 2017)。蔗糖合成酶(SS)、磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖轉(zhuǎn)化酶(酸性轉(zhuǎn)化酶AI;中性轉(zhuǎn)化酶NI)在糖代謝中發(fā)揮著重要作用，而且不同種類的酶對果實(shí)糖積累的影響不同，不同種類果實(shí)中蔗糖代謝酶在糖積累中的作用也存在差異(Xieetal.， 2009; 趙建華等， 2016; 張鶴華等， 2017; 劉麗琴等， 2015; 陳秀萍等， 2015)。章英才等(2014; 2016)研究了4個類型靈武長棗(Z.jujuba‘Lingwuchangzao’)果實(shí)糖積累的差異，認(rèn)為不同類型靈武長棗果實(shí)糖積累類型均為糖直接積累型，其蔗糖代謝相關(guān)酶活性變化各有不同; 景紅霞等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖合成酶分解方向酶活性對靈武長棗葉片和果柄蔗糖的積累起主要的調(diào)控作用。王晶晶等(2016)研究發(fā)現(xiàn)，在駿棗(Z.jujuba‘Junzao’)果實(shí)的生長發(fā)育過程中，前期轉(zhuǎn)化酶的活性較高，植物生長調(diào)節(jié)劑處理可以顯著提高其活性； 李湘鈺(2015)發(fā)現(xiàn)駿棗果實(shí)蔗糖代謝和積累由SS、SPS、AI和NI共同調(diào)控，NI和AI活性的降低相當(dāng)于是駿棗果實(shí)中可溶性總糖開始積累的一個信號。目前關(guān)于棗果實(shí)中糖代謝的研究報(bào)道僅限于個別品種，關(guān)于棗果實(shí)糖分積累的機(jī)制尚不清楚，本研究以3個棗品種為材料，研究果實(shí)發(fā)育過程中果肩和果頂2個部位各種糖含量及糖代謝相關(guān)酶活性的動態(tài)變化，以進(jìn)一步揭示棗果實(shí)的糖積累變化規(guī)律和不同棗品種間果實(shí)糖積累差異的生理原因，為進(jìn)一步完善棗果實(shí)糖分積累理論提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為不同的3個棗品種成熟期棗果實(shí)，早熟品種壺瓶棗(Ziziphusjujuba‘Hupingzao’)，晚熟品種婆婆棗(Z.jujuba‘Popozao’)和婆棗(Z.jujuba‘Pozao’)，均采自山西省農(nóng)科院果樹研究所棗種質(zhì)資源圃。樣本樹為嫁接繁殖正常生長結(jié)果的成齡樹，樹齡55年，株行距為7 m×8 m，每個品種選擇樹勢基本一致的植株做標(biāo)記，每3株為一小區(qū)，每小區(qū)各重復(fù)3次，試驗(yàn)地進(jìn)行常規(guī)管理。自7月12日開始，每隔14天采樣1次，從8月9日開始至果實(shí)成熟期間，每隔7天采樣1次，至果實(shí)成熟，壺瓶棗成熟期早，共采樣8次，婆棗、婆婆棗共采樣10次，每次從樹體不同方向和部位采集棗果實(shí)，每個小區(qū)各采50個。所采樣品一部分保存于-40 ℃冰箱，用于酶活性測定； 另一部分隨即進(jìn)行果實(shí)縱、橫徑及鮮果質(zhì)量測定，之后將各品種果實(shí)果肩與果頂分開切成薄片，烘干，粉碎，用于糖含量測定。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 可溶性糖提取及測定 樣品處理:稱取1 g烘干粉碎的棗果實(shí)樣品(果肩與果頂分開)，用10 mL 50%乙腈溶解，50 ℃條件下超聲提取20 min，5 000 g離心20 min，取上清液，重復(fù)提取1次，合并上清液，定容至25 mL，過濾。取5 mL濾液，依次過預(yù)活化好的固相萃取小柱和0.22 μm濾膜。

糖含量測定:采用高效液相色譜法(HPLC)，具體方法參照帥良等(2016)、毛智慧等(2011)的方法。色譜柱： Waters ACQUITY UPLC TM Carbohydrate糖分析柱(4.6 mm×250 mm，4 μm)； 固相萃取柱為AgelaCleanert S C18 SPE固相萃取小柱[500 mg·(6 mL)-1]；柱溫65 ℃，流動相為78%乙腈，流速為0.2 mL·min-1， 進(jìn)樣量5 μL。檢測器為ELSD； 漂移管溫度為80 ℃； 載氣： 氮?dú)猓?增益： 500； 氣體壓力： 500 psi； 檢測池溫度80 ℃； 霧化室溫度35 ℃；噴霧器模式： 冷卻。所有樣品在8 min內(nèi)出峰完畢。

1.2.2 淀粉含量測定 采用高氯酸法提取淀粉，用蒽酮比色法測定淀粉含量(Miaoetal.， 2017)。

1.2.3 酶活性測定 將棗果實(shí)果肩與果頂分開，分別取1.0 g，用液氮研磨5～10 min，加入預(yù)冷的提取緩沖液冰浴下勻漿3～5 min，12 000 r·min-1離心20 min，收集上清即為酶提取液。提取緩沖液包含pH7.5的50 mmol·L-1Hepes，10 mmol·L-1MgCl2，1 mmol·L-1EDTA，0.05% TritonX-100，2.5 mmol·L-1DTT，0.1%BSA和2%PVPP。酶活性測定步驟參考Yang等(2013)和Almansa(2016)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)相關(guān)性和方差分析采用SAS 9.1軟件進(jìn)行分析，用Origin 9.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種棗果實(shí)發(fā)育過程中糖積累

2.1.1 不同品種棗果實(shí)糖積累動態(tài)分析 從圖1可以看出，隨著棗果實(shí)生長發(fā)育，3個品種果實(shí)可溶性糖組分比例變化趨勢明顯。果實(shí)發(fā)育前期，3個品種果肩與果頂部位都主要積累果糖和葡萄糖，蔗糖所占比例很低； 隨著果實(shí)生長發(fā)育，各種可溶性糖含量均升高，但果糖和葡萄糖所占比例均逐漸降低，蔗糖比例明顯上升，壺瓶棗升幅最大。

3個品種棗果實(shí)的果糖與葡萄糖含量及變化趨勢均相近，尤其是果肩部位，且葡萄糖含量始終略低于果糖。壺瓶棗果肩部位7月27日以后蔗糖含量迅速增加，而果頂部位在8月16日才開始快速積累蔗糖。至采前1周，其果肩部位果糖、葡萄糖、蔗糖含量均高于果頂，采收時果頂部位蔗糖含量達(dá)最大值121.29 mg·g-1FW，是果糖與葡萄糖含量的3～4倍，表現(xiàn)為典型的蔗糖積累型果實(shí)； 婆婆棗果肩部位蔗糖含量從8月23日后逐漸大幅上升，果頂部位于9月8日后蔗糖含量才迅速增加，最高值達(dá)143.90 mg·g-1FW。在果實(shí)采收時，蔗糖含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于果糖或葡萄糖，3種糖含量比值約為2∶1∶1，為蔗糖積累型果實(shí)。婆棗果實(shí)果肩與果頂各種可溶性糖含量都較低，且變化幅度不大，其糖分積累主要發(fā)生在9月8日以后，至果實(shí)采收期，果肩蔗糖、果糖和葡萄糖達(dá)其最大值，分別為79.01、75.30、62.60 mg·g-1FW，為己糖積累型果實(shí)，在整個果實(shí)發(fā)育階段，果肩部位各糖含量明顯高于果頂。

2.1.2 不同品種棗果實(shí)可溶性總糖含量變化 從表1可以看出，3個品種棗果實(shí)中可溶性總糖的含量均隨著果實(shí)發(fā)育逐漸升高，壺瓶棗果實(shí)從發(fā)育初期至采收，其可溶性總糖含量一直高于婆棗和婆婆棗。在早熟品種壺瓶棗采收后，婆婆棗和婆棗含糖量繼續(xù)升高并最終超過壺瓶棗。8月30日之前，婆婆棗和婆棗果實(shí)總糖含量相近，之后，婆婆棗總糖含量開始明顯高于婆棗。采收時對3個品種棗果實(shí)可溶性總糖含量做方差分析可知，婆婆棗果實(shí)可溶性總糖含量極顯著高于壺瓶棗和婆棗(P<0.01)，而婆棗和壺瓶棗之間沒有顯著性差異。對3個棗品種果肩與果頂部位可溶性總糖含量做方差分析，發(fā)現(xiàn)除了壺瓶棗果實(shí)發(fā)育初期果肩與果頂差異不顯著外，在果實(shí)采前1周左右，3個品種果肩部位可溶性總糖含量均顯著或極顯著高于果頂部位，采收時果肩仍高于果頂，但未達(dá)顯著水平。

圖1 不同品種棗果實(shí)發(fā)育過程中可溶性糖比例變化Fig.1 Changes of soluble sugars ratio in jujube during fruits development

mg·g-1FW

①可溶性總糖=果糖+蔗糖+葡萄糖；不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。Total soluble sugar =fructose + sucrose + glucose. Different lowercase letters indicate significant difference atP< 0.05, different capital letters indicate extremely significant difference atP< 0.01.

2.1.3 不同棗品種果實(shí)淀粉含量變化 從圖2可知，在果實(shí)整個發(fā)育過程中，3個品種棗果實(shí)中淀粉含量都較低，且果肩部位淀粉含量均低于果頂部位。壺瓶棗果實(shí)淀粉含量最低，前期降幅較明顯，之后隨著果實(shí)的發(fā)育逐漸趨于穩(wěn)定，在1.90 mg·g-1FW(果肩)； 婆棗、婆婆棗果實(shí)發(fā)育早期淀粉含量變化相近且值最高，分別為6.78、6.30 mg·g-1FW(果頂)，婆棗隨著果實(shí)發(fā)育淀粉含量基本呈下降趨勢，最低值為2.74 mg·g-1FW； 婆婆棗果肩與果頂部位淀粉含量在發(fā)育后期變化趨勢不同，采收時果肩部位降至最低值2.05 mg·g-1FW(果肩)，這與婆婆棗果實(shí)發(fā)育后期可溶性糖含量在3個品種中最高的結(jié)果相反。但3個品種果實(shí)可溶性總糖與淀粉含量之間無顯著相關(guān)性。

圖2 不同棗品種果實(shí)發(fā)育過程中淀粉含量變化Fig.2 Changes of starch content during fruit development in different jujube cultivarsA： 果肩； B： 果頂。A: Fruit shoulder; B:Fruit top. 下同。The same below.

2.2 不同品種棗果實(shí)發(fā)育過程中糖代謝酶活性變化

2.2.1 蔗糖合成酶活性的變化 蔗糖合成酶具有合成(SSs)和分解(SSd)蔗糖的雙重作用。由圖3可知，3個品種的SSs活性在8月10日之前總體較低，此后以不同幅度上升，壺瓶棗、婆婆棗、婆棗SSs活性分別在8月16日、8月30日、9月初依次達(dá)到第1個高峰，這與3個棗品種開始迅速積累蔗糖的順序一致。之后壺瓶棗呈不規(guī)則的“W”變化趨勢，在成熟前SSs活性達(dá)最高值； 婆婆棗果實(shí)SSs活性在達(dá)到高峰之后開始下降，果肩部位降幅較大，而果頂部位變化平緩； 婆棗果實(shí)果肩與果頂部位SSs活性在整個果實(shí)發(fā)育階段始終最低。經(jīng)方差分析可知，婆婆棗和壺瓶棗的SSs活性分別極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)高于婆棗，而婆婆棗和壺瓶棗果實(shí)間的差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，這與婆婆棗和壺瓶棗蔗糖含量高于婆棗的結(jié)果相一致。在果實(shí)發(fā)育期，3個品種果肩與果頂部位SSs活性均較低，且變化趨勢相近，品種間沒有顯著差異(P>0.05)。婆棗自9月20日后SSd活性升幅比較明顯，果肩部位SSd活性也高于果頂，這與婆棗為己糖積累型果實(shí)相對應(yīng)； 婆婆棗果頂部位SSd活性在后期升高后又降低，與其果糖和葡萄糖含量變化趨勢一致。3個品種的SSs活性明顯大于SSd活性，所以棗果實(shí)中蔗糖合成酶活性以合成方向?yàn)橹?，但對婆棗來說，SSd與其果糖和葡萄糖積累顯著相關(guān)，對其果肩、果頂糖含量差異的影響較大。

2.2.2 轉(zhuǎn)化酶活性的變化 轉(zhuǎn)化酶催化蔗糖分解為果糖和葡萄糖，根據(jù)其最適pH值不同可分為酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)(姚寶花， 2014)。由圖3可知，3個品種果肩與果頂部位AI和NI活性變化規(guī)律相似。壺瓶棗果實(shí)AI活性在8月10日之前降幅較大，在3個品種中值最低，與此時其蔗糖含量最低相對應(yīng)； 婆婆棗和婆棗果實(shí)AI活性在7月27日最高，分別達(dá)72.12、52.70 mg·h-1g-1FW。婆棗在8月23日降至最低值后又回升，婆婆棗則降至8月30日后，AI活性才有所回升。在7月27日之前，壺瓶棗果實(shí)中NI活性較高，是婆棗與婆婆棗果實(shí)的1.4～1.8倍，之后NI活性緩慢下降，至采收時降至約10 mg· h-1g-1FW。而婆棗和婆婆棗果實(shí)NI活性呈波動變化。此外，NI活性在果實(shí)整個發(fā)育期始終低于AI?？梢姡瑮椆麑?shí)發(fā)育前期，較高活性的AI可以將蔗糖迅速地轉(zhuǎn)化為果糖和葡萄糖，使得此時棗果實(shí)中蔗糖含量較低，隨著該酶活性的逐漸下降，果實(shí)蔗糖含量逐漸上升。對3個棗品種果實(shí)果肩部位與果頂部位之間的AI和NI活性進(jìn)行方差分析可知，3個棗品種果實(shí)之間這2種酶活性均無顯著差異(P>0.05)。

圖3 不同棗品種果實(shí)發(fā)育過程中糖代謝相關(guān)酶活性的變化Fig.3 Changes of sucrose metabolizing enzymes activity in different jujube cultivars

2.2.3 蔗糖磷酸合酶活性(SPS)的變化 SPS催化尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和6-磷酸果糖不可逆地合成蔗糖。由圖3可知，在3個品種棗果實(shí)發(fā)育早期，SPS活性均很低且變幅不大，隨著果實(shí)的發(fā)育，其呈波動式上升趨勢，至果實(shí)采收時達(dá)最大值。壺瓶棗和婆婆棗SPS活性的變化趨勢相近，在8月10日之后SPS活性快速上升，到采收期達(dá)到最大值； 婆婆棗SPS活性在壺瓶棗采收后繼續(xù)上升并超過壺瓶棗； 而婆棗果肩與果頂部位SPS活性的變幅均低于壺瓶棗和婆婆棗，這與3個品種棗果實(shí)中蔗糖含量的差異和變化趨勢一致，反映出SPS在3個品種棗果實(shí)蔗糖合成中起著關(guān)鍵調(diào)控作用。對3個棗品種果肩與果頂部位SPS活性做方差分析可知，婆婆棗和壺瓶棗果實(shí)兩部位SPS活性差異并未達(dá)顯著水平(P>0.05)； 而婆棗果實(shí)在8月30日后，果肩SPS活性顯著高于果頂，與此階段果肩蔗糖含量明顯高于果頂相對應(yīng)。對品種間SPS活性做方差分析則表明，婆婆棗與壺瓶棗果實(shí)SPS活性分別極顯著(P<0.01)、顯著(P<0.05)高于婆棗。

2.2.4 淀粉酶活性的變化 淀粉酶可以水解淀粉。由圖4可知，3個品種棗果實(shí)的淀粉酶活性隨著果實(shí)的發(fā)育逐漸升至最高后再呈波動狀變化趨勢。壺瓶棗果肩與果頂果實(shí)淀粉酶活性分別在8月23日、8月6日達(dá)到最高值，為77.14和71.82 mg·g-1FW h-1，在3個品種中峰值最高； 婆棗在9月14日達(dá)最高值，婆婆棗淀粉酶活性變化趨勢最復(fù)雜。結(jié)合圖2可知，在棗果實(shí)發(fā)育的整個階段，果實(shí)淀粉酶活性的變化趨勢基本與其淀粉含量的變化相反，可見，淀粉酶在3個品種棗果實(shí)的淀粉積累過程中起著重要調(diào)控作用。

圖4 不同棗品種果實(shí)中淀粉酶活性變化Fig.4 Changes of amylase activity in different jujube cultivars

2.2.5 棗果實(shí)發(fā)育過程中糖積累與相關(guān)酶活性的關(guān)系 蔗糖代謝酶凈酶活性為蔗糖合成酶類(SSs+SPS)與蔗糖分解酶類(SSd+NI+AI)活性之差，是反映蔗糖代謝酶綜合作用的重要指標(biāo)(景洪霞等， 2014)。由表2和表3可知，壺瓶棗果肩部位糖積累與SPS、SSs、SC、NI顯著相關(guān)，果頂部位糖積累與SPS、SSs、 SC顯著相關(guān)，所以壺瓶棗果實(shí)糖積累過程受多種蔗糖代謝酶的綜合調(diào)控。婆婆棗果肩部位糖積累與SPS活性極顯著正相關(guān)，果頂部位糖積累與SPS、SSd活性顯著相關(guān)，結(jié)合圖1和圖3可以得出，婆婆棗果實(shí)糖積累主要受SPS調(diào)控。婆棗為己糖積累型果實(shí)，其果肩糖含量與SPS和SSd活性顯著正相關(guān)，果頂糖含量與SPS活性顯著正相關(guān)，結(jié)合圖4可知婆棗果肩與果頂部位SPS活性均最低且變幅不大，故SSd對婆棗果實(shí)發(fā)育過程中糖分積累起主要調(diào)控作用。SPS是調(diào)控3個品種果肩與果頂糖積累的共同的關(guān)鍵酶。

表2 不同棗品種果肩部位糖積累與相關(guān)代謝酶活性的相關(guān)性①Tab.2 Relation between sugar accumulation and activities of sucrose metabolizing enzymes in shoulder of jujube fruit mg·g-1FW

①*和**分別表示P<0.05和P<0.01顯著性水平：凈酶活性=(SSs + SPS)-( SSd +AI+NI)。下同。*and**stand for significant level at 0.05 and 0.01. Net enzyme activity = (SSs +SPS)- (SSd +AI+NI). The same below.

表3 不同棗品種果頂部位糖積累與相關(guān)代謝酶活性的相關(guān)性Tab.3 Relation between sugar accumulation and activities of sucrose metabolizing enzymes in top of jujube fruit mg·g-1FW

3 討論

3.1 棗果實(shí)生長發(fā)育過程中的糖積累

本研究發(fā)現(xiàn)，3個品種的棗果實(shí)在第1次快速生長期蔗糖積累量均很低，這與新疆梨(Pyrussinkiangensis)(李芳芳等， 2014)和蘋果(Maluspumila)(Zhangetal.， 2010)的研究結(jié)果基本一致。在棗果實(shí)發(fā)育中后期，3個品種均有一個明顯的蔗糖積累的轉(zhuǎn)折點(diǎn)(壺瓶棗為8月16日，婆棗和婆婆棗為9月8日)，這與嘉平大棗(Ziziphusjujuba‘Jiaping’)中硬核前果實(shí)中只含單糖，硬核后出現(xiàn)雙糖(甘霖等， 2000)的結(jié)論相似。此外，3個棗品種果實(shí)開始蔗糖積累時間為壺瓶棗最早，其次為婆婆棗，然后是婆棗，在壺瓶棗采收前其蔗糖含量的高低順序也如此，故推斷棗果實(shí)中蔗糖含量的高低與開始啟動蔗糖積累的時間有一定關(guān)系。根據(jù)陳俊偉等(2004)對果實(shí)糖積累類型的劃分，棗果實(shí)屬于糖直接積累型，即碳水化合物輸入果實(shí)后，僅少量以淀粉的形式積累，大部分的糖分以可溶性糖的形式貯存于果實(shí)中。然而果實(shí)中各糖組分比例的差異較大，一些果實(shí)中還原糖積累量多于蔗糖，另一些則以蔗糖積累為主，故又將糖直接積累型果實(shí)分為蔗糖積累型、中間類型和還原糖積累型3類(陳俊偉等， 2004)。本研究表明，壺瓶棗和婆婆棗果實(shí)成熟時以積累蔗糖為主，其糖分積累形式與靈武長棗相似(章英才等， 2016)，也與趙愛玲等(2016)對棗果實(shí)糖酸組分的研究結(jié)論一致。而婆棗果實(shí)成熟時則以積累果糖和葡萄糖為主。

無論是蔗糖積累型品種還是還原糖積累型品種，棗果實(shí)發(fā)育初期均以積累還原糖為主，這可能是由于棗果實(shí)在發(fā)育早期，細(xì)胞活動旺盛，從源葉輸入果實(shí)中的蔗糖被高活性的轉(zhuǎn)化酶分解為葡萄糖和果糖，為果實(shí)的迅速增長提供能源物質(zhì)。在棗果實(shí)整個生長發(fā)育期間，葡萄糖和果糖含量變化趨勢基本一致，但果糖含量始終高于葡萄糖，這可能是由于較多的葡萄糖作為呼吸作用的底物被代謝消耗(吳國良， 2004)。在整個棗果實(shí)生長發(fā)育期間，3個棗品種果實(shí)的果肩與果頂2個部位存在糖濃度差異，成熟時果肩部蔗糖含量大于果頂部，這可能與果實(shí)不同部位糖代謝的運(yùn)輸速率和分配存在差異有關(guān)。

3.2 蔗糖代謝相關(guān)酶在棗果實(shí)糖積累中的作用

蔗糖代謝相關(guān)酶對果實(shí)糖分的積累有重要作用。柑橘(Citrusreticulata)果實(shí)發(fā)育后期蔗糖積累與較低的轉(zhuǎn)化酶水平密切關(guān)系(Jiangetal.， 2014)； 臍橙(Citrussinensis)果實(shí)的SS和SPS是引起臍橙品種間果實(shí)糖含量差異的關(guān)鍵酶(龔榮高， 2006)。此外，段小強(qiáng)(2016)也對蘋果、梨、香蕉(Musaspp.)、甜瓜(Cucumismelo)、楊梅(Myricarubra)等果實(shí)中蔗糖積累與蔗糖代謝相關(guān)酶的關(guān)系進(jìn)行了深入研究。本研究發(fā)現(xiàn)3個棗品種果肩與果頂部位在果實(shí)發(fā)育前期AI活性均較高，與蔗糖積累呈極顯著負(fù)相關(guān)，致使棗果實(shí)前期積累蔗糖較少，以積累果糖和葡萄糖為主，其變化與楊梅(謝鳴等， 2005)、核桃(Juglansregia)(吳國良， 2004)等相類似。3個棗品種果實(shí)SPS 活性變化趨勢與其蔗糖含量變化趨勢相符合，且婆婆棗和壺瓶棗果肩與果頂部位SPS活性均顯著高于婆棗，與婆婆棗和壺瓶棗果實(shí)蔗糖含量顯著高于婆棗蔗糖含量相一致，故由此推斷，SPS是影響3個棗品種果實(shí)蔗糖積累的共同的關(guān)鍵酶，且不同棗品種果實(shí)內(nèi)的糖分含量的差異可能也由SPS活性的差異引起，SPS作為積累蔗糖的關(guān)鍵合成酶在芒果(Mangiferaindica)(魏長賓等， 2008)、葡萄(Vitisvinifera)(李夢鴿等, 2016)等果實(shí)的研究中都有相似結(jié)論； 壺瓶棗SSs活性高峰期出現(xiàn)最早，婆婆棗SSs活性最高，婆棗SSs活性高峰期出現(xiàn)的最晚，且活性顯著低于壺瓶棗和婆婆棗；在整個果實(shí)生長發(fā)育期間，3個品種的SSd活性均較低且變化不大，品種間沒有顯著差異。棗果實(shí)中蔗糖合成酶以合成方向?yàn)橹?，鄭惠文?2016)在杏(Armeniacavulgaris)果實(shí)研究中也得到相似的結(jié)論； 從凈酶活性分析也可看出SPS是3個品種果肩與果頂糖積累的關(guān)鍵酶。本研究中3個棗品種果實(shí)淀粉酶活性的變化趨勢基本與其淀粉含量的變化相反，由此可知淀粉酶在棗果實(shí)淀粉積累過程中起著關(guān)鍵調(diào)控作用。

蔗糖代謝相關(guān)酶對調(diào)節(jié)棗果實(shí)糖積累有重要的作用。由于葡萄糖、果糖和蔗糖積累與糖代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系存在差異，代謝機(jī)制不同。因此，有必要進(jìn)一步分析可溶性糖代謝相關(guān)酶包括其同工酶及其基因的表達(dá)，來分析不同類型棗果實(shí)中糖積累差異的調(diào)控機(jī)制。

4 結(jié)論

3個棗品種在果實(shí)發(fā)育前期均以積累果糖和葡萄糖為主。壺瓶棗果實(shí)最早開始迅速積累蔗糖，其次是婆婆棗，二者表現(xiàn)為蔗糖積累型果實(shí)； 婆棗糖積累過程發(fā)生最晚，為己糖積累型果實(shí)。除壺瓶棗第1次和3個品種最后1次 (即采收時)外，3個棗品種果實(shí)果肩部位可溶性糖含量均顯著高于果頂。婆婆棗果實(shí)可溶性總糖含量極顯著高于壺瓶棗和婆棗，而婆棗和壺瓶棗之間沒有顯著性差異，可見棗果實(shí)的可溶性總糖含量高低與品種的早熟或晚熟無關(guān)。

SPS是影響3個棗品種果實(shí)蔗糖積累的關(guān)鍵酶，且不同棗品種果實(shí)內(nèi)的糖分含量的差異可能也由SPS活性的差異引起，棗果實(shí)中蔗糖合成酶以合成方向?yàn)橹?。壺瓶棗果?shí)發(fā)育過程中糖積累受蔗糖代謝酶綜合調(diào)控，婆婆棗果實(shí)的糖積累主要受SPS調(diào)控，SSd對婆棗果實(shí)的糖積累起重要調(diào)控作用。

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