李婕，黃應(yīng)昆，倉曉燕，單紅麗，王曉燕，李文鳳

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，開遠(yuǎn)661699）

甘蔗起源于印度，是印度重要的經(jīng)濟(jì)作物。甘蔗害蟲從開始種植到收獲都能為害甘蔗，給印度甘蔗造成產(chǎn)量和糖分損失。印度生物防治研究歷史根源可追溯到1919年，百年生物防治是對(duì)作物或害蟲生物防治特征連續(xù)的階段性研究過程，幾十年前寄生和捕食性昆蟲的調(diào)查和季節(jié)性發(fā)生研究為后來進(jìn)行生物防治研究工作奠定了基礎(chǔ)。在20世紀(jì)30～40年代，主要是調(diào)查自然天敵，并對(duì)其進(jìn)行鑒定及基本生物學(xué)研究，以及寄生性天敵的保存和分配、引進(jìn)和定殖，近幾十年到現(xiàn)在主要是繁殖寄生性天敵并對(duì)其進(jìn)行田間評(píng)價(jià)。100多年來，在印度政府、糖廠以及從事甘蔗害蟲生物防治研究工作者的共同努力下，取得了令人矚目的成績。用螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis防治螟蟲，用爪哇雙脊姬蜂Isotima javensis Rohwer防治白螟Scirpophaga excerptalis，用Epiricania melanoleuca防治蔗飛虱Pyrilla perpusilla，用Encarsia flavoscutellum防治甘蔗綿蚜Ceratovacuna lanigera，用顆粒體病毒GV和蘇云金芽孢桿菌Bacillus thuringiensis防治二點(diǎn)螟Chilo infuscatellus，用布氏白僵菌Beauveria brongniartii防治蠐螬Holotrichia serrata是印度應(yīng)用天敵進(jìn)行生物防治的經(jīng)典成功案例。

1　印度甘蔗的地位及發(fā)展

甘蔗是印度重要的經(jīng)濟(jì)作物，是生產(chǎn)食糖的原料，制糖業(yè)是僅次于紡織業(yè)的第二大農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)。甘蔗還支持兩個(gè)重要的鄉(xiāng)村和家庭工業(yè)（粗糖和原糖生產(chǎn)），另外，一些糖工業(yè)的副產(chǎn)物，如糖蜜、甘蔗渣和濾漿，可分別作酒精、發(fā)電和有機(jī)肥的原料。在過去幾十年，隨著制糖業(yè)的發(fā)展，印度甘蔗種植區(qū)、種植面積、甘蔗產(chǎn)量和糖廠及加工能力均得到穩(wěn)步增長。2013—2014年印度甘蔗種植面積為499萬hm2，平均甘蔗產(chǎn)量為70.50t/hm2，出糖率為10.23%。糖廠從1930—1931年的29家上升到2013—2014年的513家[1]。印度甘蔗種植在熱帶和亞熱帶兩個(gè)主要的農(nóng)業(yè)氣候區(qū)，分別占45%和55%[2]，盡管有一些限制，甘蔗仍將繼續(xù)是印度的主要農(nóng)業(yè)工業(yè)作物。

2　印度成功應(yīng)用天敵進(jìn)行甘蔗害蟲生物防治研究

2.1　赤眼蜂Trichogramma

赤眼蜂Trichogramma是一種卵寄生蜂，將害蟲消滅于卵期，降低蔗苗枯心率、提高產(chǎn)量。印度早在20世紀(jì)30年代就開始用螟黃赤眼蜂T.chilonis防治甘蔗二點(diǎn)螟C.infuscatellus[3]。Chopra在8月和9月觀察到螟黃赤眼蜂T.chilonis在蔗螟上寄生率高達(dá)60%～80%[4]。Geetha田間試驗(yàn)了螟黃赤眼蜂T.chilonis釋放頻率對(duì)甘蔗螟的影響[5]，研究結(jié)果顯示，在甘蔗收獲前5或7個(gè)月，每公頃每次釋放10萬頭螟黃赤眼蜂T.chilonis，每2周釋放1次，連續(xù)釋放1個(gè)月，能減少甘蔗螟的發(fā)生和密度，9個(gè)月后釋放無效[6]。每公頃每周釋放5萬、10萬和25萬頭螟黃赤眼蜂T.chilonis能減少甘蔗螟的發(fā)生和密度，達(dá)到甘蔗高產(chǎn)；且每公頃每周釋放10萬頭比釋放25萬頭產(chǎn)生更好的效益[7]。性誘劑和螟黃赤眼蜂T.chilonis對(duì)甘蔗螟的防治兼容性研究結(jié)果顯示，螟黃赤眼蜂T.chilonis具有優(yōu)勢(shì)。螟黃赤眼蜂T.chilonis是印度最普遍和最集中大量繁殖寄生性昆蟲之一，經(jīng)不同階段的改進(jìn)，現(xiàn)已商業(yè)化應(yīng)用。生物防治劑的田間使用證明螟黃赤眼蜂T.chilonis的使用歷史最長，一直在大量使用。

但是，基于寄主和天敵生物學(xué)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，對(duì)螟黃赤眼蜂T.chilonis在甘蔗螟控制中的有效性提出質(zhì)疑，Thirumurugan使用螟黃赤眼蜂T.chilonis與5%的番茄提取物或間作大豆組合的防效優(yōu)于單獨(dú)釋放螟黃赤眼蜂T.chilonis[8]。印度于1933年起在南部的邁索爾邦開始進(jìn)行試驗(yàn)，應(yīng)用赤眼蜂能提高螟卵寄生率從0%～13.5%到62%～90%，并能相當(dāng)顯著地增加產(chǎn)量，但是由于赤眼蜂的自然種群是自然建立的，其活躍程度在全國各地是不同的，所以印度除了邁索爾邦外，各地都放棄了這一方法[9]。

2.2　爪哇雙脊姬蜂Isotima javensis

1958—1964年，印度南部成功運(yùn)用爪哇雙脊姬蜂I.javensis防治白螟S.excerptalis（鱗翅目：草螟科），印度從北方邦引進(jìn)寄生白螟S.excerptalis的爪哇雙脊姬蜂I.javensis，并在Pugalur和Thanjavur區(qū)[10-11]、泰米爾納德邦和曼迪亞縣[12]、卡納塔克邦[13]成功定殖并建立群落。在這些蔗區(qū)，白螟S.excerptalis不再是甘蔗主要害蟲，這是一個(gè)在引進(jìn)區(qū)釋放寄生蜂能有效減少害蟲數(shù)量的杰出例子。

2.3　螟黃足盤絨繭蜂Cotesia flavipes

Tanwar等的田間試驗(yàn)，從7月到10月，每月分4次，每次500頭，每月共釋放雌性螟黃足盤絨繭蜂Cotesia flavipes Cameron 2000頭/hm2，可有效地防治臺(tái)灣稻螟Chilo auricilia Dudgeon[14]。Singh在亞熱帶蔗區(qū)的試驗(yàn)表明，不同組合連續(xù)釋放螟黃赤眼蜂T.chilonis和螟黃足盤絨繭蜂C.flavipes能減少二點(diǎn)螟C.infuscatellus、甘蔗螟和白螟S.excerptalis的發(fā)生[15]。Thirumalai等也進(jìn)行了類似的試驗(yàn)，證明持續(xù)釋放螟黃赤眼蜂T.chilonis、螟黃足盤絨繭蜂C.flavipes和T.howardi比單獨(dú)釋放3種寄生昆蟲防治效果好，持續(xù)釋放3種寄生昆蟲可以顯著降低蔗螟發(fā)生率[16]。

2.4　Encarsia flavoscutellum

在印度熱帶地區(qū)，通過從印度東北部引進(jìn)蚜小蜂屬E.flavoscutellum來防治甘蔗綿蚜C.lanigera，利用入侵害蟲的自然調(diào)節(jié)作用減少甘蔗產(chǎn)量和質(zhì)量損失。E.flavoscutellum在印度南部定殖一年后，傳到了阿薩姆邦，該蟲在昆蟲飼養(yǎng)所繁殖并在蚜蟲侵染區(qū)釋放。盡管在時(shí)間和空間上活動(dòng)不同，此寄生蜂經(jīng)常和甘蔗綿蚜C.lanigera一起出現(xiàn)，通過限制甘蔗綿蚜C.lanigera的時(shí)空傳播蔓延，防止甘蔗經(jīng)濟(jì)損失。Srikanth等基于這些觀察，概述了有效防控甘蔗綿蚜C.lanigera的寄生蜂的檢測、保存和分布技術(shù)體系[17]。當(dāng)蚜蟲零星出現(xiàn)時(shí)，寄生蜂能夠持續(xù)追蹤蚜蟲，導(dǎo)致嚴(yán)重的寄生現(xiàn)象[18]。

2.5　Epiricania melanoleuca

Rajak等的田間試驗(yàn)評(píng)估了E.melanoleuca防治蔗飛虱P.perpusilla的釋放量和經(jīng)濟(jì)學(xué)效應(yīng)，結(jié)果表明，E.melanoleuca 7000～10000個(gè)繭或100萬個(gè)卵/hm2具有最高的寄生水平，繭和卵無顯著性差異；釋放E.melanoleuca防治蔗飛虱P.perpusilla的成本是化學(xué)防治的五分之一[19]。在哈里亞納邦、北方邦、古吉拉特邦和馬哈拉施特拉邦，保存和大規(guī)模釋放E.melanoleuca對(duì)蔗飛虱P.perpusilla的防治效果較好[20]。

2.6　Micromus igorotuskeyi或Dipha aphidivora

印度東北部甘蔗綿蚜C.lanigera于2002—2003年入侵印度熱帶的馬哈拉施特拉邦和卡納塔克邦，隨后擴(kuò)展到泰米爾納德邦和安得拉邦。田間研究表明在早期階段釋放1235～2472頭/hm2M.igorotuskeyi或D.aphidivora可有效抑制甘蔗綿蚜C.lanigera[21]。田間釋放大于5000個(gè)繭/hm2劑量的D.aphidivora，增加捕食者數(shù)量，大幅度降低蚜蟲數(shù)量，但并沒有防止田間蚜蟲擴(kuò)散及產(chǎn)量損失[22-24]。生物防治對(duì)比研究中，釋放D.aphidivora幼蟲/蛹1000頭/hm2有最大的抑制率[25]。擴(kuò)大實(shí)驗(yàn)中，M.igorotuskeyi在哥印拜陀市釋放區(qū)沒有成功定殖，而釋放D.aphidivora可成功定殖并降低甘蔗綿蚜C.lanigera密度[26]。

2.7　昆蟲病原微生物

昆蟲病原病毒和一些細(xì)菌在上世紀(jì)90年代后期顯著發(fā)展并大規(guī)模生產(chǎn)。在昆蟲病原微生物中，目前研究較多的是顆粒體病毒。1992—1994年，在印度卡納塔克邦研究了顆粒體病毒與常規(guī)殺蟲劑對(duì)甘蔗二點(diǎn)螟C.infuscatellus的防效試驗(yàn)，結(jié)果表明：使用胺甲萘加林丹30 d后與噴施2次顆粒體病毒30 d或45 d后的防治效果是相當(dāng)?shù)腫27]。Rao進(jìn)行了顆粒體病毒GV防治二點(diǎn)螟C.infuscatellus的研究，表明單獨(dú)使用1×105和1×109IBs/mL的GV或/和硫丹一起使用能顯著降低二點(diǎn)螟C.infuscatellus取食[28]。雖然大量的田間調(diào)查似乎證明了病毒的田間主導(dǎo)地位[29]，但病毒的廣泛使用明顯受限于寄主和專性病毒大量繁殖技術(shù)的匱乏。二點(diǎn)螟C.infuscatellus人工飼料的出現(xiàn)應(yīng)可加快基于特定食物寄主繁殖系統(tǒng)GV大規(guī)模生產(chǎn)的進(jìn)展。

昆蟲病原真菌主要包括布氏白僵菌Beauveria brongniartii和綠僵菌Metarhizium anisopliae等。從蔗飛虱P.perpusilla上分離到的綠僵菌M.anisopliae，在濕度高的條件下防治蔗飛虱P.perpusilla效果較好。4年的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)和盆栽實(shí)驗(yàn)表明，布氏白僵菌B.brongniartii可有效防治不同齡期的蠐螬H.serrata，田間研究表明1×1014～1×1016孢子/hm2的布氏白僵菌 B.brongniartii可顯著防治蠐螬 H.serrata[30]。 施用 2.5×1012孢子/hm2中等劑量時(shí)，盡管每年的感染水平不同，但田間收集到因感染布氏白僵菌B.brongniartii致死的蠐螬H.serrata，證明布氏白僵菌B.brongniartii在土壤中可存活5年以上[31]。1×1013孢子/hm2濃度的綠僵菌M.anisopliae比毒死蜱的防治效果更好，綠僵菌M.anisopliae能減少蠐螬H.serrata數(shù)量，增加作物產(chǎn)量[29]。在進(jìn)一步研究中，綠僵菌 M.anisopliae 低劑量 4×109孢子/hm2[32]，高劑量 1×1013孢子/hm2[33]，或配方劑量 3×1012孢子/hm2也可顯著降低蠐螬H.serrata總體數(shù)量并顯著增加甘蔗產(chǎn)量[34]。

Mala等進(jìn)行了微生物殺蟲劑的篩選試驗(yàn)，研究表明用GV和蘇云金芽孢桿菌B.thuringiensis能最大程度降低二點(diǎn)螟C.infuscatellus的發(fā)生，布氏白僵菌B.brongniartii的防效最低[35]。Easwaramoorthy研究確定了綠僵菌M.anisopliae[36]和布氏白僵菌B.brongniartii[37]對(duì)螟蟲的致病性。利用特定序列特征放大區(qū)域（SCAR）引物，通過傳統(tǒng)的莖培養(yǎng)法和PCR法擴(kuò)增布氏白僵菌B.brongniartii的5個(gè)分離物，發(fā)現(xiàn)其在甘蔗中寄生，且有些分離物對(duì)甘蔗螟蟲的幼蟲具有高致病性，并首次報(bào)道了布氏白僵菌B.brongniartii在甘蔗中寄生。

關(guān)于利用昆蟲病原菌防治甘蔗螟蟲的研究，目前比較廣泛的是蘇云金芽孢桿菌B.thuringiensis。印度泰米爾納德邦在1997年和1998年分別兩次在田間試驗(yàn)中評(píng)價(jià)了5種蘇云金芽孢桿菌B.thuringiensis菌株防治甘蔗二點(diǎn)螟C.infuscatellus的效果，結(jié)果表明，蘇云金芽孢桿菌B.thuringiensis的使用較對(duì)照明顯增加了甘蔗產(chǎn)量[38]。

3　印度甘蔗害蟲生物防治成功的原因

3.1　政府的支持和推廣

從20世紀(jì)30年代至今，印度甘蔗害蟲生物防治試驗(yàn)研究已有80年，取得顯著的成效，期間得到了政府的大力支持。20世紀(jì)20年代早期，甘蔗生物防治研究主要是在一些地區(qū)特別是邁索爾和比哈爾州開展。20世紀(jì)60年代國家和國際組織參與其中，因此工作深入發(fā)展。印度政府和希薩爾哈里亞納邦農(nóng)業(yè)大學(xué)對(duì)用寄生性昆蟲的卵和幼蟲防治蔗飛虱有顯著貢獻(xiàn)。印度還定期召集生物防治工作研討會(huì)，使各方面的專家互通情報(bào)，制定進(jìn)一步的研究計(jì)劃。

除了研究，生物防控推廣也得到了國家和州政府機(jī)構(gòu)支持。政府機(jī)構(gòu)協(xié)調(diào)并有組織性地支持各研究工作者進(jìn)行研究，再由商業(yè)化昆蟲飼養(yǎng)所生產(chǎn)生物防治劑，并在制糖企業(yè)推廣。法里達(dá)巴德的植物保護(hù)、檢疫和存儲(chǔ)理事會(huì)在不同地區(qū)設(shè)立了病蟲害綜合治理中心，并實(shí)施建立昆蟲生物防治寄生性和捕食性天敵的試點(diǎn)項(xiàng)目，同時(shí)州農(nóng)業(yè)部也在推廣生物防治方面發(fā)揮作用。

3.2　糖廠的支持和贊助

印度甘蔗生物防治領(lǐng)域取得的顯著進(jìn)展是與不同地區(qū)的糖廠合作的結(jié)果，研究機(jī)構(gòu)與國營糖廠建立合作，如泰米爾納德邦的生物防治研究實(shí)驗(yàn)室（MBRL）和馬哈拉施特拉邦普納糖料研究所（VSI），琴格阿爾帕圖糖業(yè)合作社合作促進(jìn)生物技術(shù)發(fā)展。螟黃赤眼蜂T.chilonis是全國范圍內(nèi)都有分布和絕大多數(shù)實(shí)驗(yàn)室都生產(chǎn)的最多的自然天敵，在政府經(jīng)濟(jì)資助下，泰米爾納德邦一些糖廠建立實(shí)驗(yàn)室繁殖螟黃赤眼蜂T.chilonis。糖廠如EID Parry （印度）有限責(zé)任公司和Rajshree糖與化學(xué)物質(zhì)有限責(zé)任公司通過一種農(nóng)村企業(yè)模式生產(chǎn)和釋放天敵。哈里亞納邦農(nóng)業(yè)大學(xué)在糖廠發(fā)展基金的經(jīng)濟(jì)支持下，與糖廠合作成立實(shí)驗(yàn)室。北方邦加濟(jì)阿巴德Simbhouli糖廠繁殖寄生性昆蟲防治條螟Proceras venosatus。基于布氏白僵菌B.brongniartii防治蠐螬H.serrata的試驗(yàn)結(jié)果，泰米爾納德邦薩蒂亞芒格阿拉姆安曼糖業(yè)有限責(zé)任公司建立了生物防治實(shí)驗(yàn)室大量培養(yǎng)布氏白僵菌B.brongniartii提供給蔗農(nóng)使用。

3.3　生物防控研究公司和工廠的建立

螟黃赤眼蜂T.chilonis防治二點(diǎn)螟C.infuscatellus后大概50年，印度班加羅爾害蟲生物防控研究有限責(zé)任公司成立，是天敵商業(yè)化生產(chǎn)的先驅(qū)。1997年，印度編制了一個(gè)候選生物防治劑生物產(chǎn)品來源和供應(yīng)商資源庫，大約有100個(gè)數(shù)據(jù)，該資源庫提供以研究為目的，小規(guī)模培養(yǎng)或商業(yè)化生產(chǎn)和出售昆蟲以滿足蔗農(nóng)需求，除了除草劑、殺線蟲劑、信息素和印楝提取物殺蟲劑等不同使用目的殺蟲劑之外，還包括寄生性昆蟲、捕食性昆蟲、細(xì)菌的配方，病毒殺蟲劑，昆蟲病原真菌和真菌拮抗劑。

近年來有相當(dāng)多的商業(yè)化生物工廠生產(chǎn)范圍廣泛的產(chǎn)品以迎合各種作物需求。并在甘蔗種植區(qū)建立了一些商業(yè)化昆蟲飼養(yǎng)所。在泰米爾納德邦有一些代表性的例子，如農(nóng)業(yè)企業(yè)和研究所建立商業(yè)化昆蟲飼養(yǎng)所迎合甘蔗的需求，在主要城市建立實(shí)驗(yàn)室，班加羅爾的BCRL和哥印拜陀的綠色農(nóng)業(yè)技術(shù)產(chǎn)品有限責(zé)任公司生產(chǎn)包括赤眼蜂在內(nèi)的一系列生物防控試劑，其他公司如哥印拜陀Sri Durga建立農(nóng)業(yè)服務(wù)生物防治實(shí)驗(yàn)室專門生產(chǎn)赤眼蜂。雖然印度只有8家制造商參加國際生物控制制造商協(xié)會(huì)，但保守的上網(wǎng)隨機(jī)檢索后，這樣的制造商超過500家，但是現(xiàn)在得不到綜合和更新的數(shù)據(jù)。

3.4　技術(shù)轉(zhuǎn)移

成功進(jìn)行生物防治取決于批量生產(chǎn)蔗農(nóng)可直接使用的生物試劑。印度在蔗區(qū)建立數(shù)量足夠多的昆蟲飼養(yǎng)所，實(shí)驗(yàn)室批量培養(yǎng)天敵并進(jìn)行田間評(píng)價(jià)技術(shù)研究，為蔗農(nóng)提供所需的專業(yè)技術(shù)和隨后的質(zhì)量維護(hù)。除了促進(jìn)知識(shí)傳播，還將最新生物防治技術(shù)轉(zhuǎn)移給蔗農(nóng)，并保證生物防治劑不間斷供給蔗農(nóng)。

4　我國生物防治的應(yīng)用前景

化學(xué)藥劑的長期使用，易導(dǎo)致害蟲產(chǎn)生抗藥性，且破壞生態(tài)平衡、污染環(huán)境，而生物防治環(huán)保、安全，方法簡單，成本低，避免了對(duì)生態(tài)環(huán)境的污染，既能有效控制害蟲，又能維持蔗田生態(tài)系統(tǒng)平衡。近年來，由于蔗區(qū)生態(tài)環(huán)境和氣候復(fù)雜化，加上化學(xué)農(nóng)藥的濫用，導(dǎo)致我國蔗區(qū)甘蔗蟲害的發(fā)生普遍且呈日趨加重形勢(shì)。因此，應(yīng)借鑒國外的成功經(jīng)驗(yàn)來發(fā)展我國蔗區(qū)的害蟲生物防治事業(yè)，加強(qiáng)對(duì)害蟲天敵資源及產(chǎn)品的篩選、開發(fā)和規(guī)模化養(yǎng)殖技術(shù)研究，完善各種害蟲天敵的使用量、釋放頻率等技術(shù)體系，并制定相應(yīng)的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。同時(shí)，政府也要鼓勵(lì)和支持害蟲生物防治的研究與應(yīng)用，為生物防治研究提供必要的條件，加快研究進(jìn)度，并積極進(jìn)行成熟技術(shù)的推廣與應(yīng)用，科學(xué)引導(dǎo)蔗農(nóng)應(yīng)用生物防治技術(shù)開展害蟲防治，逐步實(shí)現(xiàn)生物防治的規(guī)?；?。

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