朱煥煥

（北京市農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息與經(jīng)濟(jì)研究所，北京 100097）

瓜類蔬菜是世界蔬菜產(chǎn)業(yè)中的重要種類之一，主要包括西葫蘆、黃瓜、苦瓜、冬瓜、絲瓜、南瓜、甜瓜等葫蘆科作物，在中國蔬菜生產(chǎn)中占有極其重要的地位[1]。但隨著種植面積的不斷擴(kuò)大，瓜類蔬菜白粉病日益嚴(yán)重，已嚴(yán)重影響了瓜類蔬菜的綠色生產(chǎn)，并威脅到了人們的身體健康。瓜類蔬菜白粉病是由白粉菌引起的，而其病原主要是白粉菌屬（Erysiphe）、內(nèi)絲白粉菌屬（Leveillula）及單囊殼屬（Sphaerotheca）中的6個(gè)種，分別為二孢白粉菌（Erysiphe cichoracearum）、普生白粉菌（Erysiphe communis）、寥白粉菌（Erysiphe polygoni）、多主白粉菌（Erysiphe polyphaga）、韃靼內(nèi)絲白粉菌（Leveillula taurica）、單囊殼菌（Sphaerotheca xanthii），它們均屬于子囊菌亞門（Ascomycotina）、核菌綱（Pyrenomycetes）、白粉菌目（Erysiphales），其中，報(bào)道最多的是Sphaerotheca xanthii（曾用名Sphaerotheca fuliginea），其次是Erysiphe cichoracearum。據(jù)劉秀波等[2]報(bào)道，中國瓜類白粉病病原菌主要是Sphaerotheca fuliginea和Erysiphe cichoracearum。

由于白粉病為多循環(huán)的真菌性病害，潛育期短，1個(gè)生長季節(jié)可繁殖多代，且繁殖率高，產(chǎn)生的孢子可借助空氣大范圍傳播，并多次重復(fù)侵染寄主，使葉片、葉柄、莖蔓和果實(shí)受到感染，嚴(yán)重影響瓜類蔬菜的正常生長發(fā)育，降低瓜類蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。中國每年春季設(shè)施和夏秋露地栽培的黃瓜都因白粉病的危害而大幅度減產(chǎn)，美國、法國等大面積種植的甜瓜也因白粉病的發(fā)生而使產(chǎn)量嚴(yán)重降低。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，通常采用噴施化學(xué)農(nóng)藥的方法來控制植物病害的發(fā)生與為害，而長期頻繁使用化學(xué)農(nóng)藥導(dǎo)致病菌產(chǎn)生抗藥性、增加植物產(chǎn)品中的農(nóng)藥殘留、污染環(huán)境以及破壞生態(tài)系統(tǒng)中生物的多樣性和相互平衡關(guān)系等一系列問題。隨著人們生活質(zhì)量的提高及對(duì)綠色食品需求的日漸增長，尋找新的無污染、無公害的白粉病防治方法迫在眉睫。

近年來，研究發(fā)現(xiàn)一些體外無殺菌作用的化學(xué)物質(zhì)，如苯并噻二唑（BTH）、水楊酸、草酸等均能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性。隨之，誘導(dǎo)抗病性以其作用效果明顯、具有廣譜性以及對(duì)環(huán)境安全的優(yōu)點(diǎn)而成為植物病害防治的新手段，受到人們的廣泛關(guān)注。植物誘導(dǎo)抗病性是指經(jīng)外界因子誘導(dǎo)后，植物體內(nèi)產(chǎn)生的對(duì)有害病原菌的抗性現(xiàn)象[4]。Kloepper等[5]將誘導(dǎo)抗病性定義為：由生物或非生物因子激活的、依賴于寄主植物物理或化學(xué)屏障的活化抗性過程。誘導(dǎo)抗病性有2種表現(xiàn)類型，一種是快速的局部反應(yīng)，即誘導(dǎo)處理后局部寄主細(xì)胞迅速壞死，病原物被限制在壞死細(xì)胞中，不能進(jìn)一步擴(kuò)展；另一種是增加或者增強(qiáng)植物抗病性生理代謝，抑制病原菌的生長和擴(kuò)展。隨著誘導(dǎo)抗病性研究的廣泛開展，誘導(dǎo)抗病性的概念已擴(kuò)大為：利用物理的、化學(xué)的及生物的方法對(duì)植物進(jìn)行預(yù)先處理，使植物對(duì)病害的反應(yīng)發(fā)生改變，從而產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性。誘導(dǎo)抗性包括直接在被誘導(dǎo)的部位產(chǎn)生抗病性的局部抗性，又稱過敏性反應(yīng)（Hypersensitive response，HR）和誘導(dǎo)后在非誘導(dǎo)部位產(chǎn)生抗病性的系統(tǒng)獲得性抗性（Systemic acquired resistance，SAR）2類[6]。據(jù)現(xiàn)有報(bào)道，已有嘗試使用多種物理的、化學(xué)的、生物的抗性誘導(dǎo)物質(zhì)來防控生產(chǎn)中瓜類蔬菜白粉病發(fā)生的相關(guān)研究[7-11]。

1 誘導(dǎo)途徑

1.1 化學(xué)因子誘導(dǎo)途徑

1.1.1 碳酸氫鹽及磷酸鹽誘導(dǎo)

碳酸氫鈉（NaHCO3）作為一種殺菌劑已應(yīng)用于多種作物白粉病的防治，其能夠破壞菌絲生長的環(huán)境，減少分生孢子的數(shù)量，從而限制分生孢子的產(chǎn)生，控制了病菌的蔓延[12-14]。Reuveni等[15]利用磷酸鹽進(jìn)行葉面噴施時(shí)發(fā)現(xiàn)磷酸鹽不僅可以抑制某些植物白粉病，同時(shí)還可提高植物對(duì)白粉病局部和系統(tǒng)抗病性。朱振家等[16]研究表明，磷酸氫二鉀（K2HPO4）在供試濃度范圍（50、75、100 mmol/L）內(nèi)對(duì)甜瓜抗白粉病的誘導(dǎo)作用不顯著，試驗(yàn)同時(shí)還表明此誘導(dǎo)劑在供試濃度范圍內(nèi)對(duì)甜瓜白粉菌無抑菌活性，但其在不同寄主如西葫蘆上的效果未知。朱煥煥等[11]研究表明，葉面噴施5 g/L NaHCO3、5.706 g/L K2HPO4對(duì)西葫蘆白粉病的預(yù)防效果較好，且表現(xiàn)為5.706 g/L K2HPO4＞5 g/L NaHCO3；在一定程度上，2種誘導(dǎo)劑處理能有效延緩西葫蘆白粉病的發(fā)展進(jìn)程，且有促進(jìn)植株生長的作用。王晨芳[17]研究發(fā)現(xiàn)，K2HPO4可誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生抗病性，降低病害的嚴(yán)重度，但效果不如BTH。

1.1.2 硅誘導(dǎo)

據(jù)報(bào)道，馬尾草（Equisetum arvenseL.）對(duì)于白粉病病原的控制具有一定的效果。研究人員為探尋其原因，通過分析馬尾草提取液的成分，發(fā)現(xiàn)含有大量的硅酸鈉（Na2SiO3），且組織中含有大量的硅元素，其含量高達(dá)馬尾草干質(zhì)量的15%。在Arnon和Stout的營養(yǎng)分類標(biāo)準(zhǔn)中，硅不屬于生長必需的營養(yǎng)元素，但在高等植物的生長過程中擔(dān)任重要的角色。在一定程度上，硅元素有促進(jìn)植物生長的作用；如果植株嚴(yán)重缺乏硅元素，植物將會(huì)生長異常，表現(xiàn)畸形[18-20]。

有研究者認(rèn)為，葉面噴施硅酸鉀能夠緩解白粉病害的發(fā)生[21]；但是，國內(nèi)還鮮有此方面的報(bào)道。魏國強(qiáng)等[22]研究表明，硅元素對(duì)于黃瓜白粉病的防治具有一定的功效，可降低其病情指數(shù)，相對(duì)防治效果為34.95%。朱振家等[16]研究發(fā)現(xiàn)，硅酸鈉能夠防治甜瓜白粉病，抑制甜瓜白粉菌孢子的萌發(fā)；在一定程度上，硅酸鈉能顯著誘導(dǎo)甜瓜產(chǎn)生對(duì)白粉病的抗性。郭玉蓉等[23]研究證實(shí)，在降低白粉菌初生芽管萌發(fā)方面，硅化物的效果達(dá)顯著水平，說明其起到了誘導(dǎo)抗病的作用。在大面積推廣應(yīng)用上，目前成為商品藥劑推廣的僅有硅酸鉀（K2SiO3），且推廣范圍為歐洲。Savvas等[24]以無土栽培綠皮西葫蘆為試驗(yàn)材料，研究其是否通過培養(yǎng)液獲得元素硅而增強(qiáng)對(duì)白粉病的抗性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1 mmol/L的硅能夠增強(qiáng)綠皮西葫蘆的白粉病抗性。梁巧蘭等[25]對(duì)裸仁美洲南瓜抗、感品種幼苗噴施了硅酸鈉，在進(jìn)行誘導(dǎo)接種白粉菌后，測定其酚類物質(zhì)、綠原酸、黃酮類等含量的變化，分析數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)抗性材料中的酚類物質(zhì)比感性材料中的含量高。

扈曉杰等[26]通過研究加硅與不加硅處理葉片，并接種白粉菌，發(fā)現(xiàn)加硅處理能夠減輕葉片的感病程度；在不加硅的葉片上進(jìn)行加硅處理后病菌的蔓延得到了有效控制，說明硅能夠增強(qiáng)黃瓜對(duì)白粉病的抗性。姚秋菊等[27]以黃瓜抗病和感病植株為試材來研究硅與苯丙酸類代謝和抗病性關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在不接種時(shí)施硅并不會(huì)對(duì)代謝中酶活性產(chǎn)生顯著影響；接種后，抗病品種的酶活性明顯高于感病品種；施硅可提高酶活性，感病品種的酶活性提高明顯，而抗病品種的酶活性變化不大；接種致病菌的感病品種，加硅處理的病情指數(shù)低于不加硅處理，說明施硅能夠減輕黃瓜白粉病。

早前一些研究者認(rèn)為，硅可能影響了真菌孢子的萌發(fā)。由于病原菌侵染點(diǎn)周圍寄主細(xì)胞中大量硅的沉積，可能增強(qiáng)了植物細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度，從而限制了病原菌吸器的形成及菌絲的生長[28]。另一些研究者認(rèn)為，硅參與了受侵寄主葉片的生化反應(yīng)，加硅處理后有一些小分子代謝物出現(xiàn)，這個(gè)結(jié)論對(duì)硅的機(jī)械抗病作用觀點(diǎn)提出了挑戰(zhàn)。因此，硅究竟是通過哪種方式發(fā)揮作用，還有待于進(jìn)一步研究。

1.1.3 維生素誘導(dǎo)

葉面噴施核黃素（又叫維生素B2）和蛋氨酸混合物能夠有效地防治瓜類蔬菜白粉病，且蛋氨酸能夠限制白粉病菌的擴(kuò)散速度，刺激葉片過氧化氫酶的產(chǎn)生和抗氧化酶如SOD、POD的增加，導(dǎo)致植株組織內(nèi)部代謝發(fā)生變化。劉龍洲等[29]認(rèn)為用不同濃度維生素B1溶液對(duì)黃瓜幼苗進(jìn)行預(yù)處理，然后接種黃瓜白粉菌，通過檢測病情指數(shù)得知，50 mmol/L為最佳濃度，且處理后病情指數(shù)較對(duì)照減少最多。另外，研究發(fā)現(xiàn)，在一定程度上0.188 g/L核黃素＋0.746 g/L蛋氨酸能有效延緩西葫蘆白粉病的發(fā)展進(jìn)程，且有促進(jìn)植株生長的作用，但是其作用機(jī)理尚不清楚[11]。

1.1.4 水楊酸等化學(xué)誘導(dǎo)

陳喜文等[30-31]系統(tǒng)地研究了7種化學(xué)誘導(dǎo)物及其組合對(duì)黃瓜白粉病抗性的誘導(dǎo)作用，認(rèn)為誘導(dǎo)效果為草酸＞水楊酸＞苦參堿＞苯基硫脲＞復(fù)合磷，氯化鉀和硫酸錳的誘導(dǎo)效果不明顯。隨后，又對(duì)11種含氮雜環(huán)化合物進(jìn)行篩選，并篩選出嘧啶類化合物BEPy與DPyEPOB，發(fā)現(xiàn)其對(duì)黃瓜白粉病抗性具有誘導(dǎo)作用。有研究者發(fā)現(xiàn)KCl電解水可用于替代農(nóng)藥防治黃瓜白粉病[32]。此外，喬昌萍[33]研究了苯并噻二唑（BTH）＋水楊酸（SA）、水楊酸（SA）＋納米硅（SiO2）、納米硅對(duì)甜瓜白粉病的防治效果，發(fā)現(xiàn)這3個(gè)處理均能顯著降低甜瓜白粉病的發(fā)生，且BTH＋SA誘導(dǎo)效果最佳，SA＋SiO2誘導(dǎo)效果次之。韓歡歡等[9]證實(shí)5 mmol/L CaCl2可有效誘導(dǎo)種株對(duì)白粉病產(chǎn)生一定的抗性。

1.2 物理因子誘導(dǎo)途徑

在物理因子誘導(dǎo)方面，雖然研究成果較少，但有些還是取得了顯著的成效。據(jù)報(bào)道，間歇式的臭氧釋放能夠抑制白粉菌的發(fā)生。另外，肖衛(wèi)華等[7]研究發(fā)現(xiàn)無毒無污染電生功能水可防治黃瓜白粉病，其防治效果可達(dá)70%。戴劍鴻[34]引進(jìn)一種新型無公害制劑——高脂膜來防治病害，結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)該制劑對(duì)病害僅有保護(hù)作用，如果與一些廣譜性殺菌劑結(jié)合使用，效果會(huì)更好。張富榮等[35]研究了紫外線照射防治黃瓜白粉病的效果，發(fā)現(xiàn)利用紫外線防治黃瓜苗期白粉病，相對(duì)防治效果好，但對(duì)寄主影響大；紫外線照射時(shí)間越長，對(duì)白粉菌孢子的致死效果越好，隨著照射次數(shù)的增加，致死率逐漸增加，但始終達(dá)不到100%，如每次處理時(shí)間30 min，每天處理1次，第4～7天孢子的致死率分別是95.5%、97.0%、97.0%、98.0%?！案邷貝炁铩笔亲罹哂写硇院统尚ё铒@著的殺菌消毒方法。在正常的水肥管理?xiàng)l件下，“高溫悶棚”的溫度一般控制在45 ℃以內(nèi)，在高水肥、高CO2濃度管理?xiàng)l件下，最高溫度可達(dá)到50～55 ℃[36]；也有研究者[37]認(rèn)為，“高溫悶棚”的溫度一般控制在46.0～48.5 ℃，持續(xù)時(shí)間為1.5～2.0 h，對(duì)白粉病的最高防效可達(dá)91.1%。在此基礎(chǔ)上，王平等[38]研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理可降低白粉病菌的活性，增強(qiáng)感染白粉病菌植株的光能捕獲和轉(zhuǎn)換以及抗氧化酶活性。

1.3 生物因子誘導(dǎo)途徑

植物內(nèi)生菌（endophyte）分布于健康的植物組織內(nèi)，受到植株的保護(hù)，同植物一起生長，可以減緩寄主植物的相關(guān)防衛(wèi)反應(yīng)，從而發(fā)揮抗逆的功效。內(nèi)生放線菌是植物內(nèi)生菌的一種，定殖于植物的內(nèi)部，從而避免了與根際眾多微生物的競爭，且可在植物組織中產(chǎn)生抗生素、溶解酶等拮抗物質(zhì)，因此更具有研究價(jià)值[39]。在此理論基礎(chǔ)上，王美英[40]以西葫蘆白粉病為對(duì)象，通過溫室盆栽試驗(yàn)和葉盤篩選試驗(yàn)，從50株植物內(nèi)生放線菌中篩選出2個(gè)防病效果較好的菌株GKSHJA和PR1-8，葉盤篩選試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)這2個(gè)菌株的無菌濾液原液與白粉病菌同時(shí)接種于西葫蘆上，對(duì)白粉病的防治效果較佳，分別達(dá)到60.98%和63.22%。楊文香等[41]發(fā)現(xiàn)土壤放線菌如鏈霉菌能夠防治黃瓜白粉病，且平均防效達(dá)50%。土壤放線菌產(chǎn)生抗白粉病類抗生素，其發(fā)酵液抗菌活性高達(dá)90%～100%。若采用瓜類蔬菜葉片的內(nèi)生菌來防治其白粉病，效果更佳。解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）LJ1是從土壤中分離得到的一株對(duì)黃瓜白粉病具有較好防效的生防細(xì)菌。谷醫(yī)林等[42]在田間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，用LJ1發(fā)酵上清100倍稀釋液噴施黃瓜幼苗，在施藥后14 d時(shí)其對(duì)黃瓜白粉病的防效可達(dá)83.45%；另外，也證實(shí)了LJ1發(fā)酵液中有誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生抗病性的物質(zhì)，并且誘導(dǎo)后分泌的抗性物質(zhì)對(duì)真菌具有廣譜性。此外，李云龍[43]也發(fā)現(xiàn)生防菌LJ02可以拮抗多種病原真菌，在溫室內(nèi)通過葉面噴施LJ02發(fā)酵液可以有效防治瓜類蔬菜白粉病。

在希臘，Konstantinidou等[44]發(fā)現(xiàn)，大虎杖提取物對(duì)防治溫室黃瓜白粉病具有顯著的效果。在此基礎(chǔ)上，張新鳳等[45]對(duì)大虎杖花進(jìn)行成分分析，發(fā)現(xiàn)是大虎杖提取物中的蒽酮成分在起作用。周威[46]研究結(jié)果顯示，天然香豆素類化合物蛇床子素（Osthole，7-甲氧基-8-異戊烯基香豆素）對(duì)多種植物病原真菌具有良好的抑制作用，尤其對(duì)瓜類蔬菜白粉病菌具有較好的抑制作用：100 μg/mL蛇床子素不僅能夠有效抑制白粉病菌的孢子萌發(fā)，減少成功侵入的孢子總數(shù)，而且還能夠抑制芽管伸長和菌絲生長，在不延長孢子形成周期的情況下減少分生孢子形成的數(shù)量，防止病原菌再次侵染；蛇床子素通過抑制白粉病菌胞外酯酶的分泌減弱白粉病菌對(duì)寄主表皮的吸附作用，從而有效地減弱了病原菌對(duì)寄主的入侵；蛇床子素能夠引起白粉病菌菌絲體皺縮凹陷、細(xì)胞壁消融、細(xì)胞器溶解并伴隨細(xì)胞內(nèi)容物外泄；另外，蛇床子素能夠有效地防治南瓜白粉病的發(fā)生，其抑菌作用方式不僅表現(xiàn)在對(duì)白粉病菌入侵過程的直接影響，而且能夠調(diào)節(jié)植物生長，提高寄主的抗病能力，抵御病原菌的入侵，其抑菌作用模式是多位點(diǎn)的。在植物提取物研究方面，金素心等[47]發(fā)現(xiàn)槐、黃檀、南瓜和石楠4種植物的提取液可用來防治黃瓜白粉病，防效分別達(dá)到88.46%、80.77%、80.77%和73.07%，效果顯著。另外，有研究者發(fā)現(xiàn)，從大豆和刺槐中提取的一種具有生物活性的混合物D-松醇能夠較好地防治黃瓜白粉病[48]。

Medeiros等[49]發(fā)現(xiàn)牛奶對(duì)于瓜類蔬菜白粉病的防治具有一定的效果，但其作用機(jī)制尚不清楚。也有研究者[50]認(rèn)為，在化學(xué)誘導(dǎo)劑中添加蔗糖對(duì)西葫蘆白粉病的防治具有一定的功效，延緩種株白粉病的發(fā)展進(jìn)程，且利于種瓜及種子成熟。此外，大黃酚能有效降低黃瓜白粉病的病情指數(shù)，在100 μg/mL濃度下施藥20 d后防效仍達(dá)84.83%；大黃酚可有效降低黃瓜白粉病菌分生孢子的萌發(fā)率和萌發(fā)芽管個(gè)數(shù)，能抑制菌絲的生長并減少新生分生孢子的數(shù)量[51]。

2 討論與展望

瓜類蔬菜極易感染白粉病，且一旦感染便迅速蔓延，損失嚴(yán)重。在人們追求綠色健康飲食的大背景下，亟待開發(fā)綠色、安全的防控措施?？剐哉T導(dǎo)作為一種方便快捷、低污染的病害防治途徑，一直受到研究者的高度重視，但研究的對(duì)象主要集中在黃瓜、甜瓜上，對(duì)于其他瓜類蔬菜的研究相對(duì)較少。

目前，對(duì)化學(xué)因子誘導(dǎo)途徑研究較多，因其不僅有利于防治瓜類蔬菜白粉病，而且能夠?yàn)橹仓晏峁I養(yǎng)元素，促進(jìn)植物生長；因此，對(duì)于化學(xué)誘導(dǎo)劑的應(yīng)用也顯得尤其重要，但前提是開發(fā)無污染且對(duì)植株組織及人體無害的物質(zhì)，例如植物提取液就是一個(gè)很好的方向，且效果顯著。對(duì)于物理防治措施，在利用高溫、紫外線、臭氧等防治瓜類蔬菜白粉病時(shí)，均有不可避免的副作用，如損傷植株、影響小環(huán)境等；因此，需要研發(fā)更先進(jìn)的技術(shù)及設(shè)定生物準(zhǔn)確的應(yīng)用時(shí)間和含量。對(duì)于重要的防控措施即植物內(nèi)生放線菌（弗蘭克氏菌除外）的應(yīng)用尚有許多問題亟待解決，但從目前的研究結(jié)果來看，對(duì)植物內(nèi)生放線菌的研究將有利于尋找新的放線菌菌種，發(fā)現(xiàn)新的代謝物與新特征的酶，在植物病害防治中有特別重要的意義。

本文僅涉及到通過抗性誘導(dǎo)的方式，實(shí)現(xiàn)綠色防控瓜類蔬菜白粉病的研究進(jìn)展，并未對(duì)其防控機(jī)制進(jìn)行深入探討，這也可以作為下一步重點(diǎn)探討的方向。因?yàn)椋瑢?duì)誘導(dǎo)抗性途徑及誘抗劑、誘導(dǎo)抗性作用的分子機(jī)制等問題的研究可以加深對(duì)瓜類蔬菜白粉病誘導(dǎo)抗性的全面認(rèn)識(shí)；研究者們也正逐步完善其理論體系，并努力使相關(guān)研究成果實(shí)用化，為瓜類蔬菜的生產(chǎn)提供有效服務(wù)。

[1]周生茂,班美玲,尚小紅,等.瓜類蔬菜白粉病及其抗性分子遺傳的研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,25(6):1456-1461.

[2]劉秀波,張俊華,崔崇士.南瓜白粉病病原菌鑒定及抗性鑒定方法研究[J].中國瓜菜,2006(1):10-13.

[3]劉惠珍.廣東苦瓜白粉病發(fā)生和綜合防治[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,2009(1):66.

[4]KUC J. Concepts and directions of induced systemic resistance in plants and its application[J].European Journal of Plant Pathology,2001,107(1):7-12.

[5]KLOEPPER J W, TUNZUN S, KUC J A. Proposed definition related to induced disease resistance[J].Biocontrol Science and Technology,1992,2(4):349-351.

[6]張鵬翀,胡增輝,沈應(yīng)柏.植物誘導(dǎo)抗性的研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,15(9):22-23.

[7]肖衛(wèi)華,李里特,王慧敏.電生功能水防治黃瓜白粉病試驗(yàn)初報(bào)[J].植物保護(hù),2003,29(2):50-51.

[8]程伯瑛,李海真,賈長才,等.西葫蘆白粉病發(fā)展動(dòng)態(tài)及藥劑防治技術(shù)研究[J].中國蔬菜,2005(12):35-36.

[9]韓歡歡.西葫蘆種株白粉病防控及抗性誘導(dǎo)[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[10]CHEN J, DAI G H. Effect of D-pinitol isolated and identif i ed fromRobinia pseudoacaciaagainst cucumber powdery mildew[J].Scientia Horticulturae,2014,176(2):38-44.

[11]朱煥煥,靳穎玲,程永安,等.葉面噴施四種誘導(dǎo)劑預(yù)防西葫蘆白粉病效果[J].北方園藝,2017(1):118-125.

[12]HOMMA Y, ARIMOTO Y, MISATO T. Effect of sodium bicarbonate on each growth stage of cucumber powdery mildew fungus (Sphaerotheca fuliginea) in its life cycle[J].Journal of Pesticide Science,1981,6(2):201-209.

[13]HORST R. Effect of sodium bicarbonate and oils on the control of powdery mildew and black spot of roses[J].Plant Disease,1992,76(3):247-251.

[14]ZIV O, ZITTER T A. Effect of bicarbonates and fi lmforming polymers on cucurbit foliar diseases[J].Plant Disease,1992,76(5):513-517.

[15]REUVENI M, AGAPOV V, REUVENI R. Controlling powdery mildew caused bySphaerotheca fuligineain cucumber by foliar sprays of phosphate and potassium salts[J].Crop Protection,1996,15(1):49-53.

[16]朱振家,安翠香,馬育斌,等.幾種化學(xué)誘導(dǎo)物對(duì)甜瓜白粉病抗性的誘導(dǎo)作用[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,42(5):100-103.

[17]王晨芳.化學(xué)誘導(dǎo)劑在誘導(dǎo)黃瓜抗病性中的作用[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2005.

[18]EPSTEIN E. Photosynthesis, inorganic plant nutrition, solutions and problems[J].Photosynthesis Research,1995,46(1):37-39.

[19]MA J F, YAMAJI N. Silicon uptake and accumulation in higher plants[J].Trends in Plant Science,2006,11(8):392-397.

[20]YITANI N, MITANI N, TAMAI K, et al. An eff l ux transporter of silicon in rice[J].Nature,2007,448(12):209-212.

[21]MENZIES J, BOWEN P, EHRET D, et al. Foliar applications of potas-siumsilicate reduce severity of powdery mildew on cucumber, muskmelon and zucchini squash[J].Journal of the American Society for Horticulture,1992,117(6):902-905.

[22]魏國強(qiáng),朱祝軍,錢瓊秋,等.硅對(duì)黃瓜白粉病抗性的影響及其生理機(jī)制[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2004,10(2):202-205.

[23]郭玉蓉,陳德蓉,畢陽,等.硅化物處理對(duì)甜瓜白粉病的抑制效果[J].果樹學(xué)報(bào),2005,22(1):35-39.

[24]SAVVAS D, GIOTIS D C E, BAKEA G, et al.Silicon supply in soilless cultivations of zucchini alleviates stress induced by salinity and powdery mildew infections[J].Environmental and Experimental Botany,2009,65(1):11-17.

[25]梁巧蘭,魏良新,徐秉良.硅酸鈉對(duì)裸仁美洲南瓜酚類物質(zhì)含量的影響與抗白粉病的關(guān)系[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2012,18(6):1537-1544.

[26]扈曉杰,朱祝軍.硅對(duì)黃瓜白粉病抗性及葉片質(zhì)外體抗氧化酶活性的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,20(1):67-71.

[27]姚秋菊,張曉偉,蔣武生,等.硅對(duì)黃瓜苯丙酸類代謝的影響及與抗白粉病的關(guān)系[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(1):16-21.

[28]CARVER T L W, ZEYEN R J, AHLSTRAND G G. The relation between insoluble silicon and success or failure of attempted penetration by powdery mildew (Erysiphe graminis) germlings on barley[J].Physiological and Molecular Plant Pathology,1987,31(1):133-148.

[29]劉龍洲,何歡樂,潘俊松,等.維生素B1誘發(fā)黃瓜白粉病抗性初探[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2008,35(2):185-186.

[30]陳喜文,郝友進(jìn),陳德富.幾種化學(xué)誘導(dǎo)物對(duì)黃瓜白粉病抗性的誘導(dǎo)作用[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2000,15(4):103-107.

[31]陳喜文,郝友進(jìn),陳德富.含氮雜環(huán)化合物對(duì)黃瓜白粉病抗性的誘導(dǎo)作用及其與防御酶系的關(guān)系[J].植物病理學(xué)報(bào),2003,33(6):535-540.

[32]魏肖鵬,董宇,孫娟娟,等.電解水對(duì)黃瓜生長、果實(shí)品質(zhì)及黃瓜霜霉病和白粉病防效的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2016,43(5):819-827.

[33]喬昌萍.復(fù)合誘抗劑對(duì)甜瓜白粉病抗性誘導(dǎo)效果研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[34]戴劍鴻.高脂膜對(duì)黃瓜白粉病的防效試驗(yàn)[J].長江蔬菜,2004(4):33.

[35]張富榮,程玉臣,賈永紅,等.紫外線照射防治黃瓜白粉病的初步研究[J].北方園藝,2010(1):188-189.

[36]張富榮,胡俊,馬曉東."高溫悶棚"防治黃瓜白粉病生理機(jī)制的初步研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2008(5):62-63.

[37]焦國信.高溫悶棚對(duì)黃瓜病蟲害的防治效果[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技,2007(10):18-19.

[38]王平,張紅梅,金海軍,等.高溫悶棚防治黃瓜白粉病及其對(duì)黃瓜生長和生理代謝的影響[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,32(2):7-13.

[39]曹理想,周世寧.植物內(nèi)生放線菌研究[J].微生物學(xué)通報(bào),2004,31(4):93-96.

[40]王美英.西葫蘆白粉病生防放線菌篩選及其防治研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2007.

[41]楊文香,張汀,劉大群.三株鏈霉菌對(duì)黃瓜白粉病及黃瓜生長的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,28(4):80-84.

[42]谷醫(yī)林,王遠(yuǎn)宏,常若葵.解淀粉芽孢桿菌LJ1誘導(dǎo)黃瓜抗白粉病的研究[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào),2013,15(3):293-298.

[43]李云龍.生防菌LJ02的誘導(dǎo)抗性及其遺傳轉(zhuǎn)化研究[D].天津:天津農(nóng)學(xué)院,2016.

[44]KONSTANTINIDOU D S, SCHMITT A. Impact of treatment with plantextracts fromReynoutria sachalinensis(F. Schmidt) Nakai on intensity of powdery mildew severity and yield in cucumber under high disease pressure[J].Crop Protection,1998,17(8):649-656.

[45]張新鳳,李翠環(huán),裴基煥.大虎杖花蒽酮類化學(xué)成分的鑒定[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2005,22(2):185-187.

[46]周威.蛇床子素對(duì)南瓜白粉病的防治效果與作用模式[D].南京:南京師范大學(xué),2007.

[47]金素心,顧振芳,代光輝,等.植物提取液對(duì)黃瓜白粉病的抑菌活性篩選研究[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)科學(xué)版),2006,24(1):48-53.

[48]王丹丹.D-松醇對(duì)黃瓜白粉病的作用方式、作用機(jī)理及其和其它藥劑的復(fù)配研究[D].上海:上海交通大學(xué),2013.

[49]MEDEIROS F H V, BETTIOL W, SOUZA R M, et al.Microorganisms, application timing and fractions as players of the milk-mediated powdery mildew management[J].Crop Protection,2012,40(5):8-15.

[50]韓歡歡,馬韜,謝冰.瓜類蔬菜白粉病抗性誘導(dǎo)及其抗病機(jī)制研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(25):124-128.

[51]任紅敏.大黃酚對(duì)黃瓜白粉病菌的抑制作用機(jī)制研究[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.蔬