劉生冬 孟慶繁 李燕 趙紅蕊 程廣有 劉音 高文韜

(北華大學(xué)，吉林，132013)

苔原是冷濕型極地景觀類型，全世界苔原只分布在北半球。在我國(guó)長(zhǎng)白山的最上部分布有現(xiàn)代的高山苔原。由于受到大陸性氣候的影響，長(zhǎng)白山高山苔原植被組成具有明顯的特征，這不但為我國(guó)增加了新的極地景觀類型，還對(duì)進(jìn)一步研究第四紀(jì)冰川期間北溫帶植被遷移有重要的價(jià)值[1-3]。苔原帶昆蟲多樣性較低[4]，由于受到自然條件惡劣、交通不便等因素影響，長(zhǎng)白山高山苔原帶昆蟲多樣性研究較少，現(xiàn)有的研究只是零散的報(bào)道一些蝶類、蛾類等昆蟲物種組成，訪花昆蟲的分布特征，以及由于氣候條件惡劣，導(dǎo)致一些苔原帶上的部分蝗蟲外型變化等[5-18]。本研究通過(guò)3年時(shí)間，比較全面地查清了長(zhǎng)白山西坡苔原帶昆蟲的群落結(jié)構(gòu)和時(shí)間動(dòng)態(tài)，揭示了優(yōu)勢(shì)昆蟲類群對(duì)苔原環(huán)境的適應(yīng)，以及向高海拔地區(qū)的擴(kuò)散能力，為研究昆蟲與苔原植被協(xié)同進(jìn)化、昆蟲對(duì)苔原植被演替的作用提供依據(jù)。

1 研究地概況

長(zhǎng)白山高山苔原帶位于長(zhǎng)白山的最頂部，西坡海拔2 100 m以上。苔原帶氣候寒冷且風(fēng)大，日照充足，紫外線輻射強(qiáng)，冬季漫長(zhǎng)寒冷，最冷的1月份平均溫度為-23.2 ℃。7月的平均氣溫為8.6 ℃。西坡高山地帶地勢(shì)開闊，常年大風(fēng)。苔原帶全年降水量約為1 700 mm，雨量多集中在5—10月份，7月降水最多，為427 mm[1，19]。高山苔原帶主要為山地苔原土，土壤剖面較薄，非常貧瘠。植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，主要植被有牛皮杜鵑(RhododendronchrysanthumPall.)、毛氈杜鵑(R.confertissimumNakai)、苞葉杜鵑(R.redowskianumMaxim.)、篤斯越橘(VacciniumuliginosumLinn.)、松毛翠(Phyllodocecaerulea(Linn.) Bab.)、寬葉仙女木(DryasoctopetalaL. var.asiaticaNakai)等。苔原帶植物生長(zhǎng)期短，花期比較集中，主要集中于7、8月份[19]。根據(jù)長(zhǎng)白山高山苔原帶的植被特點(diǎn)，在長(zhǎng)白山西坡以2 400 m為界，下部劃分為“常綠矮石楠灌叢”亞帶，其植物群落以常綠矮小灌木為主，建群種主要是杜鵑花科植物；在比較低濕的小環(huán)境里，牛皮杜鵑常形成純?nèi)郝?。上部為“高山半荒漠”亞帶，其植被不能全部覆蓋地面，海拔越高裸地越多，呈現(xiàn)出半荒漠的特征[20]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)長(zhǎng)白山西坡高山苔原帶的植被特點(diǎn)，以海拔2 400 m為界，在“常綠矮石楠灌叢”(簡(jiǎn)稱“灌叢”亞帶，符號(hào)Zone-A)和“高山半荒漠”(簡(jiǎn)稱“荒漠”亞帶，符號(hào)Zone-B)上各選1個(gè)50 m×100 m的固定樣地，在每個(gè)樣地邊緣選擇一個(gè)由下到上的樣線。

2.2 調(diào)查時(shí)間

2005—2007年，每年的6—9月，每月各調(diào)查1次，每次6 d。

2.3 采集方法

網(wǎng)捕：在樣地內(nèi)，沿2條對(duì)角線分別網(wǎng)掃150次，并沿著樣線每步(約70 cm)網(wǎng)掃1次，收集所有網(wǎng)捕到的昆蟲。

燈誘：在每塊樣地中心設(shè)置一個(gè)支架，并在支架上面安裝一個(gè)250 W汞燈，幕布為2.0 m×1.5 m的白布，燈誘時(shí)間為19：00—23：30，收集燈誘到的所有昆蟲。

地表甲蟲誘捕：誘杯采用一次性塑料杯(高9.00 cm，口徑7.15 cm)，作為巴氏罐誘捕容器，在誘杯壁上部打一個(gè)小孔，防止雨水過(guò)多使昆蟲標(biāo)本流失，每個(gè)誘杯放入約10 g的腐肉作為誘劑，在每個(gè)樣地的4個(gè)頂點(diǎn)和中心點(diǎn)分別放置5個(gè)誘杯，誘杯間距約為5.5 m，放置時(shí)間3 d。

2.4 標(biāo)本鑒定及保存

利用北華大學(xué)林學(xué)院昆蟲實(shí)驗(yàn)室的昆蟲分類資料進(jìn)行標(biāo)本鑒定，部分難以確定的種類聘請(qǐng)相關(guān)專家鑒定，所有標(biāo)本保存在北華大學(xué)昆蟲標(biāo)本室。

2.5 數(shù)據(jù)分析方法

物種豐富度指數(shù)采用Margalef指數(shù)，Ds=(S-1)/lnN。式中：S是物種數(shù)；N是所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)，E=H′/lnS。式中：H′是Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S是物種數(shù)。

相似性系數(shù)采用Jaccard系數(shù)，I=C/(A+B-C)。式中：A、B分別是2種生境中的物種數(shù)，C是2種生境中都共有的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理，當(dāng)0

優(yōu)勢(shì)類群(種)以個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的比例來(lái)確定。優(yōu)勢(shì)類群(種)是物種個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的10%以上；常見類群(種)是物種個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的1%～10%；物種個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的比例少于1%時(shí)為稀有類群(種)。

所有數(shù)據(jù)通過(guò)Excel和SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 西坡苔原帶昆蟲群落組成

長(zhǎng)白山西坡高山苔原帶共采集昆蟲2 815頭，隸屬于11個(gè)目、84科、343種，各類群的組成見表1。

從表1可以看出，鱗翅目、鞘翅目、膜翅目和雙翅目的科數(shù)、種數(shù)都占優(yōu)勢(shì)，均超過(guò)了總數(shù)的10%，雙翅目和鞘翅目的科最多，均占到總科的21.43%；鱗翅目的物種數(shù)最多，占總物種數(shù)的30.32%；鱗翅目、鞘翅目、雙翅目的個(gè)體數(shù)超過(guò)了個(gè)體總數(shù)的10%，為優(yōu)勢(shì)類群。膜翅目、雙翅目、半翅目、直翅目為常見類群。其他6個(gè)目為稀有類群。

3.2 不同亞帶昆蟲群落組成

3.2.1 不同亞帶昆蟲組成

長(zhǎng)白山西坡高山苔原帶“灌叢”亞帶共9個(gè)目、256種、2 049個(gè)個(gè)體；“荒漠”亞帶共11個(gè)目、141種、766個(gè)個(gè)體，2個(gè)亞帶昆蟲組成見表2。

從表2可以看出，“灌叢”亞帶昆蟲的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)都高于“荒漠”亞帶?！肮鄥病眱?yōu)勢(shì)類群為鱗翅目、鞘翅目和雙翅目，而“荒漠”亞帶的優(yōu)勢(shì)類群為鞘翅目、膜翅目和雙翅目。在物種數(shù)上，“灌叢”的鱗翅目的數(shù)量遠(yuǎn)高于“荒漠”亞帶，在個(gè)體數(shù)上，鱗翅目和鞘翅目在“灌叢”中的數(shù)量遠(yuǎn)高于“荒漠”亞帶，雙翅目在2個(gè)亞帶個(gè)體數(shù)量相差較少。半翅目物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量都是“荒漠”亞帶高于“灌叢”亞帶。蜻蜒目、蜉蝣目只在“荒漠”亞帶被采集到，數(shù)量也較少。

表1 長(zhǎng)白山西坡苔原帶昆蟲組成

表2 長(zhǎng)白山西坡苔原帶不同亞帶昆蟲組成

注：Zone-A為“灌叢”亞帶；Zone-B為“荒漠”亞帶。

3.2.2 不同亞帶昆蟲種-多度分布

在“灌叢”亞帶共采集昆蟲標(biāo)本2 049頭，在“荒漠”亞帶共采集昆蟲標(biāo)本766頭，按Preston的方法處理，個(gè)體數(shù)的倍程是以2為底的對(duì)數(shù),“灌叢”亞帶種-多度分布見圖1，“荒漠”亞帶種-多度分布見圖2。兩個(gè)亞帶種-多度較為相似，都是個(gè)體數(shù)少的稀有種較多，昆蟲的種-多度分布都比較接近生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)，即對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型，其中，“灌叢”擬合曲線為Y=-50.9ln(x)+99.57(R2=0.960)，“荒漠”曲線為Y=-37.6ln(x)+66.83(R2=0.856)。這一假說(shuō)多分布于資源條件有限，群落環(huán)境比較嚴(yán)酷，按照這一假說(shuō)，第1位的優(yōu)勢(shì)物種先占據(jù)有限資源的一部分，而后第2位物種又占據(jù)剩余資源的一部分，以此類推，按這一方式分配有限的資源[21]。這種分布多出現(xiàn)于群落生境嚴(yán)酷，種數(shù)相對(duì)較少的群落。從圖1和圖2可以看出，“荒漠”亞帶的種-多度分布比“灌叢”亞帶的變化更為劇烈，表明昆蟲所處的環(huán)境條件更為惡劣。

3.2.3 不同亞帶昆蟲群落分布特點(diǎn)

西坡高山苔原帶共采集昆蟲343種，在2個(gè)亞帶都有分布的種類為54種，占總數(shù)15.74%；“灌叢”亞帶是高山苔原帶植被最豐富的地方，共采集昆蟲265種，只在本帶分布的種為202種，占總數(shù)58.90%，“荒漠”亞帶也是高山苔原帶植被最稀少、氣候最惡劣的地方，共采集昆蟲142種，其中只在本帶的昆蟲有87種，占西坡高山苔原帶昆蟲的25.36%，不同亞帶昆蟲物種組成見表3。

鞘翅目、雙翅目、膜翅目、鱗翅目在苔原帶的物種均超過(guò)了總數(shù)的10%，其中，鞘翅目在2個(gè)亞帶都有分布的種類最多，為19種，占總數(shù)的35.19%；其次是雙翅目和膜翅目，均為10種。而苔原帶物種數(shù)最多的鱗翅目昆蟲，在2個(gè)亞帶都有分布的種類只有6種，分別為黃灰蝶(Japonicalutea)、蕁麻蛺蝶(Aglaisurticae)、波翅紅眼蝶(Erebialigea)、暗紅眼蝶(Erebianeriene)、四點(diǎn)苔蛾(Lithosiaquadra)和白夜蛾(Chasminodessugii)。只在“灌叢”亞帶分布的種類中，鱗翅目物種數(shù)最多，為89種，占鱗翅目物種總數(shù)的85.58%，一色兜夜蛾(Cosmiaunicolor)、綠組夜蛾(Anaplectoidesprasina)和異燦夜蛾(Auchavariegate)的個(gè)體數(shù)量較多；其次是雙翅目，為36種，占雙翅目物種總數(shù)的65.45%；而鞘翅目的物種數(shù)相對(duì)較少，只有31種，占鞘翅目物種總數(shù)的39.74%，黑埋葬甲(Thanatophilusauripilosa)和姬黑步甲(Carabusopaculus)的個(gè)體數(shù)較多。只在“荒漠”亞帶有分布的物種中，鞘翅目和膜翅目的物種數(shù)占優(yōu)勢(shì)，分別占各自物種數(shù)的35.90%和36.76%，雙翅目和鱗翅目的物種數(shù)最少，只占各自物種總數(shù)的16.36%和8.65%。

圖1 長(zhǎng)白山西坡苔原帶不同亞帶昆蟲種-多度分布

目總 計(jì)物種/個(gè)所占比例/%Zone-A+B物種/個(gè)所占比例/%Zone-A物種/個(gè)所占比例/%Zone-B物種/個(gè)所占比例/%鞘翅目(Coleoptera)781001924.363139.742835.90雙翅目(Diptera)551001018.193665.45916.36膜翅目(Hymenoptera)681001014.713348.532536.76鱗翅目(Lepidoptera)10410065.778985.5898.65半翅目(Hemiptera)21100628.57314.291257.14直翅目(Orthoptera)21002100.00脈翅目(Neuroptera)7100114.29685.71襀翅目(Plecoptera)4100375.00125.00毛翅目(Trichoptera)2100150.00150.00蜉蝣目(Ephemerop-tera)11001100.00蜻蜓目(Odonata)11001100.00

注：Zone-A為“灌叢”亞帶；Zone-B為“荒漠”亞帶；Zone-A+B為在2個(gè)亞帶都有分布。

3.3 苔原帶昆蟲群落時(shí)間變化

3.3.1 昆蟲多樣性變化

從表4可以看出，在相同月份豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均為“灌叢”亞帶高于“荒漠”亞帶，由大到小依次為7月、8月、6月、9月，只有在9月份時(shí)2個(gè)亞帶的數(shù)量相差較少。不同月份間2個(gè)亞帶豐富度指數(shù)呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R=0.990(P=0.09)，2個(gè)亞帶間多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R=0.961(P=0.039)。不同月份2個(gè)亞帶均勻度變化差異較大，在“灌叢”亞帶均勻度由大到小依次為6月、8月、7月、9月，“荒漠”亞帶均勻度由大到小依次為9月、7月、8月、6月，6、7、8月份“灌叢”亞帶高于“荒漠”亞帶，而9月份“荒漠”亞帶高于“灌叢”亞帶。

3.3.2 昆蟲群落相似性

由于苔原帶2個(gè)亞帶間昆蟲共有種數(shù)量較少，使得不同海拔高度的2個(gè)亞帶各月份間昆蟲的相似性很低，均處于極不相似水平。由于9月份2個(gè)亞帶昆蟲種類較少，同時(shí)，共有種也只有毛斑蚜屬(Symybobiussp.)、條紋無(wú)翅蝗(Zubovskiastriata)2種，使得9月份時(shí)2個(gè)亞帶的相似性系數(shù)最高，為0.167。6月份與9月份時(shí)間間隔最長(zhǎng)，氣候和植被條件差異最大，導(dǎo)致了“灌叢”亞帶和“荒漠”亞帶間無(wú)相同的種類，使得2個(gè)亞帶在這2個(gè)時(shí)間段內(nèi)昆蟲的相似性系數(shù)都為0。2個(gè)亞帶間相似性都是相同月份間的相似性高于不同月份間的相似性。2個(gè)亞帶間時(shí)間越接近，相似性相對(duì)越高(表5)。

表4 長(zhǎng)白山西坡苔原帶不同亞帶昆蟲多樣性

注：Zone-A為“灌叢”亞帶；Zone-B為“荒漠”亞帶。

表5 長(zhǎng)白山西坡苔原帶不同亞帶昆蟲相似性

注：Zone-A為“灌叢”亞帶；Zone-B為“荒漠”亞帶。

4 結(jié)論與討論

高山苔原帶是長(zhǎng)白山海拔最高的區(qū)域，氣溫很低，植被結(jié)構(gòu)比較單一，昆蟲的物種多樣性較低。本研究在長(zhǎng)白山西坡苔原帶共采集昆蟲2 815頭，隸屬于11個(gè)目、84科、343種，其中，鱗翅目、鞘翅目、雙翅目個(gè)體數(shù)超過(guò)了總數(shù)的10%，為優(yōu)勢(shì)類群；同時(shí)，鱗翅目、鞘翅目、雙翅目、膜翅目的物種數(shù)均超過(guò)了總數(shù)的10%。不同海拔的2個(gè)亞帶中昆蟲物種組成具有較大的差異，“灌叢”亞帶共9個(gè)目、256種、2 049個(gè)個(gè)體，鱗翅目、鞘翅目和雙翅目為優(yōu)勢(shì)類群；“荒漠”亞帶共11個(gè)目、141種、766個(gè)個(gè)體，鞘翅目、膜翅目和雙翅目為優(yōu)勢(shì)類群。

苔原帶2個(gè)亞帶間植被和氣候條件差異較大，使各月份間物種的相似性都處于極不相似的水平。2個(gè)亞帶昆蟲多樣性都較低，“灌叢”亞帶各月份的多樣性均高于“荒漠”亞帶。從昆蟲的種-多度分布可以看出，稀有的種類較多，2個(gè)亞帶環(huán)境條件比較嚴(yán)酷，不利于昆蟲的生存和繁衍。

苔原帶環(huán)境條件惡劣，低溫度和較短的生長(zhǎng)季，不但使植被的生長(zhǎng)季縮短，也影響著昆蟲的生長(zhǎng)和發(fā)育[22]。不同類群的昆蟲對(duì)兩個(gè)亞帶的適應(yīng)性表現(xiàn)出較大的差異，由于生物學(xué)的差異，使鞘翅目、雙翅目、膜翅目比鱗翅目昆蟲在苔原帶有更廣地分布。鱗翅目昆蟲多以植物為食物資源，身體對(duì)溫度和環(huán)境的變化比較敏感，“灌叢”亞帶植被相對(duì)豐富，溫度較高，同時(shí)風(fēng)速相對(duì)較小，使一些蛾類能夠生存?！盎哪眮啂е脖惠^少，使蛾類的食物來(lái)源較少，同時(shí)氣溫較低、不利于有翅型昆蟲生存[5]。雖然“荒漠”亞帶植被非常稀少，生境最為惡劣，但鞘翅目昆蟲由于體壁較厚，飛翔能力較弱，溫度和風(fēng)對(duì)其影響相對(duì)較小，相對(duì)于其他類群具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，使其對(duì)惡劣的環(huán)境條件抵抗力較強(qiáng)，這些因素使鞘翅目成為在“荒漠”亞帶物種數(shù)最多的類群。這些鞘翅目昆蟲多為捕食性或腐食性、主要在地表活動(dòng)，一些種類在向高海拔擴(kuò)散的同時(shí)，能夠生存下來(lái)。

在野外標(biāo)本采集過(guò)程中，經(jīng)常會(huì)發(fā)現(xiàn)一些甲蟲、蜻蜓和雙翅目的昆蟲能夠擴(kuò)散到天池水面，顯示出，雖然環(huán)境條件惡劣，但昆蟲仍具有主動(dòng)或隨氣流向高海拔擴(kuò)散的行為，這與一些國(guó)外研究苔原帶昆蟲的結(jié)果[23]相一致。由于缺少必需的資源，多數(shù)種類在高海拔的“荒漠”亞帶不能繁殖和生存，但昆蟲的這種向高海拔區(qū)擴(kuò)散的行為，對(duì)維持苔原帶植被的繁衍和擴(kuò)散起到了重要的促進(jìn)作用。

[1] 錢宏.長(zhǎng)白山高山凍原植被[C]

中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站.森林生態(tài)系統(tǒng)研究:第6卷.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1992:72-96.

[2] 黃錫疇.長(zhǎng)白山高山苔原研究的進(jìn)展:獻(xiàn)給中華人民共和國(guó)建國(guó)50周年[J].地理科學(xué),1999,19(1):1-9.

[3] 孫廣友.論青藏高原苔原:成因、分布與分類的研究[J].冰川凍土,2004,26(2):121-128.

[4] 施瑩,孟慶繁,劉生冬.北極及長(zhǎng)白山苔原帶昆蟲多樣性研究進(jìn)展[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2017,18(2):177-181.

[5] 楊金寬.長(zhǎng)白山北坡昆蟲種類和群落組成調(diào)查初報(bào)[C]

中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站.森林生態(tài)系統(tǒng)研究:第1卷.北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1980:85-95.

[6] 楊金寬.長(zhǎng)白山北坡的蝶類組成及其垂直分布[C]

中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站.森林生態(tài)系統(tǒng)研究:第6卷.北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1992:165-169.

[7] 李雄權(quán),周濟(jì),張彥成.長(zhǎng)白山蝶類及其垂直分布[J].吉林林業(yè)科技,1986(1):29-36.

[8] 張彥焯.長(zhǎng)白山地區(qū)燈下昆蟲群落多樣性研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2005:7-15.

[9] 趙玉敏.長(zhǎng)白山區(qū)蝶類區(qū)系與地理區(qū)劃[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,33(2):95,107.

[10] 周繇.長(zhǎng)白山蝴蝶種類、分布及數(shù)量的調(diào)查[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,31(1):64-68.

[11] 劉生冬,侯廣忠,艾國(guó),等.長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)夜蛾科多樣性研究初報(bào)[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,7(4):354-358.

[12] 劉生冬,孟慶繁,高文韜.長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)北坡蛾類的多樣性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,35(10):51-53.

[13] 杜秀娟,任炳忠,吳艷光,等.長(zhǎng)白山北坡訪花昆蟲研究(I)：吉林省訪花食蚜蠅科昆蟲23新記錄種[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(4):373-375.

[14] 高文韜,孟慶繁,鄭興波,等.長(zhǎng)白山北坡訪花天牛區(qū)系研究[J].昆蟲知識(shí),2005,42(6):691-695.

[15] 郝錫聯(lián),任炳忠,吳艷光,等.長(zhǎng)白山北坡訪花昆蟲研究(Ⅱ)：訪花昆蟲種類與分布[J].吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2003,27(3):61-65.

[16] 任炳忠,吳艷光,杜秀娟,等.長(zhǎng)白山北坡訪花昆蟲研究(Ⅲ)：訪花昆蟲多樣性[J].東北師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,38(3):96-100.

[17] 任炳忠,魏文娟,孟慶繁.長(zhǎng)白山地區(qū)訪花蝴蝶的初步研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003,25(6):615-620.

[18] 孫曉玲,任炳忠,高長(zhǎng)啟.中國(guó)長(zhǎng)白山北坡蝗蟲生態(tài)適應(yīng)特性的研究[J].東北師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,38(1):95-99.

[19] 黃錫疇,劉德生,李禎.長(zhǎng)白山北側(cè)的自然景觀帶[J].地理學(xué)報(bào)，1959,25(6):435-445.

[20] 錢家駒,張文仲.長(zhǎng)白山高山凍原植物的調(diào)查研究簡(jiǎn)報(bào)(Ⅰ)[J].吉林師大學(xué)報(bào)自然科學(xué)版,1980:12(1):49-65.

[21] 趙志模,郭依泉.群落生態(tài)學(xué)原理與方法[M].重慶:科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社重慶分社，1990.

[22] FRANKS F. Biophysics and biochemistry at low temperatures[M]. Cambridge: Cambridge Univ Press,1985：25-38.

[23] EDWARDS J S. Life in the allobiosphere[J]. Trends in Ecology and Evolution,1988,3(5):111-114.