李亦超 秦玉梅 韓蕊 劉春艷 鄭天宇 石莎

(中央民族大學，北京，100081)

作為第三紀的遺跡，蒙古沙冬青適應潮濕和溫暖的氣候，其極端的性能與耐逆境脅迫的后續(xù)演化可以歸因于漸進的氣候變化和地質變化[1]，因此，鮮明的特征使其成為研究逆境脅迫機理演變的很有價值的系統(tǒng)。

蒙古沙冬青因其超強的抗逆性而受生物學家的長期研究關注。從基因的克隆和轉化[2-8]、鑒定及功能分析，蛋白的研究[9-12]，到種子萌發(fā)抗逆性[13-16]的研究，再到對幼苗結構特性、抗逆生理、調節(jié)物質[17-18]的研究，種種方面均有涉及。在對于蒙古沙冬青幼苗的抗性研究方面，大多數(shù)文獻體現(xiàn)的是用分子手段在分子層面進行研究，在宏觀層面直接測定生理生態(tài)指標參數(shù)的試驗往往只研究某一種脅迫的其中某些參數(shù)，由于蒙古沙冬青根系發(fā)達、根部具有根瘤和外觀形態(tài)的其他特征[19]而適宜在沙礫質土壤或薄層覆沙的礫石質土壤地生長，因此，當前對于蒙古沙冬青抗旱性領域的研究較多，植株在適應氣候變化過程中形成了明顯的旱生結構，柵欄組織發(fā)達、海綿組織退化、氣孔小而單位面積氣孔數(shù)目多、有表皮毛、氣孔高度下凹等特點[20-21]是其耐干旱的主要原因，除了超旱生結構，蒙古沙冬青體內的可溶性糖、游離氨基酸、保護酶等系統(tǒng)在抗旱方面也發(fā)揮了一定的作用。

隨著研究的深入，蒙古沙冬青在高溫和高鹽脅迫方面也表現(xiàn)出了較強的抗性，并且當前鹽漬化土地問題日益嚴重，因此，對于蒙古沙冬青在逆境脅迫，特別是多種逆境交互脅迫下生理生態(tài)響應特征的研究顯得格外重要，目前，在幼苗抗性領域所取得主要研究進展包括，在高溫脅迫方面，由于蒙古沙冬青本身就生長在溫度較高的地區(qū)，故其對高溫環(huán)境已經產生了良好的生態(tài)適應性，一般認為外界環(huán)境超過40 ℃時其光合反應中心的活性就會受到影響，但恢復到正常溫度后蒙古沙冬青仍能正常生長[22]，而超過50 ℃植株會出現(xiàn)萎蔫狀況，無法正常生長；在鹽脅迫方面，蒙古沙冬青幼苗對單鹽脅迫具有很強的抗性[23]，可以耐受的最高鹽漬度約為1.3%，但對于兩種及以上復鹽同時存在的脅迫抗性較差，一般在0.6%左右就已達到其耐受限度，并且其體內可溶性糖和脯氨酸質量分數(shù)也會隨著鹽質量分數(shù)的升高而發(fā)生變化以適應鹽脅迫。本試驗通過分析溫鹽交互脅迫下蒙古沙冬青幼苗生理生態(tài)響應的差異與聯(lián)系，為西北水土流失區(qū)提供防風固沙林樹種和改造荒漠的優(yōu)良灌木提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及脅迫條件設置

本試驗所用種子取自內蒙古鄂爾多斯市鄂托克旗蒙西鎮(zhèn)。萌發(fā)種子，集體栽培至長出3～4片真葉時，選取生長狀況相同的幼苗分栽到花盆中用蛭石培養(yǎng)，每盆培養(yǎng)20株幼苗，每三盆進行相同處理。

溫度脅迫處理方法：利用恒溫培養(yǎng)箱模擬溫度脅迫，在其他條件均相同情況下，分別在20 、30 、40 ℃ 3個溫度下恒溫處理30 d，各溫度均為黑暗12 h，光照12 h(光照強度為6 400 lx)[24]。

鹽脅迫處理方法：在其他條件均相同情況下，共設6個鹽分處理。

處理1：空白處理，每隔2 d定量澆水，保持蒸發(fā)平衡和蛭石含水量穩(wěn)定。

處理2：用鹽質量分數(shù)為0.3%(指NaCl占土壤干質量的千分比)、V(鹽)∶V(蛭石)=3∶1的溶液從幼苗基部蛭石層均勻澆灌，花盆下墊塑料小盤，目的是將澆水時流出的溶液及時倒回花盆內，避免鹽分流失，每隔2 d定量澆水，保持蒸發(fā)平衡和蛭石含水量穩(wěn)定[25]，并且在鹽脅迫結束后測定蛭石含鹽量，鹽脅迫處理為30 d。

處理3～處理6以此類推，鹽質量分數(shù)分別為0.6%、0.9%、1.2%和1.5%。

待幼苗長到7～8片真葉時，按照上述溫度與鹽脅迫處理的方法進行交互脅迫處理，即將鹽質量分數(shù)為0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%和1.5%的處理(每種處理有3個平行，共18盆)，分別置于20 、30 、40 ℃ 3個溫度下(一個溫度下放置不同鹽質量分數(shù)處理下的三盆)共54盆，各處理梯度均為預試驗所得。

1.2 測量方法及數(shù)據(jù)分析

株高伸長量：利用直接測量法測植株株高，株高伸長量為受到脅迫后植株高度與脅迫前植株高度之差。

比葉面積：利用直接測量法測葉面積和葉片干質量，比葉面積為葉面積與干質量的比值。

光合速率：利用Li-6400光合儀測定光合速率，先將光合儀預熱，待儀器穩(wěn)定后再進行測定，測定相同部位的葉片，記錄試驗數(shù)據(jù)以及測定區(qū)域的葉面積。

葉綠素質量分數(shù)：丙酮法測定葉綠素質量分數(shù)，將所取葉片擦凈稱量后，剪碎加入1～2 mL 80%丙酮研磨后提取葉綠素，倒入刻度試管中，定容至10 mL，4 000轉·min-1離心5 min，將色素提取液倒入比色杯中，用分光光度計在波長為652 nm(OD652)下測定吸光度值。

式中：V為提取液體積；A為葉片鮮質量。

葉片相對含水量：飽和稱質量法計算葉片相對含水量，取鮮葉立刻稱其鮮質量，后放入盛有蒸餾水的容器中浸泡24 h，取出后稱飽和鮮質量，后在105 ℃下烘24 h，至恒質量后稱取干質量。

水勢：小葉流法測定水勢，首先配制一系列不同濃度的蔗糖溶液，分別是 0.05、0.10、0.20、0.30、0.40、0.50、0.60、0.80 mol·L-1各10 mL，共8管。注入試管中，各管都塞上棉花并編號，作為空白對照組，另取8支試管，與前一組試管對應編號，作為試驗組，然后由對照組各試管分別取溶液約4 mL，移入相同編號組的各試管中，再向試驗組中投入同等數(shù)量的葉片加塞并經常搖動，30 min后，向試驗組的每支試管中各加一滴甲烯蘭溶液，搖動試管，使溶液均勻著色，用滴管(或小量程移液管)吸取浸有材料的藍色溶液，然后插入對照組相同編號的試管，在液體的中部輕輕擠出一滴藍色試驗溶液，仔細觀察液滴移動的方向，并記錄。經過預試驗后，蔗糖溶液質量分數(shù)梯度再逐漸縮小，以得到較精確結果，由標準壓力下溶液的水勢(滲透勢的相反數(shù))φs=-iCRT(式中：i為解離系數(shù)；C為摩爾濃度；R為氣體常數(shù)(8.32 J·mol-1·K-1)；T為熱力學溫度)，計算可得水勢。

可溶性糖質量分數(shù)：蒽酮比色法測定可溶性糖質量分數(shù)，將沙冬青葉片剪碎后加入蒸餾水沸水浴以提取可溶性糖，取適量可溶性糖提取液加入濃硫酸和蒽酮試劑后沸水浴，冷卻后在630 nm處比色，記錄光密度值。

脯氨酸質量分數(shù)：茚三酮比色法測定脯氨酸質量分數(shù)，3%的磺基水楊酸提取脯氨酸后加入冰醋酸和酸性茚三酮，再進行沸水浴，加入甲苯后3 000 r·s-1離心5 min，吸取上清液在波長520 nm處比色，獲得吸光度值。

采用Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及圖表繪制。SPSS 17.0軟件對幼苗生長的各項生理生態(tài)指標進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較，在置信水平95%采用LSD多重比較法檢驗其差異顯著性[26]，以平均值±標準差表示試驗結果中所有數(shù)據(jù)。

2 結果與分析

2.1 溫鹽交互脅迫對蒙古沙冬青幼苗表觀指標的影響

幼苗在經歷30 d的交互脅迫后，幼苗死亡率均在正常范圍內，可以進行正常生理生態(tài)指標的測定。

處理1到處理6分別代表鹽脅迫質量分數(shù)從低到高(表1)。3個溫度脅迫下，幼苗株高伸長量隨鹽質量分數(shù)的升高整體呈現(xiàn)下降趨勢，且在處理2和處理4之間變化幅度不明顯，在處理5和處理6下發(fā)生明顯變化，在處理1下，40 ℃下幼苗株高伸長比30 ℃下伸長量少0.50 cm左右；在不同鹽質量分數(shù)處理下，30 ℃ 脅迫時幼苗植株始終最高，40 ℃時其植株始終最矮，當溫度在30 ℃時，處理5條件下幼苗株高伸長比處理1條件下伸長量少1.00 cm左右。與30 ℃處理1時相比，40 ℃處理3條件下其株高伸長量顯著減小(P<0.05)，在處理5和處理6條件下產生極顯著變化(P<0.01)。由此可見，高溫與鹽交互脅迫顯著抑制蒙古沙冬青幼苗的生長，且1.2%的鹽質量分數(shù)相比于40 ℃的溫度對蒙古沙冬青幼苗正常生長的抑制作用更明顯。

2.2 溫鹽交互脅迫對蒙古沙冬青幼苗光合生理指標的影響

在不同質量分數(shù)鹽脅迫處理條件下，蒙古沙冬青幼苗均在30 ℃下獲得最適生長，光合生理生態(tài)指標達到最優(yōu)，具體體現(xiàn)在比葉面積最小而光合速率及葉綠素質量分數(shù)最大，這說明在本次試驗條件下30 ℃是蒙古沙冬青幼苗生長的最適溫度，而過高和過低的溫度均會對其各項光合生理指標造成不利影響，并且40 ℃相比于20 ℃對蒙古沙冬青幼苗光合生理指標的影響更大；在各溫度處理下，比葉面積隨著鹽質量分數(shù)的升高而增大，與對照組相比，一般在處理4條件下達到顯著差異(P<0.05)，在處理5和處理6條件下達到極顯著(P<0.01)，而光合速率及葉綠素質量分數(shù)隨著鹽質量分數(shù)的升高而降低，且與對照組相比，在處理5條件下產生顯著差異(P<0.05)，在處理6條件下均產生極顯著差異(P<0.01)，這說明在本次試驗條件下蒙古沙冬青幼苗光合生理指標在低鹽質量分數(shù)中表現(xiàn)出較強的抗性，而高鹽質量分數(shù)對其光合作用產生很大抑制。

在處理1條件下，40 ℃下幼苗比葉面積比30 ℃下比葉面積高230.000 0 cm2·g-1左右、光合速率低2.400 0 μmol·m-2·s-1左右、葉綠素質量分數(shù)少0.500 0 mg·g-1左右；當溫度在30 ℃時，處理6條件下幼苗比葉面積比處理1條件下比葉面積高430.000 0 cm2·g-1左右、光合速率低3.200 0 μmol·m-2·s-1左右、葉綠素質量分數(shù)少1.000 0 mg·g-1左右。

2.3 溫鹽交互脅迫對蒙古沙冬青幼苗水分生理指標的影響

在不同質量分數(shù)鹽脅迫處理條件下，蒙古沙冬青幼苗均在30 ℃下獲得最適生長，水分生理生態(tài)指標達到最優(yōu)，具體體現(xiàn)在葉片相對含水量和葉片水勢最高而可溶性糖質量分數(shù)及脯氨酸質量分數(shù)最低，這再次說明在本次試驗條件下30 ℃是蒙古沙冬青幼苗生長的最適溫度，而過高和過低的溫度均會對其各項水分生理指標造成不利影響，并且40 ℃相比于20 ℃對蒙古沙冬青幼苗水分生理指標的影響更大；在各溫度處理下，葉片相對含水量和葉片水勢隨著鹽質量分數(shù)的升高而降低，與對照組相比，一般在處理5條件下達到顯著差異，在處理6條件下均達到極顯著差異，而可溶性糖質量分數(shù)及脯氨酸質量分數(shù)隨著鹽質量分數(shù)的升高而增加，且與對照組相比，脯氨酸質量分數(shù)在處理5條件下產生顯著差異，在處理6條件下均產生極顯著差異，而可溶性糖質量分數(shù)無顯著差異發(fā)生，這說明在本次試驗條件下蒙古沙冬青幼苗水分生理指標在低鹽質量分數(shù)中表現(xiàn)出較強的抗性，而高鹽質量分數(shù)促進了其滲透調節(jié)作用的發(fā)生，并且滲透調節(jié)物質主要是脯氨酸。

在處理1條件下，40 ℃下幼苗葉片相對含水量比30 ℃下相對含水量少0.020 0%左右、水勢低0.500 0 MPa左右、脯氨酸質量分數(shù)高75.000 0 mg·g-1左右；當溫度在30 ℃時，處理6條件下葉片相對含水量比處理1條件下相對含水量少0.040 0%左右、水勢低0.600 0 MPa左右、脯氨酸質量分數(shù)高125.000 0 mg·g-1左右。

2.4 溫度、鹽脅迫和溫鹽交互脅迫比較分析

溫度脅迫和鹽脅迫單一脅迫對蒙古沙冬青幼苗的株高、比葉面積、光合速率、葉綠素質量分數(shù)、葉片相對含水量、水勢、可溶性糖質量分數(shù)及脯氨酸質量分數(shù)均有極顯著影響(P<0.01)，溫度與鹽的交互脅迫作用對蒙古沙冬青幼苗植株葉綠素質量分數(shù)僅有顯著影響，而對可溶性糖質量分數(shù)并未出現(xiàn)影響，對其他生理生態(tài)特征則與單一脅迫相似，呈極顯著影響。

表1 溫度和鹽交互脅迫下蒙古沙冬青幼苗的各項生理指標

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示相同溫度下不同質量分數(shù)鹽處理間差異顯著(P<0.05)。

表2 溫度、鹽與溫鹽交互作用對蒙古沙冬青幼苗生理生態(tài)特征的影響

注：表中數(shù)據(jù)為雙因素方差分析的F值；*代表P<0.05,** 代表P<0.01。

3 結論與討論

在預試驗中，45 ℃下恒溫處理30 d會使絕大部分幼苗萎蔫直至死亡，說明45 ℃恒溫條件在本次試驗中已超過蒙古沙冬青幼苗的耐受限度，由試驗結果可知，在本次試驗條件下，蒙古沙冬青幼苗的最適生長溫度是30 ℃，低于或高于這一溫度10 ℃接受處理的幼苗都會受到不同程度的脅迫，并在表觀、生理和代謝物質指標的各個方面得以體現(xiàn)，最終影響其光合生理生態(tài)和水分生理生態(tài)，這與蒙古沙冬青的實際生長情況很相似，蒙古沙冬青的花期是5月份，而種子采集地5月份的氣溫一般在30 ℃左右[27]，適宜的氣溫促使蒙古沙冬青開花結果；由參考文獻可知，蒙古沙冬青幼苗一般能適應的最高NaCl單鹽脅迫質量分數(shù)在1.2%～1.3% ，而在本次試驗中處理6條件下，即用1.5%鹽質量分數(shù)的NaCl溶液處理30 d幼苗還有一定的存活率，說明在本次試驗條件下，1.5%的NaCl質量分數(shù)沒有超過蒙古沙冬青的耐受限度，與實地情況相結合，蒙古沙冬青自然分布區(qū)的土壤鹽堿度較高[28]，植株對于單鹽脅迫的耐受性比較強[29]，但總的來說，隨著鹽質量分數(shù)的不斷升高，幼苗的光合及水分各項生理生態(tài)指標均受到不同程度的影響，尤其當幼苗從受到低鹽質量分數(shù)(0.3%)脅迫的開始和受到高鹽質量分數(shù)(1.2%)脅迫的開始這兩個過程中，會在表觀、生理和代謝物質指標方面表現(xiàn)出較明顯的變化，蒙古沙冬青幼苗在低鹽質量分數(shù)下表現(xiàn)出較強的抗性，在高鹽質量分數(shù)下正常生長受到很大抑制。

蒙古沙冬青幼苗在受到溫度脅迫時，葉綠素質量分數(shù)降低，從而導致其光合速率的下降以及葉片干物質積累的減少，葉片接受光照的能力也降低，光合作用受阻，影響植株正常生命活動，使其表觀形態(tài)發(fā)生變化，具體表現(xiàn)在植株伸長量的減少和比葉面積的增加，說明在蒙古沙冬青受到高溫脅迫時，蒙古沙冬青的光系統(tǒng)Ⅱ受到抑制或受損，低溫時光系統(tǒng)Ⅱ也會受到抑制從而導致光合速率降低[30]；蒙古沙冬青幼苗在受到鹽脅迫時，鹽質量分數(shù)越大，葉綠素質量分數(shù)越低，光合速率越低，葉片受光能力也越弱，光合作用受阻，影響植株正常生命活動，使其表觀形態(tài)發(fā)生變化，具體表現(xiàn)在植株伸長量的減少和比葉面積的增加，說明NaCl可以增強葉綠素分解酶活性[31]。

在溫鹽交互脅迫時，高溫和高鹽的交互作用會嚴重影響蒙古沙冬青幼苗的光合生理生態(tài)作用，并可以預測40 ℃處理6條件下的植株已經瀕臨死亡，猜想鹽脅迫存在時溫度對光系統(tǒng)的破壞也會加劇，通過影響植株光合作用的場所進而對其光合速率產生影響；同時，葉綠素分解酶的最適作用溫度可能也比較高，高溫條件下該酶活性增強，又受到NaCl存在的促進作用，二者相互疊加，葉綠素分解速率加快而無法積累，進而對植株光合速率和葉片接受光照能力產生影響。

蒙古沙冬青幼苗在受到溫度脅迫時，葉片脫水，葉片相對含水量下降，具體表現(xiàn)在水勢降低，可溶性糖和脯氨酸質量分數(shù)升高以維持植株正常的滲透勢和水分生理狀態(tài)；蒙古沙冬青幼苗在受到鹽脅迫時，鹽質量分數(shù)越大，葉片脫水越嚴重，葉片相對含水量越低，具體表現(xiàn)在水勢降低，可溶性糖和脯氨酸質量分數(shù)升高以維持植株正常的滲透勢和水分生理狀態(tài)。脯氨酸作為水溶性很強的氨基酸，對水分有束縛作用，通過提高脯氨酸的質量分數(shù)，植物可以減少甚至避免蛋白質變性情況發(fā)生在細胞脫水時，所以，提高脯氨酸質量分數(shù)是很多植物逆境條件下的自衛(wèi)反應之一，脯氨酸也是細胞內的重要滲透調節(jié)物質，在有效平衡液泡滲透勢的同時還可以防止生物大分子被破壞[32]。

在溫鹽交互脅迫時，高溫和高鹽的交互作用會嚴重影響蒙古沙冬青幼苗的水分生理生態(tài)作用，蒙古沙冬青處于交互脅迫環(huán)境時，其細胞內脯氨酸質量分數(shù)隨著鹽質量分數(shù)的升高而迅速升高，表明蒙古沙冬青在應對脅迫時是通過增加脯氨酸質量分數(shù)來維持自身細胞滲透壓，從而起到應對逆境并且保護自身的作用，雖然可溶性糖也可作為細胞內的滲透調節(jié)劑，但試驗結果表明，可溶性糖質量分數(shù)不如脯氨酸質量分數(shù)變化得迅速，同時蒙古沙冬青幼苗葉片中的可溶性糖也未出現(xiàn)大量積累現(xiàn)象，猜測這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因是脯氨酸與可溶性糖發(fā)生積累跟蒙古沙冬青所受脅迫程度有關，或者是與蒙古沙冬青受脅迫時期以及所處生長狀況有關，蒙古沙冬青不斷調節(jié)滲透物質類型是根據(jù)受脅迫的程度[33]，在不同時期甚至不同地點受脅迫也會有相應滲透調節(jié)物質積累，這種現(xiàn)象也可能是因為脯氨酸的積累抑制了可溶性糖的積累，脯氨酸和可溶性糖兩種物質在調節(jié)細胞滲透壓時可能會相互補償[34]。

交互脅迫中，保證植株死亡率較低并可以正常存活的情況下，當控制溫度或鹽濃度其中一個指標，比較另一指標可得出結論，即當溫度處于30 ℃時，處理6與處理1條件下光合和水分各項生理生態(tài)指標變化量的差值，大于處理1條件下，40 ℃與30 ℃下光合和水分各項生理生態(tài)指標變化量的差值，因此，在本次試驗條件下高鹽脅迫比高溫脅迫對蒙古沙冬青幼苗生長的抑制作用更明顯。

中國西北地區(qū)地域遼闊，高溫區(qū)域與鹽堿地分布廣泛，通過本次探究可為林業(yè)生態(tài)工程在西北地區(qū)播種蒙古沙冬青改善生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。但本次試驗只探究了溫度和鹽脅迫對蒙古沙冬青幼苗交互的影響，其他逆境交互脅迫作用還有待進一步研究，關于蒙古沙冬青幼苗在面對逆境脅迫時的調節(jié)機制同樣需要更深入全面系統(tǒng)地研究和探討。

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