周元滿(mǎn)，謝嘉莉，黃劍堅(jiān)，劉志美

(廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

紅樹(shù)林生長(zhǎng)于陸地與海洋交界帶的灘涂，是陸地向海洋過(guò)度的特殊生態(tài)系統(tǒng)，也是熱帶亞熱帶海岸的生態(tài)關(guān)鍵區(qū)，對(duì)開(kāi)展全球保護(hù)生物多樣性，調(diào)節(jié)全球氣候和發(fā)展生態(tài)旅游都有極其重要的作用。紅海欖作為紅樹(shù)林家族中的重要成員，為灌木或小喬木，支柱根發(fā)達(dá)，滯潮消浪作用顯著，是海灘良好的防護(hù)樹(shù)種。然而，目前我國(guó)的紅樹(shù)林保護(hù)面臨嚴(yán)峻形勢(shì)，圍墾濫伐、化學(xué)污染、白色污染、捕殺林鳥(niǎo)等都對(duì)我國(guó)各地區(qū)紅樹(shù)林造成重大的破壞。如何有效地阻止對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的破壞以及恢復(fù)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的各種生態(tài)功能，已成為急需解決的重大問(wèn)題。林分結(jié)構(gòu)特征在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性和經(jīng)營(yíng)空間大小[1]，同時(shí)，林分結(jié)構(gòu)是森林發(fā)展過(guò)程，如更新方式競(jìng)爭(zhēng)、自然稀疏和經(jīng)歷的干擾活動(dòng)的綜合反映，是森林經(jīng)營(yíng)和研究分析中的一個(gè)重要因子[2]。目前有關(guān)紅樹(shù)林空間結(jié)構(gòu)的研究主要是從林分的混交度、 大小比數(shù)和角尺度等林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)以及空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性入手分析其空間分布特征[3，4]， 然而，林木個(gè)體之間的空間距離和相互連接程度決定了林木之間的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)及其空間生態(tài)位，對(duì)林木的生長(zhǎng)和繁育有重要作用。本文以湛江特呈島紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，通過(guò)重要值指數(shù)、最小距離指數(shù)和連接度指數(shù)等方面對(duì)天然紅海欖的林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，更好地揭示紅海欖種群的生態(tài)位特征及分布格局，并探求其分布規(guī)律的原因，以期為研究紅樹(shù)林群落的演替趨勢(shì)以及紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與空間優(yōu)化模型的建立提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

特呈島位于湛江市霞山區(qū)東南面的湛江港海域。地處110°25′—110°27′ E，21°09′—21°10′ N，全島南北寬1.4 km，東西長(zhǎng)2.7 km，海岸線(xiàn)長(zhǎng)7.4 km，島上陸地面積約3.6 km2[3]。特呈島屬北熱帶海洋性季風(fēng)氣候，長(zhǎng)年溫暖濕潤(rùn)。年平均氣溫22.3 ℃，歷年1月平均氣溫最低，7月最高，全年無(wú)冬季。年均降雨量1 800～2 000 mm，夏秋盛吹偏南風(fēng)，常有臺(tái)風(fēng)侵襲，并夾帶暴雨，風(fēng)力最大達(dá)12級(jí)以上。特呈島四周波浪浪高全年以3級(jí)(0.5～1.4 m)為主，潮間帶為半日潮，潮高變化-27～469 cm[5]。特呈島的紅樹(shù)林以白骨壤單優(yōu)群落及白骨壤和紅海欖混交群落為主，群落類(lèi)型主要有白骨壤群落、白骨壤+紅海欖混交群落和紅海欖群落等[6]。本文選取的群落類(lèi)型為：紅海欖純林(Ⅰ)，中偏高潮帶；紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)，中潮帶；紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)，中潮帶，土壤質(zhì)地為沙質(zhì)土。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與材料收集

本研究于2015年7月至2016年5月在特呈島的紅海欖純林、紅海欖+木欖+白骨壤混交林以及紅海欖+白骨壤混交林中采用隨機(jī)抽樣的方法，分別設(shè)置10 m×10 m的樣地，3次重復(fù)。然后在樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺。記錄樣方內(nèi)植株所在的樣本號(hào)、種名、數(shù)量、樹(shù)高、枝下高、地徑、冠幅以及紅海欖相鄰植株之間的距離。

2.2 研究方法

2.2.1 重要值指數(shù)

重要值指數(shù)Ⅳ(%)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3

相對(duì)多度A(%)=100×某個(gè)種的株數(shù)/所有種的株數(shù)；

相對(duì)頻度F(%) = 100×某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的次數(shù)；

相對(duì)顯著度T(%)=100×某個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度/所有種的優(yōu)勢(shì)度之和(本文研究樹(shù)種的顯著度指標(biāo)用基部蓋度來(lái)表示)[7]。

2.2.2 距離指數(shù) 用林分內(nèi)植株之間的距離來(lái)構(gòu)造的指數(shù)稱(chēng)為距離指數(shù)。距離指數(shù)有兩種作用：第一是用來(lái)分析群落中植株分布是否服從隨機(jī)分布，二是用來(lái)定量描述植株之間的連接度或隔離度[8]。距離指數(shù)分為兩種：一種是最小距離指數(shù)，另一種是連接度指數(shù)。

最小距離指數(shù)用來(lái)檢驗(yàn)群落里一個(gè)物種的個(gè)體是否服從隨機(jī)分布。

NNI=MNND/ENND

(1)

式中：NNI為最小距離指數(shù)；MNND為每一植株與其最近相鄰植株間的平均最小距離；ENND為在假定隨機(jī)分布前提條件下MNND的期望值[9]。

MNND和ENND計(jì)算如下：

(2)

(3)

式中：NNDi為植株i與其最近相鄰植株間的最小距離；d為群落中給定植株類(lèi)型的密度；N為給定植株類(lèi)型的植株數(shù)；NNDi為植株i中心到其最近相鄰植株中心的距離。

密度d計(jì)算如下：

d=N/A

(4)

式中：A為樣地總面積。

若NNI的取值為0，則格局完全團(tuán)聚分布；若NNI的取值為1，則格局為隨機(jī)分布；若NNI取其最大值2.149，則格局為完全規(guī)則分布[8,9]。

連接度表示群落中同種植株在生態(tài)功能與生態(tài)過(guò)程上相互聯(lián)系的程度或潛力[10]。連接度指數(shù)用來(lái)描述種群里同類(lèi)植株聯(lián)系程度的指標(biāo)。連接度指數(shù)是最近相鄰植株距離的反函數(shù)，它使用植株占地面積作加權(quán)：

(5)

式中：PX為連接度指數(shù)；Ai為植株i的占地面積；NNDi為植株i到其相鄰植株的最小距離。

PX取值從0到1。PX取值接近1時(shí)，則表明格局是群聚分布；取值接近0時(shí)，表明格局是離散分布[9,10]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同紅海欖群落類(lèi)型中樹(shù)種的重要值分析

外業(yè)調(diào)查結(jié)果(表1)表明，在紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)中，白骨壤在喬木層的重要值指數(shù)最大，為46.5%，紅海欖在灌木層的重要值指數(shù)最大，為66.7%。在紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)中，白骨壤在喬木層的重要值指數(shù)最大，為100%，紅海欖在灌木層的重要值指數(shù)最大，為70.2%?？梢?jiàn)，在紅海欖的混交林群落類(lèi)型中，白骨壤在喬木層處于優(yōu)勢(shì)地位，而紅海欖在灌木層處于優(yōu)勢(shì)地位。

表1 不同群落類(lèi)型中物種重要值指標(biāo) %

樹(shù)種的重要值反映了一個(gè)樹(shù)種在群落中的地位。在不同群落類(lèi)型灌木層中紅海欖的重要值指數(shù)均為最大，表明紅海欖在灌木層均處于優(yōu)勢(shì)地位；而白骨壤在樣地Ⅱ和樣地Ⅲ中的重要值指數(shù)為46.5%和100%，均比木欖和紅海欖的重要值指數(shù)大。在喬木層中，白骨壤先鋒樹(shù)種主要占據(jù)了喬木層，其優(yōu)勢(shì)和主導(dǎo)地位主要體現(xiàn)在它的基部蓋度(地徑大小)。由于鄉(xiāng)土樹(shù)種中能夠發(fā)展到喬木層的紅海欖和木欖數(shù)量不多，而絕大部分的個(gè)體還是集中分布于灌木層。白骨壤在所調(diào)查的紅海欖群落中數(shù)量不多，呈孤立木狀態(tài)分布。白骨壤作為特呈島紅樹(shù)林的先鋒樹(shù)種，其純林帶主要分布在紅樹(shù)林的低潮位外緣地帶。由于潮水的漲退，其種子更容易進(jìn)入紅海欖群落林帶進(jìn)行自然更新和樹(shù)種的遷移。因此，一段時(shí)期內(nèi)先鋒樹(shù)種在喬木層的優(yōu)勢(shì)地位都不會(huì)改變。在灌木層中，白骨壤的優(yōu)勢(shì)地位不再突出，紅海欖數(shù)量多，密度大，是整個(gè)林分灌木層的優(yōu)勢(shì)種群，其優(yōu)勢(shì)和主導(dǎo)地位主要體現(xiàn)在它的相對(duì)多度。紅海欖林分分布在特呈島紅樹(shù)林中潮帶，總體位于紅樹(shù)林中心地帶，外圍有高大的白骨壤作為天然的防護(hù)屏障，很大程度上能夠削減風(fēng)浪對(duì)紅樹(shù)林內(nèi)部的侵蝕和破壞。因此，紅海欖在中心區(qū)域中更新及生長(zhǎng)情況良好，一段時(shí)期內(nèi)在相對(duì)穩(wěn)定的生境中優(yōu)勢(shì)地位不會(huì)被取代。

3.2 紅海欖徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)特征分析

3.2.1 紅海欖徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征分析 由表2可知，紅海欖、木欖和白骨壤3個(gè)樹(shù)種的樹(shù)高、冠幅和枝下高相當(dāng)，而白骨壤的地徑平均值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于紅海欖和木欖?？梢?jiàn)，紅海欖、木欖和白骨壤生態(tài)位有重疊性，其中紅海欖和木欖的重疊度高，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。

表2 主要樹(shù)種林木生長(zhǎng)特征

將紅海欖的地徑(DBH)劃分為3個(gè)等級(jí)：DBH<4 cm， 4≤DBH<6 cm，DBH≥6 cm。然后分別統(tǒng)計(jì)各個(gè)級(jí)別的數(shù)量、比例和平均值(見(jiàn)表3)。

表3 不同群落類(lèi)型中紅海欖的地徑分布結(jié)構(gòu)

表3顯示，在紅海欖純林中，紅海欖地徑大小集中分布在4≤DBH<6 cm與DBH≥6 cm，在紅海欖+木欖+白骨壤混交林中，紅海欖地徑大小集中分布在4 cm≤DBH<6 cm之間，占60.5%，地徑平均值比純林小，表明紅海欖在該混交林中，種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)紅海欖的徑級(jí)分布影響較大。在紅海欖+白骨壤混交林中，紅海欖地徑大小分布在4 cm≤DBH<6 cm之間的林木占57.1%。

3.2.2 紅海欖樹(shù)高級(jí)結(jié)構(gòu)特征分析 將紅海欖的樹(shù)高劃分為兩級(jí)：灌木層(H<3 m)，喬木層(H≥3 m)。由不同群落類(lèi)型紅海欖的樹(shù)高分布(見(jiàn)表4)可知，紅海欖在不同群落類(lèi)型中灌木層的數(shù)量最多，分別占60.9%，97.4%，100.0%。在喬木層中，紅海欖純林的比例最大，為39.1%，平均樹(shù)高也最大，為2.87 m；紅海欖+木欖+白骨壤混交林的比例最小?？梢?jiàn)紅海欖在與其他紅樹(shù)植物的混交林中其樹(shù)高生長(zhǎng)不及紅海欖純林，表明種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)紅海欖樹(shù)高的生長(zhǎng)有著明顯影響。

表4 不同群落類(lèi)型紅海欖的樹(shù)高分布

3.3 紅海欖地徑與樹(shù)高的相關(guān)性分析

在分析不同群落類(lèi)型中紅海欖徑階結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，將3種群落類(lèi)型的調(diào)查數(shù)據(jù)作為一個(gè)整體，進(jìn)一步分析紅海欖的徑階結(jié)構(gòu)與樹(shù)高的相關(guān)關(guān)系。由表5可見(jiàn)，紅海欖林分的地徑分布呈現(xiàn)常規(guī)的正態(tài)分布趨勢(shì)，依據(jù)樹(shù)高隨地徑分布的變化趨勢(shì)，運(yùn)用符合散點(diǎn)分布趨勢(shì)的若干相關(guān)模型進(jìn)行模擬，得出各模型的參數(shù)及復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)如表6所示。

由表6可見(jiàn)，各擬合方程的復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)均大于0.96，擬合效果較好，其中以二次多項(xiàng)式方程H=a+bD+cD2擬合效果最好，復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)達(dá)0.996 6。經(jīng)回歸檢驗(yàn)計(jì)算得出：F=244>F0.01(1，87)=6.96，表明模型擬合效果極顯著。

表5 紅海欖各徑階的特征值

表6 紅海欖樹(shù)高與地徑的擬合模型

為進(jìn)一步驗(yàn)證上述模型的適應(yīng)性，用參加回歸的89株紅海欖的地徑與樹(shù)高數(shù)據(jù)，計(jì)算最佳回歸方程的系統(tǒng)誤差(Se)和各徑階系統(tǒng)偏差(表7)，樹(shù)高與地徑的回歸方程系統(tǒng)誤差，即各徑階系統(tǒng)偏差之和為0.64%，遠(yuǎn)小于±5%，表明紅海欖模型擬合精度極高。

表7 各徑階系統(tǒng)誤差

3.4 紅海欖林分空間連接與分布規(guī)律

3.4.1 最小距離指數(shù)分析 根據(jù)上述紅海欖地徑和樹(shù)高的相關(guān)分析表明，紅海欖的地徑大小集中在4 cm≤DBH<6 cm。因此，以地徑為依據(jù)，進(jìn)一步分析不同群落類(lèi)型中DBH<4 cm，4 cm≤DBH<6 cm，DBH≥6 cm3個(gè)級(jí)別的紅海欖空間連接度。利用外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算出林分中植株的最小距離指數(shù)。結(jié)果見(jiàn)表8。

表8 最小距離指數(shù)各參數(shù)表

注：A，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖純林；B，DBH≥6 cm紅海欖純林；C，DBH<4 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；D，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；E，DBH≥6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；F，DBH<4 cm紅海欖+白骨壤混交林；G，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖+白骨壤混交林；H，DBH≥6 cm紅海欖+白骨壤混交林

由表8可知，除DBH≥6 cm紅海欖純林以外，其他各類(lèi)型紅海欖的最小距離指數(shù)均接近于1，而且無(wú)論在純林還是混交林，在4 cm

3.4.2 林分空間連接度分析 在對(duì)不同群落紅海欖的最小距離指數(shù)分析的基礎(chǔ)上，根據(jù)連接度指數(shù)公式計(jì)算出各類(lèi)型林分的連接度指數(shù)(圖1)。由圖1可知，各群落類(lèi)型中紅海欖林分的連接度指數(shù)均接近于0，表明紅海欖分布趨于離散。其中，類(lèi)型C，即DBH<4 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林紅海欖植株群落的連接度指數(shù)最小為0.089，分布格局顯示為最離散；類(lèi)型E，即DBH≥6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林紅海欖植株群落連接度指數(shù)最大為0.378。

在紅海欖純林(Ⅰ)中，連接度指數(shù)大小順序?yàn)椋?.219(4 cm≤DBH<6 cm)<0.294(DBH≥6 cm)。

圖1 紅海欖在不同群落類(lèi)型中空間連接度分布

在紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)中，連接度指數(shù)大小順序?yàn)?.089(DBH<4 cm)<0.158(4 cm≤DBH<6 cm)<0.378(DBH≥6 cm)；在紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)中，連接度指數(shù)大小順序?yàn)椋?.099(DBH≥6 cm)<0.133(4 cm≤DBH<6 cm)<0.137(DBH<4 cm)。分布頻數(shù)最大的紅海欖(4 cm≤DBH<6 cm)在3種群落類(lèi)型中的連接度指數(shù)順序?yàn)椋侯?lèi)型Ⅲ(0.133)<類(lèi)型Ⅱ(0.158)<類(lèi)型Ⅰ(0.219)；DBH≥6 cm紅海欖群落，在3類(lèi)樣地的連接度指數(shù)順序?yàn)椋侯?lèi)型Ⅲ(0.099)<類(lèi)型Ⅰ(0.294)<類(lèi)型Ⅱ(0.378)；DBH<4 cm紅海欖群落，在兩類(lèi)樣地的連接度指數(shù)順序?yàn)椋侯?lèi)型Ⅲ(0.137)<類(lèi)型Ⅱ(0.089)?？梢?jiàn)，在同一群落類(lèi)型中，地徑大小及其連接度指數(shù)大小既有正相關(guān)也有負(fù)相關(guān)；而不同群落類(lèi)型中，地徑大小及其連接度指數(shù)關(guān)系不明顯。而林分的組成結(jié)構(gòu)對(duì)紅海欖空間連接度亦有一定影響，從整體上看，紅海欖在木欖和白骨壤混交林中其連接度指數(shù)較小，分布格局更趨于離散。這是因?yàn)樵摿址质苋藶楦蓴_較大，造成紅海欖種群分布破碎化程度高，林分空間連接度亦較小。

4 結(jié)論與討論

4.1 不同紅海欖群落類(lèi)型中樹(shù)種的重要值表明紅海欖在群落灌木層處于優(yōu)勢(shì)地位，并與木欖處于長(zhǎng)期競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，白骨壤在喬木層處于優(yōu)勢(shì)地位。

4.2 紅海欖地徑與樹(shù)高的最佳擬合模型為H=1.268 1+0.219 9 D-0.003 9 D2，復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)為0.996 6，擬合效果理想。對(duì)于快速準(zhǔn)確地估測(cè)特呈島紅海欖樹(shù)高、林分平均高及評(píng)價(jià)立地質(zhì)量等提供理論依據(jù)。

4.3 由最小距離指數(shù)及空間連接度分析結(jié)果表明，特呈島紅海欖種群呈隨機(jī)分布格局。從整體上來(lái)看，紅海欖純林的最小距離指數(shù)低于混交林，其中紅海欖+白骨壤混交林中最小距離指數(shù)最高，但仍接近隨機(jī)分布，這與種間競(jìng)爭(zhēng)和紅海欖這種以母樹(shù)為中心散播種子的生物特性有關(guān)?？梢?jiàn)，特呈島不同群落中紅海欖種群可能趨于近熟林，林分結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。

4.4 群落中每個(gè)物種都占據(jù)相應(yīng)的生態(tài)位，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)使種群的生態(tài)位寬度變寬，而種間競(jìng)爭(zhēng)則使其生態(tài)位變窄。特呈島紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中紅海欖和木欖主要分布在群落的灌木層，兩者生態(tài)位寬度值接近，生態(tài)位重疊高，種間競(jìng)爭(zhēng)可能導(dǎo)致其分布格局不斷變化；在紅海欖純林中,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生的自疏現(xiàn)象是影響其分布格局的重要因素。紅海欖純林長(zhǎng)勢(shì)較好，平均株高與平均地徑均大于其他2種混交林(表3，表4)， 隨著植物種群發(fā)育及年齡的增大，個(gè)體對(duì)環(huán)境條件的要求也相應(yīng)提高，在陽(yáng)光、土壤、養(yǎng)分等資源不充足時(shí)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致種群發(fā)生自疏現(xiàn)象，種群的個(gè)體數(shù)量遞減，從而減弱種群分布的聚集程度，這有利于提高種群利用資源的能力，擴(kuò)大其生態(tài)位寬度，從而導(dǎo)致種群的分布格局趨向于隨機(jī)分布型。

4.5 紅海欖空間連接程度低，混交程度越高，分布破碎化程度越高。紅海欖種群的空間分布格局除了與生境異質(zhì)性、自身生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等方面有關(guān)，還可能與人為的干擾和動(dòng)物的啃食有關(guān)。目前，特呈島紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境日益惡化，環(huán)境污染不斷加劇，生物多樣性也逐年遞減，許多植株生長(zhǎng)畸形，呈現(xiàn)白化或枯萎狀態(tài)。在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)中應(yīng)盡量避免因圍海養(yǎng)殖、亂砍濫伐、港口建設(shè)、水質(zhì)及固體廢棄物污染等造成紅樹(shù)林群落分布的破碎離散，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。

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