張中東，郭正宇，宮 帥，陳永欣

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 玉米研究所，山西 忻州 034000)

玉米花后灌漿期是籽粒建成、充實(shí)的關(guān)鍵產(chǎn)量形成時(shí)期[1-7]，玉米花后的灌漿過程伴隨著植株自身的干物質(zhì)積累和氮素吸收，以及各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)和氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[1-2]，且這2個(gè)過程存在明顯的相互制衡作用[1-4]。國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者從玉米地上部各器官、地下部根系以及花前花后氮素和干物質(zhì)積累、分配和再轉(zhuǎn)運(yùn)過程等角度，對(duì)玉米植株和籽粒氮素營(yíng)養(yǎng)及物質(zhì)積累生理特征與機(jī)制進(jìn)行了系統(tǒng)解析[5-16]。在多年來多次的主栽品種更替和發(fā)展過程中，玉米品種自身的干物質(zhì)及氮素營(yíng)養(yǎng)策略和生理特性是否已經(jīng)隨之發(fā)生變化，如何變化，尚需進(jìn)一步探明和系統(tǒng)解析。針對(duì)新老玉米的氮素積累生理機(jī)制差異研究，前人已做了很多工作。Ciampitti等[9]研究認(rèn)為，花后更高的氮素吸收是現(xiàn)代品種具有更高干物質(zhì)積累和籽粒所含氮素的主要原因，其中，新品種籽粒所含的氮素中56%來自花后氮素吸收，明顯大于老品種(老品種約50%)，而二者氮收獲指數(shù)沒有差異；Gallais等[14]研究認(rèn)為，新品種有更多的花前氮素積累量，以為灌漿前期的高強(qiáng)度氮需求提供保障；Below等[15]研究認(rèn)為，較老的品種氮素轉(zhuǎn)運(yùn)啟動(dòng)開始約在吐絲期開始到吐絲后7 d，早于較新品種；Ciampitti等[12]研究認(rèn)為，相比老品種，新品種氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的啟動(dòng)時(shí)間延后到灌漿中期，延后的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)有利于植株光合能力的高保有量，更能獲得高產(chǎn)。Tsai等[17]在低氮條件下研究籽粒氮素來源，結(jié)果認(rèn)為，來自轉(zhuǎn)運(yùn)氮素的貢獻(xiàn)高于吸收。而Fonzo等[18-20]研究則認(rèn)為，在低氮條件下籽粒氮素組成、植株轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和花后吸收氮素的貢獻(xiàn)大約相等。Pan等[21-25]和Ciampitti等[10]研究認(rèn)為，在高密度條件下轉(zhuǎn)運(yùn)氮素對(duì)于籽粒氮素積累的貢獻(xiàn)要比花后氮素吸收高很多。上述研究分析了新老品種在花前花后轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和吸收氮素對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)，以及從玉米營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的啟動(dòng)時(shí)間、低氮、高密度條件方面分別比對(duì)新老品種氮素營(yíng)養(yǎng)機(jī)制的差異，但具體到玉米各個(gè)器官花前干物質(zhì)和氮素積累分別對(duì)花后這些器官干物質(zhì)和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)分配影響的生理機(jī)制尚不清楚，且在不同氮素和密度條件下，新老玉米氮素營(yíng)養(yǎng)策略和調(diào)整機(jī)制差異也尚無明確的結(jié)論。

本研究以典型現(xiàn)代品種先玉335、鄭單958和典型老品種中單2號(hào)為材料，在不同氮素和密度水平條件下系統(tǒng)分析新老品種各器官干物質(zhì)及氮素的積累和分配差異，明確新老玉米品種在氮素營(yíng)養(yǎng)策略和調(diào)整機(jī)制方面的差異，旨在為玉米高產(chǎn)氮高效栽培調(diào)控和育種方向利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2014-2015年在國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系忻州綜合試驗(yàn)站(38°42′N，112°67′E)進(jìn)行。前茬作物為玉米，土壤類型為淺褐土，質(zhì)地為壤性，0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量8.22 g/kg，速效氮41 mg/kg，速效鉀137.2 mg/kg，速效磷11.4 mg/kg，pH值8.14。2014，2015年玉米全生育期降雨量分別為445，432 mm，≥10 ℃土壤活動(dòng)積溫分別為3 450，3 522 ℃(圖1)。

1.2 試驗(yàn)材料

以我國(guó)20世紀(jì)70年代主推雜交品種中單2號(hào)(ZD2)和21世紀(jì)前10年的主推雜交品種先玉335 (XY335)和鄭單958(ZD958)為材料。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)2個(gè)氮處理，追氮100 kg/hm2(100N) 和追氮200 kg/hm2(200N)，于拔節(jié)期追施；設(shè)3個(gè)密度處理，5.25萬(D1)，7.50萬(D2)，10.50萬株/ hm2(D3)，底肥統(tǒng)一施用105 kg/hm2P2O5(磷酸二銨)和45 kg/hm2K2O(硫酸鉀)，整地時(shí)均勻旋耕入土。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，行距0.6 m。2014年播種期為5月1日，收獲期為10月2日；2015年播種期為4月29日，收獲期為10月1日。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

以小區(qū)內(nèi)50%植株達(dá)到某生育時(shí)期為準(zhǔn)，準(zhǔn)確記錄各試驗(yàn)小區(qū)生育期到達(dá)時(shí)間。于吐絲期和生理成熟期選擇長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的連續(xù)3株，測(cè)定玉米植株及各器官干物質(zhì)積累量(DM)，吐絲期將植株分為葉片(Leaf)、莖稈(莖、葉鞘、雄穗)(Stem)和雌穗(Ear-shoot)，生理成熟期將植株分為葉片(Leaf)、莖稈(莖、葉鞘、苞葉)(Stem)、穗軸(Cob)和籽粒(Grain)，將植株切成5～7 cm樣段裝袋，于65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱量并記錄干質(zhì)量。將烘干后的樣品粉碎過1 mm篩后，采用凱氏定氮法測(cè)定各器官含氮量。于生理成熟期，選無缺苗斷壟且長(zhǎng)勢(shì)整齊的2行，記錄總株數(shù)、雙穗數(shù)、空稈數(shù)以及絲黑穗病情況；實(shí)收2行所有果穗，待果穗風(fēng)干后考種，逐穗測(cè)定穗粒數(shù)后全部脫粒，測(cè)定含水量、千粒質(zhì)量、收獲指數(shù)，并計(jì)算產(chǎn)量。

圖1 2014-2015年玉米生育期內(nèi)日均降雨量、累積降雨量和日均溫度Fig.1 Total daily precipitation, cumulative precipitation and daily average temperature during the whole growth period of maize in 2014-2015

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Sigmaplot 10.0軟件進(jìn)行作圖。

籽粒氮素含量=籽粒氮素積累量/籽粒干物質(zhì)積累量×100%；葉片氮素含量=葉片氮素積累量/葉片干物質(zhì)積累量×100%；營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量=吐絲期營(yíng)養(yǎng)器官氮積累量(NUs)-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮積累量；收獲指數(shù)= 成熟期籽粒干物質(zhì)積累量/成熟期植株干物質(zhì)積累量；氮收獲指數(shù)= 成熟期籽粒氮積累量/成熟期植株氮積累量；花后干物質(zhì)積累量=成熟期干物質(zhì)量-吐絲期干物質(zhì)量；花后氮素積累量=成熟期氮素積累量-吐絲期氮素積累量。

2 結(jié)果與分析

2.1 新老品種花前干物質(zhì)及氮素積累差異

由表1-4可知，在2年的試驗(yàn)中，新老品種干物質(zhì)積累及氮積累指標(biāo)，在各處理之間雙因素和三因素互作并不顯著(僅2014年成熟期穗軸干物質(zhì)量(Cob DM)和吐絲期莖干物質(zhì)量(Stem DM)D×V互作效應(yīng)顯著，由此可知，各干物質(zhì)積累及氮積累指標(biāo)均穩(wěn)定的受到來自品種、氮肥和密度處理的獨(dú)立影響，互作影響并不明顯。

由表1，2可知，新品種(XY335和ZD958)的吐絲期全株干物質(zhì)積累量大于老品種，其中，2014，2015年XY335較ZD2分別高0.6，0.7 t/hm2，而ZD958較ZD2在2014年高0.3 t/hm2，但在2015年僅高0.1 t/hm2，且二者差異不顯著(表2)。從不同器官角度看，新品種吐絲期葉片干物質(zhì)積累量總體高于老品種，2015年XY335和ZD958吐絲期葉片干物質(zhì)積累量均顯著高于ZD2，平均高0.11 t/hm2，但在2014年新老品種之間葉片干物質(zhì)積累量的差異不顯著(表1，2)。同時(shí)，新品種吐絲期莖稈干物質(zhì)積累量總體較老品種低，具體表現(xiàn)為2014年XY335和ZD958較ZD2平均低1.18 t/hm2，2015年ZD2較ZD958高0.48 t/hm2，而XY335與ZD2的莖稈干物質(zhì)積累量的差異不顯著(表1，2)。新品種花前干物質(zhì)積累較老品種更具優(yōu)勢(shì)，綜合2年數(shù)據(jù)，玉米新品種花前干物質(zhì)較老品種平均高0.43 t/hm2，同時(shí)新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值比老品種顯著小11.7%，說明這種優(yōu)勢(shì)源于葉片的干物質(zhì)積累優(yōu)勢(shì)。綜合2年的結(jié)果看，無論是新老品種，還是不同水平的氮素和密度處理下，吐絲期玉米莖稈干物質(zhì)始終是葉片干物質(zhì)(Leaf DMs)1.9～2.6倍。而隨著N水平的提高，玉米葉片干物質(zhì)積累量和莖稈干物質(zhì)積累量均無明顯的上升，從全株的干物質(zhì)積累看，2014年高氮條件下(200N)較100N明顯高0.72 t/hm2，而在2015年2種N水平下全株的干物質(zhì)積累的差異并不顯著(表1，2)。隨著密度(D)水平的增加，2年結(jié)果均表現(xiàn)出成熟期玉米全株干物質(zhì)積累呈顯著上升趨勢(shì)，2年平均數(shù)據(jù)成熟期全株干物質(zhì)積累量在高密度(D3)下分別較中(D2)、低(D1)密度提高0.54，1.73 t/hm2。

由表3，4可知，新品種(XY335和ZD958)的吐絲期葉片氮素濃度顯著小于老品種(ZD2)，2014年ZD2較XY335和ZD958吐絲期葉片氮素濃度分別高1.3，0.5 mg/g，2015年分別高0.8，0.9 mg/g。但是從全株的吐絲期氮素積累看，新品種較老品種高，2年平均高8.6 kg/hm2，而且新老品種間，吐絲期莖稈和葉片的氮素積累情況并不相同，從莖稈角度看，2年均表現(xiàn)出老品種(ZD2)吐絲期莖稈氮素積累顯著高于XY335和ZD958，2014，2015年分別平均高8.95，3.35 kg/hm2。從葉片角度看，2014年新老品種的葉片氮素積累差異不明顯，但在2015年XY335和ZD958葉片氮素積累均顯著高于ZD2，平均高出3.45 kg/hm2(表3，4)。新老品種花前氮積累策略不同，新品種更側(cè)重于花前葉片氮積累，而老品種側(cè)重花前莖稈氮積累。綜合2年的結(jié)果看，無論是新老品種，還是不同水平的氮素和密度處理下，葉片的氮素積累量始終顯著高于莖稈(表3，4)，且隨著N水平的增加，玉米品種吐絲期葉片氮素積累和莖稈氮素積累均顯著增加，同時(shí)隨著密度水平的增加，玉米品種吐絲期葉片氮素積累和莖稈氮素積累也均呈增加的趨勢(shì)。

2.2 新老品種花后干物質(zhì)及氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)差異

2年的試驗(yàn)結(jié)果顯示，新品種產(chǎn)量顯著高于老品種(表1，2)，其中，2014年XY335和ZD958較ZD2平均高2.28 t/hm2，2015年則平均高1.36 t/hm2。事實(shí)上，新品種在花后干物質(zhì)積累量顯著高于老品種，其中，XY335和ZD958較ZD2花后干物質(zhì)積累2014年平均高0.66 t/hm2，2015年高1.61 t/hm2，而且新品種花后干物質(zhì)積累量占成熟期全株干物質(zhì)積累量的比例明顯較高(表1，2)。2年結(jié)果顯示，新品種成熟期全株干物質(zhì)積累量中有51.3%來自花后的干物質(zhì)積累，而老品種成熟期全株干物質(zhì)積累量中有48.6% 來自花后。新品種產(chǎn)量和成熟期干物質(zhì)積累量均高于老品種，且新品種的這種優(yōu)勢(shì)源于花后物質(zhì)積累優(yōu)勢(shì)。隨著氮水平和密度水平的上升，2年產(chǎn)量均隨氮水平和密度的增加而逐步上升，但在2015年各密度處理間產(chǎn)量差異不顯著(表1，2)。

由表3，4可知，成熟期新老品種全株氮素積累量存在顯著差異，其中， XY335和ZD958較ZD2全株氮素積累量2014年平均高23.5 kg/hm2，2015年高19.15 kg/hm2。與此同時(shí)，新品種成熟期籽粒氮積累量也明顯高于老品種，新品種2014，2015年平均較老品種分別高17.45，18.35 kg/hm2。

表1 2014年各處理和各時(shí)期玉米生物量及產(chǎn)量相關(guān)數(shù)據(jù)和方差分析Tab.1 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

注：DM.干物質(zhì)積累量；Post N.花后氮素積累量；Rem N.花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量；Post DM.花后干物質(zhì)積累；Total DM.全株干物質(zhì)積累；Total Nm.成熟期全株氮積累；Grain Nm.成熟期籽粒氮積累。不同字母表示在P=0.05水平上差異顯著，ns為差異不顯著。表2-6同。

Note：DM.Dry matter；Post N.Post nitrogen accumulation ；Rem N.Removable nitrogen accumulation；Post DM.Post dry matter；Total DM.Total plant dry matter；Total Nm.Total nitrogen accumulation at maturity；Grain Nm.Grain nitrogen accumulation at maturity.Values within the same year and the same row followed by different letters are significantly different according to ANOVA-protected LSD 0.05 test, ns meas no significantly different. The same as Tab.2-6 .

表2 2015年各處理和各時(shí)期玉米生物量及產(chǎn)量相關(guān)數(shù)據(jù)和方差分析Tab.2 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

表3 2014年各處理和各時(shí)期玉米氮素積累量及其相關(guān)數(shù)據(jù)和方差分析Tab.3 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

表4 2015年各處理和各時(shí)期玉米氮素積累量及其相關(guān)數(shù)據(jù)和方差分析Tab.4 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

對(duì)于成熟期籽粒氮素積累，計(jì)算方法有2種，其一，籽粒氮濃度與籽粒干物質(zhì)的乘積。從這個(gè)角度看，2年籽粒氮濃度均表現(xiàn)為老品種高于新品種(表3，4)，平均高0.73 mg/g，而新品種2年平均的籽粒干物質(zhì)積累較老品種高(表1，2)，新品種籽粒干物質(zhì)積累較老品種在2014年高1.25 t/hm2，2015年高1.40 t/hm2。籽粒氮濃度的第2種計(jì)算方法為，成熟期籽粒氮素積累是花后轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和花后吸收氮素之和。從2014年的結(jié)果看(表5)，新品種花后轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和花后積累氮素均明顯高于老品種，平均分別高6.00，10.48 kg/hm2，2015年新品種花后轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和花后積累氮素同樣明顯高于老品種，平均分別高4.70，14.59 kg/hm2。2年中新老品種花后轉(zhuǎn)運(yùn)氮素差異不顯著，但是新品種花后氮素積累均顯著高于老品種(表5)。由此可知，新品種成熟期籽粒氮積累量積累高于老品種可以解釋為：綜合所有氮水平和密度條件下，2年中新品種較老品種具有顯著花后氮素吸收優(yōu)勢(shì)，且在較低籽粒氮濃度下具有更高的籽粒生產(chǎn)效率。相比老品種，新品種在氣候適宜環(huán)境下(2015年)存在更高的籽粒氮積累需求，在其拉動(dòng)下花后氮積累量明顯升高，達(dá)到了64.58～68.55 kg/hm2；而在2014年，花前較少的降雨(圖1)，可能同步制約了新老品種的籽粒氮積累能力，使得花后氮積累量較2015年降低6.47～16.22 kg/hm2，但新品種仍高于老品種(表5)。2015年新老品種花后氮積累量占籽粒氮積累平均比例為43.86%，明顯高于2014年的35.87%。綜合2年數(shù)據(jù)，新品種成熟期產(chǎn)量、成熟期干物質(zhì)積累量、成熟期全株氮積累量和籽粒氮積累量較老品種分別平均高1.69，1.35 t/hm2和21.3，17.9 kg/hm2，新品種較老品種優(yōu)勢(shì)明顯。

由表3-5可知，2年試驗(yàn)中隨著氮水平的增加，新老品種成熟期籽粒氮積累量、全株氮素積累和花后氮素積累量均呈上升趨勢(shì)，高氮水平下玉米品種花后氮素積累量2年平均升高了30.1 kg/hm2，同時(shí)成熟期籽粒氮積累量、全株氮素積累分別平均上升了35.1，34.7 kg/hm2；綜合品種和氮肥處理影響，隨著密度的增加，2014年玉米花后氮素積累在密度之間差異不顯著(表5)，同時(shí)，花后氮積累占籽粒氮積累平均比例在密度之間的差異也不顯著；而2015年則表現(xiàn)出在低密度(D1)下玉米花后氮素積累量顯著高于其余2個(gè)密度(表5)，同樣地花后氮積累量占籽粒氮積累平均比例也表現(xiàn)出低密度(D1)條件下顯著高于其余2個(gè)密度，即高密度壓力可能抑制了花后的氮素吸收。

表5 2014-2015年各處理花后氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)及其相關(guān)數(shù)據(jù)和方差分析Tab.5 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

不同字母表示在P=0.05水平上差異顯著，ns為差異不顯著。Values within the same year and the same row followed by different letters are significantly different according to ANOVA-protected LSD 0.05 test, ns meas no significantly different.

由表6可知，玉米葉片的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量總體表現(xiàn)為新品種高于老品種，其中，XY335較ZD2顯著高5.15 kg/hm2，ZD958較ZD2高2.28 kg/hm2，但并不顯著。同時(shí)，與老品種相比，新品種葉片轉(zhuǎn)運(yùn)氮素占成熟期籽粒氮素積累的比例明顯較高，新品種較老品種平均高出4.3%(圖2)，但是莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)氮素占成熟期籽粒氮素的比例，新老品種之間并沒有明顯的差異(圖2)。

由表6可知，新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值平均為2.53比老品種(2.82)顯著小11.7%，也說明新品種花前干物質(zhì)積累優(yōu)勢(shì)源于葉片的干物質(zhì)積累優(yōu)勢(shì)。同時(shí)新品種吐絲期莖稈氮積累量與葉片氮及積累量的比值為0.76，也顯著小于老品種(0.88)15.8%，也說明新品種花前干物質(zhì)和氮素積累策略是更加側(cè)重葉片干物質(zhì)和氮素積累，老品種則是側(cè)重莖稈花前干物質(zhì)和氮素積累。隨著氮肥水平的增加，玉米品種莖稈氮素轉(zhuǎn)運(yùn)顯著增加，葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)卻顯著下降；而隨著密度的增加，玉米品種莖稈的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)未出現(xiàn)明顯的變化，但葉片的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)卻明顯表現(xiàn)出中高密度(D2、D3)條件下大于低密度(D1)，在中高密度(D2、D3)條件下，玉米葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)較低密度下增大10.2 kg/hm2。綜合考慮新老品種、氮肥、密度以及年份等各因素的影響，玉米葉片轉(zhuǎn)運(yùn)氮素占吐絲期葉片氮積累量的比例為60.26%～66.31%，均值保持在63%左右，而莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)氮素占吐絲期莖稈氮積累量的比例為57.13%～62.64%，均值維持在60%左右(表6)。

表6 2014-2015年各處理玉米花后葉片和莖稈氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)積累及其相關(guān)數(shù)據(jù)和方差分析Tab.6 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

值得注意的是，新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值顯著小于老品種(表6)，XY335和ZD958 2年平均較ZD2分別小12.4%和11.0%，平均為11.7%。說明老品種花前更多的將干物質(zhì)分配流向莖稈，新品種則更多的流向葉片。新品種吐絲期莖稈氮積累量與葉片氮及積累量的比值也顯著小于老品種(表6)，新品種平均為0.76，而XY335和ZD958的2年平均較ZD2分別小17.3%和14.3%，平均為15.8%，說明新品種花前的氮素積累側(cè)重于葉片，而老品種側(cè)重于莖稈。而且新老品種花前葉片和莖稈干物質(zhì)積累量，在整個(gè)花后籽粒灌漿期，也會(huì)出現(xiàn)不同程度的外運(yùn)。2年間，新品種平均有6.21%的花前葉片干物質(zhì)在整個(gè)花后籽粒灌漿期向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，有24.7%的花前莖稈干物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)；而老品種平均12.7%和29.1%的花前葉片及莖稈干物質(zhì)在花后籽粒灌漿期向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)。

3 討論

Chen等[4]研究認(rèn)為，玉米花粒期轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和花后氮吸收存在相互制衡作用，且轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和花后吸收氮素會(huì)受到氮肥和密度的明顯影響。Ciampitti等[13]和Ning等[26]在2013年研究認(rèn)為，美國(guó)20世紀(jì)60年代的老品種更傾向于在花前積累更多的氮素并在灌漿期將大部分氮素轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，而現(xiàn)代品種則更專注于花后的氮素吸收，轉(zhuǎn)運(yùn)氮素只能滿足較高的籽粒氮需求的一部分，而Abe等[27-30]則研究認(rèn)為，在脅迫條件下，玉米轉(zhuǎn)運(yùn)氮素仍然是籽粒氮需求的穩(wěn)定供應(yīng)來源。上述結(jié)果仍然未說明新老品種莖、葉干物質(zhì)與氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)策略的差異。本研究結(jié)果表明，玉米新品種花前干物質(zhì)較老品種高0.43 t/hm2，且新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值為2.53，比老品種顯著小11.7%，說明老品種花前更多地將干物質(zhì)分配流向莖稈，而新品種則更多地流向葉片。新品種吐絲期莖稈氮積累量與葉片氮積累量的比值為0.76，也顯著小于老品種15.8%，說明新品種花前干物質(zhì)和氮素積累策略是更加側(cè)重葉片干物質(zhì)和氮素積累，老品種則是側(cè)重莖稈花前干物質(zhì)和氮素積累。綜合2年數(shù)據(jù)，新品種成熟期產(chǎn)量、成熟期干物質(zhì)積累量、成熟期全株氮積累量和籽粒氮積累量較老品種分別高1.69，1.35 t/hm2和21.3，17.9 kg/hm2，且成熟期全株干物質(zhì)積累量中有51.3%來自花后，高于老品種(48.6%)。同時(shí)新品種在花后氮素積累和花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)兩方面較老品種均存在優(yōu)勢(shì)，其中新品種的花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)優(yōu)勢(shì)應(yīng)源于葉片較高的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)，新品種葉片氮素運(yùn)移對(duì)籽粒氮積累的貢獻(xiàn)較老品種平均高出4.3%。說明老品種較低的花后氮素吸收、花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，是導(dǎo)致其成熟期籽粒氮濃度和產(chǎn)量較新品種低的主要原因。而具體到莖、葉角度看，2年間新品種平均6.21%的花前葉片干物質(zhì)在整個(gè)花后籽粒灌漿期階段外運(yùn)，有24.7%的花前莖稈干物質(zhì)外運(yùn)；而老品種平均12.7%和29.1%的花前葉片及莖稈干物質(zhì)在整個(gè)花后籽粒灌漿期外運(yùn)。說明在不同的氮素和密度條件下，新品種花前干物質(zhì)和氮素積累策略是更加側(cè)重葉片干物質(zhì)和氮素積累，老品種則是側(cè)重莖稈，且在籽粒灌漿期新品種將莖稈作為玉米干物質(zhì)及氮素的“庫”，籽粒的需求優(yōu)先拉動(dòng)莖稈的養(yǎng)分運(yùn)移，為葉片養(yǎng)分的過早運(yùn)移提供緩沖，從而維持了灌漿期葉片較好的氮素營(yíng)養(yǎng)和較高的光合能力，宏觀上新品種表現(xiàn)出更高的花后氮素吸收、花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致其更高的成熟期籽粒氮濃度和產(chǎn)量。

Tsai等[17]、Abe等[27-28]、張佳等[29]、申麗霞等[30]研究認(rèn)為，玉米轉(zhuǎn)運(yùn)氮素和吸收氮素會(huì)受到土壤氮素和種植密度等管理模式的顯著影響，且在低氮條件下轉(zhuǎn)運(yùn)氮素是籽粒氮的主要來源。Ciampitti等[10]研究認(rèn)為，轉(zhuǎn)運(yùn)氮素對(duì)密度壓力更加敏感，高密度條件下轉(zhuǎn)運(yùn)氮素較吸收氮素對(duì)吐絲期全株氮素積累和籽粒灌漿作用更加顯著。本研究認(rèn)為，氮素和密度可以同步地增加新老品種吐絲期莖葉的氮素積累量。高密度壓力會(huì)抑制花后的氮素吸收，但是會(huì)提高葉片的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)，以抵消玉米密度壓力下而減弱的花后氮吸收。而且綜合考慮新老品種、氮肥、密度以及年份等各因素影響，玉米葉片轉(zhuǎn)運(yùn)氮素占吐絲期葉片氮積累量的比例始終保持在62%左右，而莖稈始終維持在60%左右。在多年來品種更替過程中，新老品種葉片和莖稈的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)極限是相近的，差別在于新品種具有更高效氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)策略，以在不同栽培條件下獲得更高的產(chǎn)量。

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