王小軍+武紫娟

摘 要：研究林木的抗旱性，了解林木的干旱適應(yīng)性機制，對干旱區(qū)造林綠化，改善生態(tài)環(huán)境，發(fā)揮森林經(jīng)濟(jì)生態(tài)效益具有巨大的基礎(chǔ)作用。文章從林木形態(tài)特征、生理代謝等與林木抗旱機理的關(guān)系等方面對近年來林木抗旱性研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述。闡述了林木的抗旱性研究現(xiàn)狀、存在問題及發(fā)展趨勢。

關(guān)鍵詞：林木；抗旱機理；進(jìn)展；趨勢

中圖分類號：S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.12.004

Abstract： The study of drought resistance of forest trees and the mechanism of drought adaptability of trees would be of great importance to the afforestation， the improvement of ecological environment and the economic and ecological benefits of forests.In this paper， the research status of forest drought resistance in recent years was reviewed from the aspects of relationship between tree morphological characteristics， physiological metabolism and the mechanism of drought resistance of trees. The present situation， existing problems and development trend of forest drought resistance were expounded.

Key words：forest； drought resistance mechanism； progress； trend

目前，全球水資源嚴(yán)重匱乏，干旱是世界各國面臨的一大難題，據(jù)統(tǒng)計地球上大約有1/3土地面積是干旱和半干旱區(qū)[1]。在我國，干旱、半干旱土地面積占我國國土總面積的47%[2]，干旱脅迫所造成農(nóng)林行業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失，超過其他逆境造成損失的總和[3]。因此，在當(dāng)前社會環(huán)境下，開展林木抗旱性研究與抗旱植物培育就顯得尤為緊要。近年來，為進(jìn)一步解決這一難題，國內(nèi)外許多學(xué)者對植物抗旱性進(jìn)行了廣泛深入的研究[4-5]。

林木抗旱性研究最早開始于20世紀(jì)七八十年代，最初主要集中在對林木抗旱指標(biāo)的研究上，具有一定的局限性與片面性。隨著分子生物學(xué)與基因工程的發(fā)展，抗旱研究拓展到21世紀(jì)初多種現(xiàn)代先進(jìn)技術(shù)手段相結(jié)合的多因素綜合分析研究上，這為林木抗旱性研究與林木培育奠定了堅實基礎(chǔ)。

1 林木抗旱性

林木抗旱性是一個復(fù)雜的性狀，是從植物形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理形態(tài)特征及生理生化反應(yīng)到組織細(xì)胞、光合器官及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點等的綜合反應(yīng)[6]。研究表明，植物抗旱性強弱與自身生理抗性、結(jié)構(gòu)特性以及當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境密切相關(guān)，而植物對逆境的抵抗往往具有雙重性，當(dāng)植物受到外界水分脅迫時，往往通過耐旱和避旱這兩種方式來應(yīng)對不利的生長環(huán)境[7]。

1.1 生長性狀、形態(tài)結(jié)構(gòu)與林木抗旱性

植物的形態(tài)生長特征可以反映其抗旱性強弱。尹春英等[8]通過對楊樹水分脅迫研究發(fā)現(xiàn)，干旱可以顯著影響楊樹的形態(tài)生長及生物量的積累，增大楊樹的根冠比，使其吸收水分能力增強以適應(yīng)環(huán)境生長；Rergitzer等[9]對兩個楊樹雜種無性系的研究也得出了相同的結(jié)論。但是也有研究表明，干旱條件下樹木的根莖比不但沒有提高，反而有所下降[10]。一般而言，在水分脅迫下，抗旱能力強的樹種具有較高的生長量[11]和生物量[12]。

植物在長期進(jìn)化過程中，自身建立了一套適應(yīng)和抵抗外部惡劣環(huán)境的內(nèi)在機制[13]。當(dāng)植物受到干旱脅迫時，最直觀的表現(xiàn)是形態(tài)特征的變化[14]，如葉片萎焉、枯黃、生長緩慢等。在結(jié)構(gòu)特征方面，當(dāng)植物受到干旱脅迫時，構(gòu)建龐大的根系是抵御干旱、度過不利環(huán)境的主要方式，也是保證植物正常生長和林分穩(wěn)定性的主要因素。研究表明，植物的根系越大其抗旱能力就越強[15-16]。王均明等[17]通過對8個樹種的根系構(gòu)造與抗旱性研究發(fā)現(xiàn)，根系的結(jié)構(gòu)和大小與植物應(yīng)對干旱脅迫的能力有直接關(guān)系，各樹種抗旱能力為：刺槐>旱柳>紫穗槐>臭椿>毛白楊>白榆>白蠟>沙棘；其他研究者[18]也得出了同樣的結(jié)論。

1.2 生理代謝與林木抗旱性

植物生理代謝研究可以直接或間接地評價植物對干旱脅迫的響應(yīng)差異[19]。干旱脅迫首先通過影響植物光合速率、細(xì)胞液濃度等一些生理生化指標(biāo)來抑制植物正常生長[20]。因此，通過植物的一些相關(guān)生理指標(biāo)來研究植物抗旱性是當(dāng)前學(xué)者研究的一個熱點。吳林等[21]利用光合速率的變化比較了幾種越桔的耐旱能力。陳智忠等[22]通過對幾種洛陽牡丹的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的研究鑒別了幾種牡丹品種耐旱性等。樊衛(wèi)國等[23]通過對刺梨的干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫時，刺梨葉片水勢、光合速率、葉綠素含量都明顯下降。同樣，植物在干旱脅迫環(huán)境中，體內(nèi)各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶等酶系統(tǒng)等都會發(fā)生顯著變化，以忍受和適應(yīng)其在脅迫下的正常生長。王海珍等[24]通過對兩種胡楊的干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn)，不同程度的干旱脅迫下兩種幼苗通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高抗氧化保護(hù)酶活性來抵御干旱脅迫，但兩樹種抗旱方式不同。

2 林木抗旱性相關(guān)基因的研究及其在林業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用展望

在科技高速發(fā)展的今天，分子技術(shù)日新月異，通過開展抗旱基因工程等現(xiàn)代科技研究植物適應(yīng)干旱脅迫的分子機理對提高植物抗旱能力、培育抗旱植物新品種、促進(jìn)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實意義。endprint

運用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗逆的農(nóng)林植物新品種是一種有效的育種途徑，目前已有通過轉(zhuǎn)化單一基因獲得了較抗干旱的轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物，但仍不能使轉(zhuǎn)基因植物獲得綜合性狀較為理想的農(nóng)藝改良[25]。有些植物在干旱逆境中通過基因表達(dá)的調(diào)控來提高自身抵抗干旱的能力，押輝遠(yuǎn)等[26]對部分植物抗旱基因進(jìn)行了克隆和載體構(gòu)建，為植物抗干旱轉(zhuǎn)基因育種工作奠定了基礎(chǔ)。

抗旱基因工程研究具有一定的復(fù)雜性[27]。干旱脅迫可誘導(dǎo)植物表達(dá)一些相關(guān)基因，通過這些基因的表達(dá)與調(diào)控用以抵御不良環(huán)境造成的傷害，并且在不同的植物中，誘導(dǎo)植物表達(dá)的基因也不同[28]。雖然通過基因工程等分子手段研究林木的抗逆性困難較多，但是目前國內(nèi)外在林木抗逆性的分子生物學(xué)研究上已取得了一定的成果，因此隨著科技的發(fā)展以及人們認(rèn)識水平的深入，加之借鑒國外成功經(jīng)驗，堅信我國在利用分子技術(shù)來研究林木的抗逆性、培育抗旱新品種等對木本植物的抗逆性研究一定會取得突破性的進(jìn)展。

3 植物抗旱性研究中存在的主要問題與發(fā)展趨勢

3.1 主要問題

目前，林木抗旱性的主要研究方法為盆栽稱重控水法。盆栽試驗創(chuàng)造了一種理想狀態(tài)下的生長模式，由于試驗盆體積的有限性，所以會在一定程度上限制林木根系的發(fā)育，從而影響林木的整體發(fā)育[29]。這種研究方法雖然簡單，但是不夠精確，不能全面系統(tǒng)地反映植物的抗旱性機理。相比盆栽控水研究法，戶連榮、郎南軍[29]的根際滲透脅迫方法則有著更為可靠的指標(biāo)評價基礎(chǔ)。但兩種研究方法都有一定的局限性，因此要想得到更加全面、說服力強的研究結(jié)果，在研究方法上還有待改進(jìn)。

另外，林木抗旱研究的方法局限性與相關(guān)指標(biāo)單獨一方面的研究使得試驗缺乏系統(tǒng)性。目前，對植物水分脅迫的研究過多地集中在單個指標(biāo)上，且結(jié)果受人為干涉影響大，缺乏可信度。因此，要準(zhǔn)確全面系統(tǒng)地評價林木抗旱性，應(yīng)該采用多個指標(biāo)綜合關(guān)聯(lián)研究，以探討整株植物的生理狀況，這樣才能更加科學(xué)性地評價植物的抗旱能力[29]，全面地揭示植物的抗旱機理。

3.2 發(fā)展趨勢

通過研究植物的形態(tài)、生理生化指標(biāo)變化來探求植物的抗旱機理，進(jìn)而培育和篩選抗旱性強的農(nóng)林植物，在這方面國內(nèi)外已有大量研究并取得了豐碩成果。近年來，對林木抗旱的解剖結(jié)構(gòu)特點、生理生化表現(xiàn)特點、林木抗旱性與水分脅迫的關(guān)系、林木抗旱的表現(xiàn)性狀以及盆栽或地膜覆蓋等人為控水措施達(dá)到對林木的干旱脅迫和對其抗旱性研究較多，但對自然干旱條件下林木的抗旱性研究較少[30]。由于不同植物在干旱脅迫下的適應(yīng)方式不同，并且一些植物可能是幾種機制共同起作用，因此，在今后研究中，應(yīng)加大在自然生長條件下林木抗旱性的相關(guān)研究。同時，對于林木本身抗旱能力的改良，如抗旱分子標(biāo)記、抗旱基因的選擇以及表達(dá)等的研究也應(yīng)進(jìn)一步深入，廣泛開展林木抗旱性研究同分子生物工程與基因工程相結(jié)合的系統(tǒng)研究，加強抗旱基因的選擇等[30]，全面了解和掌握林木抗性機制，為其抗旱新品種的選育與干旱地區(qū)的造林綠化植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

綜上，國內(nèi)外學(xué)者對于林木抗旱生理生態(tài)的研究已做了大量的工作，并且取得了突破性進(jìn)展，這為干旱地區(qū)的農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)提供了理論基礎(chǔ)。但這些研究具有一定的局限性。因此，在今后林木抗旱生理生態(tài)的相關(guān)研究中應(yīng)該廣泛吸取國內(nèi)外先進(jìn)經(jīng)驗，采取先進(jìn)的技術(shù)手段進(jìn)行多學(xué)科交叉的系統(tǒng)研究，這樣才可能在林木抗旱研究方面取得更大的進(jìn)展。

參考文獻(xiàn)：

[1]黎枯探，印治軍.樹木抗旱性及抗旱造林技術(shù)研究綜述[J].世界林業(yè)研究，2003，16（4）：17-22.

[2]栗雨勤，張文英，王有增，等.作物抗旱性鑒定指標(biāo)研究及進(jìn)展[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，8（1）：58-61.

[3]馬雙燕，姜遠(yuǎn)茂，彭福田，等.干旱脅迫對蘋果葉片中的甜菜堿和丙二醛及腹氨酸含量的影響[J].落葉果樹，2003（5）：1-4.

[4]魚小軍，王芳，白小明.草坪草抗旱性研究現(xiàn)狀[J].草業(yè)科學(xué)，2005，22（2）：96-100.

[5]王艷芳，韓冰，張占雄.錫林郭勒草原克氏針茅抗旱生理變化的研究[J].草業(yè)科學(xué)，2006，23（2）：22-26.

[6]鄧東周，范志平，李平，等.干旱脅迫下樹木的抗旱機理與抗旱造林技術(shù)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（3）：1005-1009.

[7]蕭浪濤，王三根.植物生理學(xué) [M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2005.

[8]尹春英，李春陽.楊樹抗旱性研究進(jìn)展[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2003，9（6）：66-68.

[9]PERGITZER K S，DICKMANN D I，HENDRIEK R， et al. Whole-tree carbon and nitrogen partitioning in young hybrid poplars[J].Tree physiology，1990（7）：79-93.

[10]PERGITZER K S，DICKMANN D I，HENDRIEK R.et al.Whole-tree carbon and nitrogen partitioning in young hybrid poplars[J].Tree physiol，1990，（7）：79-93.

[11]劉淑明，陳海濱，孫長忠，等.黃土高原主要造林樹種的抗旱性研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2003，31（4）：149-153.

[12] 姚硯武，李淑英，周連第等.常綠闊葉林木在北方地區(qū)抗旱適應(yīng)類型分析[J].北京農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（4）：24-29.

[13]孫靜.切花菊抗旱性評價及抗旱機理研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[14]張紅萍.干旱脅迫對豌豆冠層生長及葉片生理生化指標(biāo)的影響[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.endprint

[15]張建國.中國北方主要造林樹種耐早特性及其機理的研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，1993.

[16]高潔，張尚云，傅美芬，等.干熱河谷主要造林樹種旱性結(jié)構(gòu)的初步研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報，1997，17（2）：59-63.

[17] 王均明，孟麗，孫金花，等.樹木抗旱性與其根次生結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究[J].中國水土保持，1996（6）：20-22.

[18]潘曉迪.作物根系結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的適應(yīng)性研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2017，19（2）：51-58.

[19]趙雅靜，翁伯琦，王義祥，等.植物對干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及其研究進(jìn)展[J].福建稻麥科技，2009，27（2）：45-50.

[20]符少萍，郭建春，李瑞梅，等. 麻風(fēng)樹生理生態(tài)學(xué)研究[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2010（6）：152-161.

[21]吳林，李亞東，張志東，等.3種類型越桔對干旱脅迫的生理反應(yīng)[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，20（2）：1-3.

[22]陳智忠，陳俊，劉大瑛，等.洛陽牡丹主要栽培樹種耐旱特性的研究[J].林業(yè)科技，2000，25（5）：61-62.

[23]樊衛(wèi)國，劉國琴，何篙濤，等.刺梨對土壤干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（10）：243-248.

[24]王海珍，徐雅麗，張翠麗，等.干旱脅迫對胡楊和灰胡楊幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015，29（12）：125-130.

[25]李軍，龔喜明，林惠瓊，等.DGP1，一個受干旱誘導(dǎo)的保衛(wèi)細(xì)胞特異性啟動子的構(gòu)建與功能分析[J].中國科學(xué)C輯， 2004，34（4）：299-303.

[26]押輝遠(yuǎn).秦廣雍，霍裕平.Prd29A及DREB1A的克隆和干旱誘導(dǎo)型植物表達(dá)載體的構(gòu)建與鑒定[J].植物生理學(xué)報，2005，41（3）：371-375.

[27]張寶石，許世昌，宋鳳斌，等.玉米抗旱基因型鑒定方法和指標(biāo)的探討[J].玉米科學(xué)，1996，4（3）：20-26.

[28] 杜金友，陳曉陽，李偉，等. 干旱脅迫誘導(dǎo)下植物基因的表達(dá)與調(diào)控[J]. 生物技術(shù)通報， 2004，（2）：10-14.

[29]戶連榮，郎南軍.植物抗旱性研究進(jìn)展及發(fā)展趨勢[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（7）：2652-2654.

[30]黎燕瓊，鄭紹偉，陳泓，等.林木抗旱性研究及其進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究，2007，20（1）：10-15.endprint