周梅芳

摘 要：水稻是我國(guó)重要的糧食作物之一，全國(guó)水稻面積約占糧食作物總面積的30%。產(chǎn)量接近糧食總產(chǎn)量的一半。我國(guó)是一個(gè)人口大國(guó)，據(jù)有關(guān)預(yù)測(cè)，到2030年，我國(guó)人口將達(dá)16億，新增人口4億，對(duì)糧食的需求量增大[1]。同時(shí)，水稻是一種世界性的重要糧食作物，所以水稻產(chǎn)量是關(guān)系民生的大事，但影響水稻產(chǎn)量的因素有很多，這里主要分析水稻葉片形態(tài)對(duì)群體結(jié)構(gòu)，最終對(duì)產(chǎn)量的影響。

關(guān)鍵詞：水稻葉片形態(tài)；群體結(jié)構(gòu)；產(chǎn)量；影響

一、水稻葉片及其形態(tài)

葉片是植物進(jìn)行光合作用和呼吸作用的主要器官。綠色植物通過(guò)葉片進(jìn)行光合作用，把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，是地球上一切動(dòng)物的生命源泉，同時(shí)也是人類社會(huì)的主要物質(zhì)和能量的來(lái)源。水稻產(chǎn)量，只有5%～10%的物質(zhì)來(lái)自根部吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而90%～95%的物質(zhì)則來(lái)自作物葉片光合作用的產(chǎn)物。因此，水稻形態(tài)對(duì)產(chǎn)量起著關(guān)鍵性的作用，產(chǎn)量隨著株型的改善而提高。葉片形態(tài)是影響株型的主要因素。水稻的葉片分為鞘葉、芽鞘、不完全葉和完全葉三種。從水稻葉片的構(gòu)造上看，主要包括上下表皮、葉鞘、維管束、氣腔等。水稻葉片形態(tài)是株型的主要部分，包括葉長(zhǎng)、葉寬、葉角、葉面卷曲度、葉枕距和葉色等因子。

1.葉片形態(tài)的主要類別

葉型性狀主要包括葉片的直立性、葉厚和葉面積大小。葉片的直立性包括“直”和“立”兩個(gè)特性?！爸薄笔侵溉~片的彎曲程度，通過(guò)一個(gè)綜合指標(biāo)彎曲度來(lái)表示。彎曲度為開(kāi)張角與基角之差，當(dāng)它為零時(shí)，開(kāi)張角等于基角，葉片挺直。“立”是指葉基角的大小。

根據(jù)劍葉基角的大小將“立”的程度分為3類：（1）基角小于15度的，稱為“立”；（2）基角在16—45度之間的，稱為斜；（3）大于46度的稱為披。彎曲度劃分為2級(jí)，在5度以內(nèi)的為“直”，大于5度的為彎。

2.水稻葉片形態(tài)對(duì)群體結(jié)構(gòu)的影響

（1）群體結(jié)構(gòu)的概念。作物群體結(jié)構(gòu)是指組成這作物群體的各個(gè)單株大小、分布、長(zhǎng)相及動(dòng)態(tài)變化等。

作物群體結(jié)構(gòu)主要包括①作物群體結(jié)構(gòu)的大小，如以禾谷類作物為例，包括基本苗數(shù)、分蘗數(shù)、穗數(shù)、葉面積指數(shù)和根系發(fā)達(dá)程度等。②作物群體結(jié)構(gòu)的水平分布，主要指作物群體在空間水平方向上的配置，包括株距、行距、帶寬和密度等。③作物群體結(jié)構(gòu)的垂直分布，指群體的個(gè)體及其器官在空間垂直方向的分布，包括葉片大小、角度、層次分布和植株高度等。④作物群體結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，群體的大小、分布和長(zhǎng)相隨植株的生長(zhǎng)發(fā)育而不斷變化。它包括基本苗數(shù)、總莖數(shù)、穗數(shù)、葉面積指數(shù)變化、群體高度和整齊度的動(dòng)態(tài)變化及干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化。⑤作物群體結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)相，是指作物的外觀表現(xiàn)，包括葉片姿態(tài)、葉色、生長(zhǎng)整齊度和封行早晚等。

水稻群體結(jié)構(gòu)的組成包括水稻株型、水稻群體結(jié)構(gòu)的大小，水稻群體結(jié)構(gòu)的立體層次等，其中株型是水稻群體結(jié)構(gòu)的重要組成部分，以下主要介紹水稻的株型與葉片形態(tài)的關(guān)系。

（2）株型與群體結(jié)構(gòu)和葉片形態(tài)的關(guān)系。水稻葉片形態(tài)是影響株型的重要因素。所謂株型，指的是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理、生態(tài)特點(diǎn)，是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理和生態(tài)獨(dú)具的特殊功能等方面的綜合體現(xiàn)。理想株型指的是，在特定生態(tài)條件下，與豐產(chǎn)性有關(guān)的各種有利性狀的最佳組配。水稻株型表現(xiàn)在單個(gè)葉片上主要是葉片大小、厚度和空間態(tài)勢(shì)等指標(biāo)。

①理想株型的類型。自20世紀(jì)80年以代以來(lái)，在水稻育種領(lǐng)域，先后有多位育種家提出了水稻高產(chǎn)理論株型模式，而且都提及了葉片形態(tài)的育種。袁隆平認(rèn)為超高產(chǎn) 株型的上三葉“長(zhǎng)、直、窄、凹、厚”， 國(guó)際水稻研究所Khush等提出超高產(chǎn)雜交稻新株型，（New Plant Type，NpT）模式中的”葉色濃綠，厚而直立”，楊守仁提出的“短枝立葉，大穗直穗”株型模式中的“立葉”；周開(kāi)達(dá)等提出的“重穗型”模式中提到“葉片內(nèi)卷直立”；呂川根等研究葉型與光合作用關(guān)系中提出按葉片彎曲形態(tài)將葉型劃分為“立、斜、披”三類；松島省三認(rèn)為理想株型稻的葉片以短、寬、厚和直立為宜，尤其以上部3葉（劍葉、倒2葉、倒3葉）是構(gòu)成水稻后期冠層結(jié)構(gòu)綠色葉面積的主要部分。關(guān)于葉片的直立性，孫旭初在研究中將其分為直和立兩個(gè)特性，“直”是指葉片的彎曲度，彎曲度為開(kāi)張角和，葉基角之差，開(kāi)張角指莖稈向上方向與葉尖到葉耳連線的夾角 葉基角是莖稈和葉片直立部分的夾角 當(dāng)彎曲度為零時(shí)，開(kāi)張角等于葉基角，葉片挺直；“立”是指葉基角大小，葉片基角小于15°時(shí)稱為“立”。

②葉片形態(tài)和群體結(jié)構(gòu)的關(guān)系。水稻葉片形態(tài)直接關(guān)系到植株葉片的空間分布和葉片的光合面積，從而影響植株的光能利用率乃至單位面積產(chǎn)量。劍葉對(duì)水稻產(chǎn)量的影響更為突出 ，不僅是稻穗大小的主要物質(zhì)基礎(chǔ) ，而且直接影響灌漿速度和子粒的飽滿 。因此 ，水稻葉片的形態(tài)特征是構(gòu)成理想株型的重要因素。

直立葉片群體的光合效率高于平展或彎垂葉，葉片直立，葉夾角小有利于葉片兩面受光，提高適宜葉面積指數(shù)，對(duì)陽(yáng)光的反射率較小，從而提高冠層光合速率，增加物質(zhì)生產(chǎn)量，同時(shí)增加冠層基部光量，增強(qiáng)根系活力，提高抗倒性。

根的分布與葉片的姿勢(shì)有關(guān)，根分布淺，根量少的，葉角大、葉片披散；而根直立深扎的、根量多的，根活力較高，葉角小、緊湊，葉片容易保持直立。光合速率也越高。凌啟鴻研究認(rèn)為水稻根的分布與葉角呈幾何學(xué)相關(guān)，根系分布較深且多縱向時(shí)，葉角較??；根系分布較強(qiáng)且少縱向時(shí)，葉角較大葉片趨向于披垂。

水稻群體的大小、分布和長(zhǎng)相隨著植株的生長(zhǎng)發(fā)育而不斷變化，包括基本苗數(shù)、穗數(shù)、葉面積指數(shù)變化、群體高度和整齊度的動(dòng)態(tài)變化。

理想株型中特別注重葉片的直立性和葉片的適度卷曲。在葉片長(zhǎng)、寬和姿態(tài)方面，一般認(rèn)為 ，以“短、厚、挺”為好，但有時(shí)為了獲得較大穗形則必須有較大、較長(zhǎng)的葉片。卷曲是解決葉長(zhǎng)與葉挺之間矛盾的有效方法，因?yàn)榫砣~的最直接效應(yīng)是對(duì)葉片的直化作用。就葉片角度而言，一般認(rèn)為，直立葉片兩面受光，對(duì)陽(yáng)光的反射率較小，光合效率高于平展或彎垂葉。直立葉片的株形有利于葉面積指數(shù)的提高，增加光合面積。對(duì)葉片直立的程度即莖葉夾角，多數(shù)研究認(rèn)為上部葉片，如旗葉基角宜小一些，中下部葉角應(yīng)依次增大一些；或生育前期葉角可大些，后期葉角宜小些。在冠層葉片配置方面，葉片密集重疊，葉面積密度高 不僅不利于CO2擴(kuò)散和中下部葉片的受光，而且蔭蔽嚴(yán)重，也不利于抗病，適當(dāng)減少冠層葉面積密度對(duì)產(chǎn)量顯然是有利的。endprint

二、葉片形態(tài)對(duì)產(chǎn)量的影響

1.產(chǎn)量及高產(chǎn)的構(gòu)成要素

水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素主要有：每畝穗數(shù)、每穗粒數(shù)（穎花數(shù)）、結(jié)實(shí)率及粒重（千粒重）四個(gè)因素組成的。

通常情況下，水稻要想有較高的產(chǎn)量，一般需要具備以下條件：

1適當(dāng)促進(jìn)頂部葉片的生長(zhǎng)有利于千粒重的提高。

2水稻生育前期葉角的適度增加有利于最終結(jié)實(shí)率的提高。

3拔節(jié)期應(yīng)盡可能促進(jìn)稻株上部葉片的伸展，保持其披而不彎，這樣有利于最終穗粒數(shù)的提高。

2.水稻葉片對(duì)產(chǎn)量的重要性

水稻葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，根據(jù) IRRI在乳熟期對(duì)IR8的研究，全部綠色葉片同化的CO2 量是占植株同化量的93.6%，葉鞘和莖桿占4.3%，穗部?jī)H占2.1%，其中上三葉（劍葉、倒二葉和倒三葉）又是籽粒同化物的主要供應(yīng)源，約占到水稻籽粒同化物的80%，劍葉又是上三葉中最重要的，其提供籽粒形成約40%的光合產(chǎn)物。研究表明，劍葉對(duì)單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為44%～48%，其中結(jié)實(shí)率的貢獻(xiàn)率為40%，對(duì)千粒重的貢獻(xiàn)率為10%，且是決定千粒重大小的因素之一，千粒重隨著劍葉的增長(zhǎng)而增加。

3.葉片形態(tài)和產(chǎn)量的關(guān)系

水稻葉片形態(tài)有7個(gè)形態(tài)因子，它們是長(zhǎng)度、寬度、面積、比葉重、著生角、披垂角和葉面曲率。在這7個(gè)形態(tài)因子中，葉長(zhǎng)和葉寬是決定葉片形態(tài)的重要的基本因子；葉角是決定葉片空間態(tài)勢(shì)的主導(dǎo)因子；描述葉片厚度的比葉重是反映葉片厚度的一個(gè)獨(dú)立的形態(tài)因子；葉卷度是獨(dú)立因子，一定的頁(yè)面卷曲度能增加葉片的承重力和挺直程度，減少葉片間的相互遮蔽，有利于增加群體光能的利用率，從而提高水稻的產(chǎn)量。

要實(shí)現(xiàn)水稻的高產(chǎn)，就要有高產(chǎn)的水稻群體結(jié)構(gòu)。這種高產(chǎn)的水稻群體結(jié)構(gòu)有以下表現(xiàn)（1）水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重協(xié)調(diào)發(fā)展。（2）主莖和分蘗間協(xié)調(diào)進(jìn)展，適當(dāng)?shù)挠行Х痔Y，減少無(wú)效分蘗的消耗。（3）群體和個(gè)體、個(gè)體和個(gè)體、個(gè)體內(nèi)部器官之間協(xié)調(diào)發(fā)展。（4）生育進(jìn)程與生長(zhǎng)重心轉(zhuǎn)移、生長(zhǎng)重心更替、葉面積指數(shù)、莖蘗消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)等進(jìn)程合理一致。（5）葉層受光態(tài)勢(shì)好，功能期穩(wěn)定，光和效能大，物質(zhì)積累多，轉(zhuǎn)運(yùn)效率高。

要建立高產(chǎn)的水稻群體結(jié)構(gòu)，首先是選擇有良好株型的水稻。這種良好株型的水稻莖桿硬直、葉片挺拔、株高適中。

葉片形態(tài)是水稻理想株型的重要組成部分，大部分葉片形態(tài)改變會(huì)影響到植物體的光合作用、 蒸騰作用和抗逆性等生理功能，從而極大的影響到植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，葉片形態(tài)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，從而影響水稻的產(chǎn)量，于此同時(shí)，許多專家就關(guān)于高產(chǎn)“超級(jí)”水稻的葉片形態(tài)提出了以下的觀點(diǎn)，如四川的周開(kāi)達(dá)院士提出“重穗型”超級(jí)稻的葉片形態(tài)是“葉片內(nèi)卷直立”；北方粳稻區(qū)的楊守仁先生提出“短枝立葉，大穗直穗”株型模式中對(duì)葉片的要求是“立葉”；長(zhǎng)江流域的“超級(jí)稻”模式是中國(guó)水稻研究所程式華所長(zhǎng)在后期功能型超級(jí)稻中提到葉片要“具有較強(qiáng)的葉片光合能力”； 而華南的黃耀祥院士提出“叢生快長(zhǎng)”模式、湖南的袁隆平院士提出的上部葉要“長(zhǎng) 直、窄、凹、厚”。 凌啟鴻等則從功能和生理上論證了水稻上部三葉為高效葉面積葉，高產(chǎn)水稻莖生葉長(zhǎng)配置為倒2、3、4、1、5或3、2、1、4、5的排列，有利于光合作用。國(guó)外研究者也提出了不同理想株型的葉片形態(tài)，松島省三認(rèn)為理想株型稻的葉片以短、寬、厚和直立為宜，尤其是上部3葉（劍葉、倒2葉、倒3葉），它們是構(gòu)成水稻后期冠層結(jié)構(gòu)綠色葉面積的主要部分；IRRI提出的NPT葉片模式是“葉色濃綠，厚而直立”。

較高的最適LAI是較高產(chǎn)量的保證。最適LAI與葉片形態(tài)關(guān)系密切，根據(jù)某一品種在一定條件下的葉型，就可推算出其 LAI，以此來(lái)估計(jì)其產(chǎn)量潛力。當(dāng)LAI達(dá)到最大正常生長(zhǎng)的適宜范圍，LAI就不是影響產(chǎn)量的決定因素。而到蠟熟期，綠色葉片很快消亡，這時(shí)又是形成產(chǎn)量的重要時(shí)期，只有直立型和直斜型具有良好的中下層光照和發(fā)達(dá)的根系。LAI較大及積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多，當(dāng)然產(chǎn)量較高。葉片角度決定了葉片的受光能力和對(duì)下層的遮光作用。從他們與產(chǎn)量的相關(guān)來(lái)看，只有劍葉的基角及彎曲度達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)。因?yàn)閯θ~位于冠層，直立的劍葉兩面都能進(jìn)行光合作用，且有較多的陽(yáng)光漏到中下層，而彎斜的葉片一般只在表面進(jìn)行光合作用，雖然表面光強(qiáng)大些，但由于光飽和現(xiàn)象，使一部分陽(yáng)光被阻擋在表層而浪費(fèi)了。始穗期的葉片厚度與產(chǎn)量有著極顯著的正相關(guān)。

因此在葉片形態(tài)方面，既要有一定的光合葉面積，也要使上層利用不了的陽(yáng)光到中下層，這樣就盡可能減少上層出現(xiàn)的光飽和及中下層的光強(qiáng)在“光補(bǔ)償點(diǎn)”以下的現(xiàn)象，只有葉片較厚及灌漿期的葉面積和劍葉的直立性與產(chǎn)量達(dá)到顯著的相關(guān)。葉片較厚、灌漿期的LAI不低于5和劍葉直立都是豐產(chǎn)的性狀。

葉片長(zhǎng)度也與結(jié)實(shí)率有著重要的關(guān)系，從而也就對(duì)產(chǎn)量有影響。在高產(chǎn)群體的條件下，莖稈基部的葉片長(zhǎng)度既和每穗粒數(shù)關(guān)系不密切，又和結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)，因而其長(zhǎng)度應(yīng)予以控制。在此基礎(chǔ)上，適當(dāng)促進(jìn)上二葉的生長(zhǎng)，并保持挺立，不使葉面積擴(kuò)展過(guò)大，可有效地提高高效葉面積的比例，增加總潁花量，從而增加水稻的產(chǎn)量。

三、結(jié)語(yǔ)

基于上述討論研究可見(jiàn)，水稻葉片形態(tài)是影響水稻株型的重要因素，水稻株型又是影響群體結(jié)構(gòu)的主要因素，群體結(jié)構(gòu)又最終影響著水稻的產(chǎn)量，所以水稻葉片形態(tài)對(duì)于水稻的生產(chǎn)具有重要的影響作用，好的水稻葉片形態(tài)能使水稻產(chǎn)量得到很大的提高，所以要想有著高產(chǎn)的水稻群體，就必須控制好上三葉的水稻葉片形態(tài)。

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