陳景震，何小芳，唐 竑，夏 栗，李培旺

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2. 新余市林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展管理局，江西 新余 338000；3. 湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設(shè)計研究總院，湖南 長沙 410007）

美國梾木引種栽培果實落果生理生化分析研究

陳景震1，何小芳2，唐 竑2，夏 栗3，李培旺1

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2. 新余市林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展管理局，江西 新余 338000；3. 湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設(shè)計研究總院，湖南 長沙 410007）

為了探明美國梾木引種栽培果實落果致敗誘因，以不同發(fā)育階段美國梾木果實為對象，采用實驗室常規(guī)化學(xué)成分分析法、紫外分光光度法及色譜分析法等技術(shù)手段對果實發(fā)育過程各生理生化指標(biāo)進行測定。結(jié)果表明：在逆境或衰老條件下，果實內(nèi)可溶性糖含量是持續(xù)增長的，遞增量 0.67 mg/g，蛋白質(zhì)含量在果實發(fā)育初期遞增明顯，平均遞增量為 0.6 mg/g，6 月初開始下降呈拋物線變化后趨于穩(wěn)定保持在 1.14 mg/g，還原糖由于可能出現(xiàn)的呼吸驟變，含量持續(xù)增加，遞增量為 8.63 mg/g，淀粉含量在發(fā)育初期達到 2.28 mg/g 后急劇下降，從在 6 月初至落果前保持穩(wěn)定，最終含量保持在 1.96 mg/g；果實中過氧化氫活性在發(fā)育初期最強，達到 0.018△OD/min·mg，6 月底至 7 月初活性降至最低點，6 月至 7 月突然出現(xiàn)的高溫高濕氣候?qū)е鹿麑嵃l(fā)育受到影響，表現(xiàn)為對逆境的不適應(yīng)過氧化氫酶活性；果實內(nèi)源激素中細胞分裂素（ZT）和生長素（IAA）一直持續(xù)下降，降幅分別為 109.68 μg/g和 38.97 μg/g，赤霉素（GA）呈現(xiàn)拋物線變化，平均遞減幅度 5.89 μg/g，落果前呈小幅度的增長，平均遞增量 3.79 μg/g，脫落酸（ABA）含量急劇降低持續(xù)到 6 月中上旬，平均遞減量 3.06 μg/g，在落果之前脫落酸（ABA）含量基本趨于穩(wěn)定，ABA/ZT 變化穩(wěn)定，ABA/GA 變化呈整體下降趨勢，ABA/IAA 變化呈緩慢增長趨勢，脫落酸（ABA）占據(jù)主導(dǎo)地位導(dǎo)致落果；通過相關(guān)性分析，可溶性糖變化與還原糖變化呈極顯著相關(guān)，與生長素（IAA）變化呈負極顯著相關(guān)，可溶性糖含量增加，果實生長變慢，能耗過快，成為果實落果的誘因。

美國梾木；落果；內(nèi)含物；過氧化氫酶活性；內(nèi)源激素

美國梾木（Cornus spp.），山茱萸科梾木屬，為落葉灌木或小喬木，原產(chǎn)美國馬薩諸塞州至佛羅里達州、堪薩斯州，墨西哥也有分布。單葉對生，橢圓形，花黃綠色，頭狀花序，白色總苞片 4 個，花期 4-5 月，核果，卵圓形，長度0.8 cm-1.3 cm，成熟期 9-10 月［1］。由于美國梾木經(jīng)濟性狀表現(xiàn)優(yōu)良（灌木或小喬木，果實較大等），為了豐富湖南省梾木屬植物種類多樣性，引種到湖南省長沙市，在引種栽培過程中，果實發(fā)育周期短，并早出現(xiàn)果實脫落現(xiàn)象。果實脫落是發(fā)育調(diào)控的過程［2-3］，脫落常伴隨著與細胞壁相關(guān)的基因和酶的活化［4］，果實成熟過程中若遇到干旱、營養(yǎng)過低、氣候極端、機械傷害、授精不良等都會促進細胞壁分解導(dǎo)致脫落［5-8］，植物生長調(diào)節(jié)劑生長素、細胞分裂素、脫落酸、赤霉素等激素的作用也會加速果實脫落［9］。林木引種適應(yīng)性包括它在新生境的生長發(fā)育情況和繁殖能力［10-11］，本文通過對美國梾木在引種栽培生長周期內(nèi)果實生理生化變化進行研究，包括果實內(nèi)含物含量變化、酶活性變化以及內(nèi)源激素含量變化研究，探索導(dǎo)致美國梾木落果致敗的原因，為美國梾木引種栽培研究提供參考依據(jù)。

1 試驗區(qū)概況

試驗地位于湖南省林業(yè)科學(xué)院試驗林場內(nèi)（113°00' E、28°11' N），該區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫 16.8 ℃，年日照時數(shù) 1 496～1 850 h，年無霜期 274 天，平均降雨量 1 400～1 900 mm，雨量主要集中在春、夏兩季，土壤為黃棕壤［12］。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

美國梾木（Cornus spp.）于 2010 年通過嫁接方式從美國引種到湖南省林業(yè)科學(xué)院試驗林場，砧木為光皮樹實生苗，試驗面積約為 0.1 公頃 hm2，2012 年開始結(jié)果，通過連續(xù) 3 年觀察，美國梾木果實具有落果現(xiàn)象而且普遍存在。2016 年5 月，選擇生長健壯、結(jié)果正常的美國梾木植株作為研究對象，對其果實各項生理生化指標(biāo)進行測定。

2.2 試驗方法

選定目標(biāo)樹種后并于果實開始形成時（5 月中下旬）每隔 10 天采集1次帶回實驗室，測定相關(guān)指標(biāo)。

2.2.1 果實內(nèi)含物測定 果實可溶性糖和淀粉含量測定采用蒽酮比色法［13］；還原糖測定采用二硝基水楊酸法（DNS）［14］；蛋白質(zhì)測定采用考馬斯亮藍法［15］。

2.2.2 過氧化氫酶活性測定 采用紫外分光光度法［16］。取 5.0 g 洗凈的果實鮮樣，切碎，放入研缽中，加 5 mL 的磷酸緩沖液研磨成勻漿。將勻漿全部轉(zhuǎn)入離心管中，于 3 000 r/min 離心 10 min，上清液轉(zhuǎn)入 25 ml 容量瓶中。沉淀再提取兩次，合并上清液于容量瓶中定容。在試管中加 pH 為 7.0 的磷酸緩沖液（0.05 M）2.2 ml，愈創(chuàng)木酚（0.2%）0.5 ml，濃度為 0.15% 的 H2O20.5 ml，取 0.3 ml 的酶提取液加入到試管中，空白以緩沖液代替。在470 nm 下測定其吸光度，加入酶液時開始計時，每隔 30 s 讀數(shù)一次，記錄 5 分鐘。以每分鐘內(nèi)A470 變化 0.01 為 1 個酶活性單位（u）。

酶活力（u）=（ΔA×V）/0.01×Δt×μ×W其中：ΔA——吸光度的差值；Δt——反應(yīng)的時間差（min）；W——樣品的鮮重（g）；V——反應(yīng)液的體積（ml）；μ——加入反應(yīng)液的體積（ml）。

2.2.3 內(nèi)源激素測定 采用高效液相色譜（HPLC）法［17］。稱取梾木果實 0.7～1 g 用液氮研磨成粉于離心管中，加入 20 mL 的預(yù)冷甲醇（80%），加入少量抗氧化劑并搖勻，在 4 ℃ 下避光浸提 10 h。將浸提的樣品進行 3 000 r/min 4 ℃離心 20 min，收集上清液。殘渣再次用 20 mL 的預(yù)冷甲醇（80%）浸提 10 h，3 500 r/min 4 ℃ 離心 15 min，合并上清液。上清液在 38 ℃ 下旋轉(zhuǎn)減壓蒸發(fā)，除去甲醇。濃縮液用等體積的三氯甲烷萃取兩次，加入適量 PVP，3 000 r/min 在 4 ℃ 下離心 5 min，棄下層溶液，合并上層溶液，并且調(diào)節(jié) pH 至 2.8～3。再用等體積的乙酸乙酯萃取兩次，合并酯相，然后在 35 ℃ 的烘箱中干燥。殘留物用 3 mL 甲醇：0.8% 冰醋酸＝45 : 55 混合液溶解，過 0.45 μm 的微孔濾膜后進行 HPLC 分析。

Agilent 1200 高效液相色譜儀（包括色譜柱、紫外可變波長檢測器，四元低壓梯度泵，真空脫氣機）， 色譜柱為 Eclipse XDB-C18，直徑 4.6 mm，尺寸 5.0 mm。色譜條件：流速 0.6 mL/min，紫外檢測波長 254 nm，流動相為甲醇：0.8% 的冰醋酸＝45 : 55，進樣量：20 uL。

3 結(jié)果與分析

3.1 美國梾木果實發(fā)育過程中內(nèi)含物變化

美國梾木果實發(fā)育過程中可溶性糖與還原糖的含量變化趨勢相同（見圖 1 和圖 2），7 月初之前可溶性糖與還原糖含量是緩慢增長的，平均遞增量分別為 0.05 mg/g 和 1.1 mg/g，至落果前進入快速增長階段，平均遞增量達到 0.45 mg/g 和 6.09 mg/g，增加比較明顯；蛋白質(zhì)含量在果實發(fā)育初期遞增明顯（見圖 3），平均遞增量為 0. 6 mg/g，6 月初蛋白質(zhì)含量開始下降，并持續(xù)到 6 月底呈拋物線曲折變化后趨于穩(wěn)定，最終含量保持在 1.14 mg/g；果實淀粉含量在始果期含量最高（見圖 4），達到 2.28 mg/g，后急劇下降，6 月初達到最小值 1.53 mg/g 后緩慢增長，最終含量保持在 1.96 mg/g。

圖1 果實內(nèi)可溶性糖含量變化Fig.1 Changes of soluble sugar content in fruits

圖2 果實內(nèi)還原糖含量變化Fig.2 Changes of reducing sugar content in fruits

圖3 果實內(nèi)蛋白質(zhì)含量變化Fig.3 Changes of protein content in fruits

圖4 果實內(nèi)淀粉含量變化Fig.4 Changes of starch content in fruits

3.2 美國梾木果實發(fā)育過程中過氧化氫酶活性變化

過氧化氫酶活性與植物的抗逆性有關(guān)，當(dāng)植物在逆境或衰老過程中，體內(nèi)活性氧代謝加強促使 H2O2積累，H2O2可以直接或間接氧化細胞內(nèi)核苷酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并使細胞膜遭受損害，從而加速細胞衰老和解體［18-19］。過氧化氫酶可以清除 H2O2，是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一，活性越高，體內(nèi)積累 H2O2就越少，細胞的活性就越強，抗性就越強［20］。由圖 5 可知，過氧化氫酶活性在果實發(fā)育初期活性較強，6 月初活性最強，達到 0.018△OD/min·mg，主要原因是發(fā)育初期細胞分裂加速，細胞活性強，抗性強，之后過氧化氫酶活性開始下降，并在 6 月底下降到最小值 0.011△OD/min·mg，這一過程表現(xiàn)出抗性下降的趨勢，表現(xiàn)為對環(huán)境不適應(yīng)，呈現(xiàn)衰老跡象，雖然之后至落果前有所提高，是由于果實內(nèi)對逆境生理調(diào)控引起的，但面對環(huán)境劇烈變化美國梾木果實逆境生理調(diào)控難以達到正常水平，導(dǎo)致落果。

圖5 果實內(nèi)過氧化氫酶活性變化Fig.5 Changes of catalase activity in fruits

3.3 美國梾木果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量變化

美國梾木果實發(fā)育初期，果實內(nèi)各項生理活動都處于較高水平，所以果實內(nèi)的細胞分裂素（ZT）、赤霉素（GA）、生長素（IAA）和脫落酸（ABA）含量都較高，分別是 208 μg/g，11 μg/g，51 μg/g 和 7 μg/g。在果實發(fā)育初期，果實內(nèi)細胞分裂素（ZT）、生長素（IAA）和脫落酸（ABA）含量變化（見圖 6，圖 8，圖 9）較為緩和，而赤霉素（GA）含量一直到 6 月中上旬產(chǎn)生劇烈變化（見圖 7），平均遞減幅度 5.89 μg/g，在落果前表現(xiàn)為持續(xù)增長狀態(tài)，平均遞增量 3.79 μg/g；5 月底開始，細胞分裂素（ZT）和生長素（IAA）急劇下降并持續(xù)到 6 月底，平均遞減量分別為 135.89 μg/g和 37.20 μg/g，而脫落酸（ABA）含量急劇降低持續(xù)到 6 月中上旬，平均遞減量 3.06 μg/g，在落果之前脫落酸（ABA）含量略有增長。

圖6 果實內(nèi)ZT含量變化Fig.6 Changes of ZT content in fruits

圖7 果實內(nèi)GA含量變化Fig.7 Changes of GA content in fruits

圖8 果實內(nèi)IAA含量變化Fig.8 Changes of IAA content in fruits

圖9 果實內(nèi)ABA含量變化Fig.9 Changes of ABA content in fruits

果實落果最直接因素是內(nèi)源激素脫落酸（ABA）的含量變化，通過脫落酸（ABA）與其他各內(nèi)源激素含量比值可直觀的分析落果原因（見圖 10），在整個果實發(fā)育過程中，ABA/ZT 保持穩(wěn)定，說明落果前果肉細胞一直處于持續(xù)分裂狀態(tài)；ABA/GA 變化呈現(xiàn)整體下降趨勢，美國梾木通過樹體生理調(diào)控機制來適應(yīng)逆境條件，赤霉素（GA）含量持續(xù)增加是強化適應(yīng)逆境的表現(xiàn)；ABA/IAA 呈現(xiàn)緩慢增長趨勢，落果前果實一直處于生長狀態(tài)，但是脫落酸（ABA）含量持續(xù)增加打破了兩者之間的平衡，導(dǎo)致果實脫落。

圖10 果實內(nèi)脫落酸（ABA）占有比例Fig.1 0 The percentage of ABA in fruit

3.4 美國梾木生理生化指標(biāo)變化與內(nèi)源激素含量變化相關(guān)性分析

由表 1 可知，美國梾木果實內(nèi)各項生理生化指標(biāo)中，酶活性變化與蛋白質(zhì)變化呈極顯著相關(guān)，細胞分裂素（ZT）變化與生長素（IAA）變化和脫落酸（ABA）變化顯著相關(guān)，可溶性糖含量變化與還原糖含量變化呈極顯著相關(guān)，與生長素（IAA）變化呈負極顯著相關(guān)，可溶性糖含量增加卻促進了還原糖含量增加，生長素（IAA）含量減小，果實生長變慢，能量消耗加快，成為果實落果的誘因。

表1 美國梾木果實生理生化指標(biāo)相關(guān)性分析Tab.1 Correlation analysis of physiological and biochemical indexes of Cornus spp.fruit

4 結(jié)論與討論

一般來講，植物引種馴化的過程也是一種逆境脅迫，植物在逆境脅迫條件下，內(nèi)含物發(fā)生急劇變化，可溶性糖和蛋白質(zhì)變化尤為重要，可溶性糖是植物逆境條件下體內(nèi)參與脅迫調(diào)節(jié)的有效物質(zhì)［21］，蛋白質(zhì)是植物逆境條件下重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)［22］，果實可溶性糖含量的增加說明美國梾木適應(yīng)本地區(qū)環(huán)境的一種表現(xiàn)，蛋白質(zhì)變化是美國梾木為了提高適應(yīng)性，加速合成氨基酸，為果實提供生長動力，促進了蛋白質(zhì)的合成，還原糖含量增加是植物加速衰老的表現(xiàn)［23］，在美國梾木果實脫落前，可能出現(xiàn)呼吸驟變的過程，加速了固形物或干物質(zhì)的損耗，所以淀粉含量減小，與分析結(jié)果相似。結(jié)合過氧化氫酶活性變化以及內(nèi)源激素變化得出以下結(jié)論：

（1）果實內(nèi)通過可溶性糖含量的增長來應(yīng)對逆境或衰老的變化，但是隨著蛋白質(zhì)的合成變慢，果實內(nèi)能量提供變慢，可能出現(xiàn)的呼吸驟變現(xiàn)象，導(dǎo)致還原糖含量增加，加劇了果實能量消耗，而固形物淀粉含量沒有增加，經(jīng)過急劇降低后趨于穩(wěn)定，難以滿足果實生長需求，導(dǎo)致落果。

（2）由于發(fā)育初期細胞分裂加速，細胞活性強，過氧化氫酶活性最強，果實內(nèi)部生理調(diào)控占據(jù)主導(dǎo)地位，隨著果實發(fā)育過氧化氫酶活性降低并在落果前保持穩(wěn)定，果實內(nèi)部生理調(diào)控難以達到逆境或衰老影響的水平導(dǎo)致落果。

（3）果實內(nèi)細胞分裂素（ZT）和生長素（IAA）一直是持續(xù)下降的，赤霉素（GA）呈現(xiàn)拋物線變化，落果前呈小幅度的增長，而脫落酸（ABA）含量急劇下降后在落果前基本趨于穩(wěn)定，通過 ABA/ZT，ABA/GA 和 ABA/IAA 變化分析，果實內(nèi)部生理調(diào)控雖然緩解了逆境或衰老造成的不利影響，但是隨著其它植物調(diào)節(jié)劑的劇烈變化使得脫落酸（ABA）逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位導(dǎo)致果實脫落。

（4）通過相關(guān)性分析，雖然酶活性變化與蛋白質(zhì)的變化呈極顯著相關(guān)，細胞分裂素（ZT）與生長素（IAA）和脫落酸（ABA）顯著相關(guān)，難以分析果實落果現(xiàn)象，但是可溶性糖變化與還原糖變化呈極顯著相關(guān)，可溶性糖變化與生長素（IAA）變化呈負極顯著相關(guān)，可溶性糖含量增加卻促進了還原糖含量增加，生長素（IAA）含量減小，果實生長變慢，能量消耗加快，成為果實落果的誘因。

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Physiological and biochemical analysis on introduction and cultivation of the Cornus spp.fruit

CHEN Jingzhen1，HE Xiaofang2，TANG Hong2，XIA Li3，LI Peiwang1
（1. Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；2. Xinyu Forestry Industry Development Administration，Xinyu 338000，China；3. Hunan Prospecting Designing & Research General Institute for Agriculture，F(xiàn)orestry & Industry，Changsha 410007，China）

In order to find out fruit dropping reason of Cornus spp.from America，we study on the physiological and biochemical indexes of fruit development process by conventional chemical composition analysis in the laboratory，UV spectrophotometry and chromatography techniques.The results showed that：in adversity or senescence，the content of soluble sugar in fruit is continuously increasing, incremental quantity 0.67 mg/g.The content of protein was increased

significantly in the early fruit development，the average increment was 0.6 mg/g，began to decline as parabola at early June then tends to be stable in 1.14mg/g.The content of reducing sugar continued to increase due to respiratory climacteric，increasing amount of 8.63 mg/g.The content of starch reached 2.28 mg/g in the initial development stage then a sharp decline，from the stable in early June to drop before the final content maintained at 1.96 mg/g.The activity of catalase in the fruit continued to increase at the beginning of the fruit development, reached 0.018△OD/min·mg at the beginning of June and dropped to the minimum value of 0.011△OD/min·mg at the end of June.Although there was an improvement before the fall，it was modest.The content of cytokinin（ZT）and auxin（IAA）has been a continuous decline in the fruit，decline were 109.68 μg/g and 38.97 μg/g.The content change of gibberellin（GA）showed parabola change，the average decline was 5.89 μg/g，which had a small increase before dropping， the average increment was 3.79 μg/g.The content of abscisic acid（ABA）decreased sharply until early June，the average decline was 3.06 μg/g，then tended to be stable before dropping.The change of ABA/ZT was stability，ABA/GA showed a decreasing trend，the change of ABA/IAA showed a slow growth trend，abscisic acid（ABA）can lead to dominant fruit.Soluble sugar and reducing sugar were significantly correlated，soluble sugar and growth hormone（IAA）were significantly related to negative changes.The fruit grows slower and consumes too much energy if the content of soluble sugar increased.It is the reason of fruit dropping.

Cornus spp.；fruit drop；inclusion；hydrogen peroxide activity；endogenous hormones

S 793.9

A

1003-5710（2017）05-0006 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.002

2017-03-25

陳景震（1982-），男，山東省泗水縣人，副研究員，碩士，研究方向：能源植物及經(jīng)濟林栽培育種

“十二五”國家科技支撐項目“新型油料能源植物選育及栽培示范”（2015BAD15B02）；湖南省林業(yè)科學(xué)院青年科研創(chuàng)新基金“美國梾木果實發(fā)育影響因子及機理研究”（2013LQJ12）

（文字編校：龔玉子）