劉虎 姬朝光 劉坤

摘要：獨(dú)腳金內(nèi)酯是一類(lèi)由類(lèi)胡蘿卜素衍生而來(lái)的新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子，能夠從抑制根部分生、誘導(dǎo)側(cè)根形成、促進(jìn)根毛伸長(zhǎng)、介導(dǎo)根部與共生真菌和寄生植物信號(hào)通訊等多個(gè)方面調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育。獨(dú)角金內(nèi)酯受體DWARF14（D14）起源于α/β水解酶，其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制不同于傳統(tǒng)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子受體，它遵循新型的“底物-酶-活性分子-受體”識(shí)別規(guī)律，具有生成和感知生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子活性分子的雙重功能。綜述了獨(dú)腳金內(nèi)酯受體D14結(jié)構(gòu)及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制最新研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：獨(dú)腳金內(nèi)酯；生長(zhǎng)發(fā)育；DWARF14；CLIM；分子識(shí)別機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)：Q94 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）20-0009-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.20.002 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： Strigolactones（SL） is a new plant growth regulators derived from the carotenoid， which regulates the growth and development of plants， including inhibition of root branching， formation of lateral root， elongation lateral root and rhizospheric communication with symbiotic fungi and parasitic weeds. DWARF14 is the receptor of strigolactones that is originate from α/β hydrolase， whose signal transduction mechanism is different from classical growth regulators， and has the dual function of producing and sensing growth regulators active molecule. In this article， the newest research of the structure and molecular recognition mechanisms of D14 were summarized.

Key words： strigolactone；growth and development；DWARF14；CLIM；molecular recognition mechanisms

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子是一類(lèi)能夠調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的有機(jī)內(nèi)源物質(zhì)，其不僅能從植物各個(gè)生長(zhǎng)階段調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育，而且也是免疫應(yīng)答中的重要因子[1]。隨著現(xiàn)代生物學(xué)研究技術(shù)的進(jìn)步，人們對(duì)多種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子及其受體結(jié)構(gòu)研究取得了重要進(jìn)展，其中，新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子獨(dú)腳金內(nèi)酯（Strigolactones，SL）能夠調(diào)控植物分枝[2]、介導(dǎo)寄生雜草種子萌發(fā)及共生真菌生長(zhǎng)，尤其在磷酸鹽匱乏的環(huán)境下，高等植物會(huì)增加獨(dú)腳金內(nèi)酯產(chǎn)量，抑制根部分生，將資源從非必需葉片、分枝轉(zhuǎn)移到主干和根系，從而使植物更易于在資源匱乏的條件下生存，這對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要指導(dǎo)意義[3]。目前已證實(shí)獨(dú)腳金內(nèi)酯受體為DWARF14（D14），與傳統(tǒng)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子受體通過(guò)非共價(jià)鍵可逆結(jié)合活性分子、循環(huán)觸發(fā)信號(hào)傳導(dǎo)鏈進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo)不同，其遵循新型的“底物-酶-活性分子-受體”識(shí)別規(guī)律，具有生成和感知活性分子雙重功能。本文綜述了獨(dú)腳金內(nèi)酯受體D14結(jié)構(gòu)及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制最新研究進(jìn)展，并對(duì)其進(jìn)行了展望。

1 D14具有α/β水解酶功能

獨(dú)腳金內(nèi)酯受體D14與赤霉素可溶性受體GID1都由α/β水解酶超家族衍生而來(lái)[4]，兩者在結(jié)構(gòu)和功能上極其相似。在α/β水解酶衍生成為D14的過(guò)程中，α/β水解酶的第一段α螺旋（αA）被兩段310螺旋（η2-η3）代替，α/β水解酶的第一段β折疊（β1）缺少。其中，位于二級(jí)結(jié)構(gòu)中間區(qū)域的αT1-αT4形成帽子結(jié)構(gòu)，恰好將位于核心區(qū)域的底物結(jié)合口袋封閉[5]（圖1A）。同樣起源于α/β水解酶的赤霉素受體GID1與D14不同，其帽子結(jié)構(gòu)位于氨基酸序列非常特異且高度保守的N端延伸區(qū)（包含1～62位氨基酸），該延伸區(qū)的三段α螺旋（αa-αc）形成平板蓋將赤霉素結(jié)合口袋覆蓋。其中，該延伸區(qū)也是GID1相對(duì)于α/β水解酶增加的區(qū)域[6]。D14與GID1最大的不同之處在于，D14保留了α/β水解酶中的催化三聯(lián)體Ser-His-Asp，而GID1中的His被Val代替，因此GID1不具有水解酶活性[7]，而D14保留了水解酶活性。

目前已從擬南芥、水稻及牽牛花等多種植物中鑒定并解析出獨(dú)腳金內(nèi)酯受體D14晶體結(jié)構(gòu)，通過(guò)結(jié)構(gòu)比對(duì)發(fā)現(xiàn)，不同種屬的D14晶體結(jié)構(gòu)幾乎可以完全疊合[5]。在AtD14-GR24晶體結(jié)構(gòu)中，αB-αE分布于由7段β折疊形成的中心β片層一側(cè)，其余α螺旋位于中心β片層另一側(cè)，D14頂端的αT1-αT4空間排布成雙層V形帽子結(jié)構(gòu)，由β4、β7及β6形成的催化三聯(lián)體Ser97-His247-Asp218位于獨(dú)腳金內(nèi)酯結(jié)合口袋底部[8]，結(jié)合口袋在空間上足夠大，以確保具有龐大芳香環(huán)側(cè)鏈的獨(dú)腳金內(nèi)酯能嵌入結(jié)合口袋（圖1B、圖1C）。

獨(dú)腳金內(nèi)酯屬于萜類(lèi)小分子化合物[9]，其分子結(jié)構(gòu)包括三環(huán)內(nèi)酯（Tricyclic lactone，ABC-OH）、烯醇醚鍵（Enol ether bridge）及羥甲基丁烯內(nèi)酯（Hydroxymethyl butenolide，D-OH），ABC-OH和D-OH通過(guò)烯醇醚鍵連接在一起[10]，不同獨(dú)腳金內(nèi)酯的差異性在于ABC-OH的取代基。D14水解底物的過(guò)程分多步進(jìn)行，產(chǎn)生多種中間產(chǎn)物，不同產(chǎn)物能夠激發(fā)不同的信號(hào)通路（圖1D）。超高效液相色譜（Ultra performance liquid chromatography，UPLC）和電噴霧質(zhì)譜（Electrospray mass spectrometry，ES-MS）結(jié)果表明，GR24的最終水解產(chǎn)物為ABC-OH和D-OH[6]。

在獨(dú)角金內(nèi)酯進(jìn)入結(jié)合口袋時(shí)，其A-ring部分進(jìn)入結(jié)合口袋，B-ring、C-ring及D-ring完全進(jìn)入結(jié)合口袋并通過(guò)氫鍵作用及疏水作用進(jìn)一步被固定在口袋內(nèi)部，此時(shí)的底物處于待水解狀態(tài)。在第一步水解過(guò)程中，D-ring能夠被Ser97識(shí)別并發(fā)生親核取代反應(yīng)，電子從Ser97羥基基團(tuán)轉(zhuǎn)移到由His247和Asp218形成的電荷傳遞網(wǎng)絡(luò)[6]，底物被水解成ABC-OH和中間產(chǎn)物1（產(chǎn)物1實(shí)質(zhì)上是開(kāi)環(huán)狀態(tài)下的D-OH）。第二步水解中，ABC-OH從疏水口袋釋放出來(lái)，與Ser97羥基基團(tuán)相連的中間產(chǎn)物1通過(guò)氫鍵網(wǎng)絡(luò)（由水分子介導(dǎo)，H247、Y159參與形成）繼續(xù)被固定在疏水口袋內(nèi)部，經(jīng)由水分子介導(dǎo)，C1發(fā)生分子內(nèi)部加成反應(yīng)形成中間水解產(chǎn)物TMB（2，4，4，-trihydroxy-3-methyl-3-butenal，TMB）。在第三步水解過(guò)程中，TMB的C1羥基基團(tuán)轉(zhuǎn)移到C4羰基上，形成最終產(chǎn)物D-OH。結(jié)構(gòu)比對(duì)及電子密度結(jié)果發(fā)現(xiàn)，D14結(jié)合底物GR24前后，其構(gòu)象僅發(fā)生了輕微改變，主要包括兩個(gè)方面，第一，AtD14表面柔性區(qū)的帶電氨基酸殘基構(gòu)象發(fā)生了輕微變化，可能與AtD14水解獨(dú)腳金內(nèi)酯過(guò)程中發(fā)生的電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)有關(guān)；第二，AtD14與底物的結(jié)合使得S97（具有水解活性）和C191（涉及到與水解活性相關(guān)的保守區(qū)域折疊）的剛性加強(qiáng)[11]。隨后通過(guò)相同方法比對(duì)了AtD14-GR24、AtD14-TMB及AtD14-D-OH構(gòu)象，結(jié)果顯示三者表現(xiàn)出幾乎完全相同的表面構(gòu)象。

為了進(jìn)一步探究配體結(jié)合底物機(jī)制，科研工作者設(shè)計(jì)了F28W、S97C、F136V、W155F、C191V、R217H、S220I、H247A等底物結(jié)合口袋相關(guān)的突變體，通過(guò)氫氘交換（Hydrogen-deuterium exchange mass spectrometry，HDX）技術(shù)探究了AtD14與GR24（獨(dú)角金內(nèi)酯的類(lèi)似物）的結(jié)合情況。結(jié)果表明，R217H幾乎不影響AtD14對(duì)GR24及其水解中間物的結(jié)合，而S97C、S220I、H247A使得D14完全喪失GR24結(jié)合活性。這表明，上述除R217以外的其余氨基酸對(duì)D14與GR24的結(jié)合具有重要作用。早期研究發(fā)現(xiàn)，催化三聯(lián)體中的His297突變?yōu)镚la后使得D14酶活性缺失，而D14（His297Gla）喪失了與SLR1（赤霉素信號(hào)抑制因子，屬DELLA家族）的互作能力，表明D14的酶活性是D14與SLR1互作的前提[12]。同樣，在GR24誘導(dǎo)的D14與D3（一種F-box蛋白，與獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)通路密切相關(guān)）互作過(guò)程中，D14的酶活性也是D14與D3互作的重要前提[11]。

2 D14介導(dǎo)的信號(hào)通路

在低濃度獨(dú)腳金內(nèi)酯情況下，獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)抑制劑D53/SMXLs[13]結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子TCP（Teosinte branched1/Cycloidea/Proliferating cell factor1，TCP）[14]使得獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)通路受到抑制。當(dāng)獨(dú)腳金內(nèi)酯濃度足以激發(fā)獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)通路時(shí)，D14識(shí)別結(jié)合獨(dú)腳金內(nèi)酯將其水解為活性分子CLIM（Covalently linked intermediate molecule，CLIM），同位素標(biāo)記試驗(yàn)證明CLIM是由獨(dú)角金內(nèi)酯的D環(huán)衍生而來(lái)的C5H5O2化合物。水解后的CLIM繼續(xù)被封閉在底物結(jié)合口袋內(nèi)，隨后D14CLIM招募SCF（ASK1-CULLIN-F-BOX）復(fù)合體并與D3（屬F-box蛋白家族）蛋白結(jié)合進(jìn)一步形成SCFD14復(fù)合體。SCFAtD14通過(guò)其D3蛋白特異性識(shí)別結(jié)合SL信號(hào)抑制因子D53/SMXLs，經(jīng)由泛素結(jié)合酶E2介導(dǎo)將D53/SMXLs多泛素化修飾，最終通過(guò)26S蛋白酶體將多泛素化的D53/SMXLs降解，從而解除D53/SMXLs對(duì)SL信號(hào)通路的抑制[14]，促進(jìn)下游基因表達(dá)（圖2）。其中，SCF的活性受到泛素相關(guān)蛋白（Related to ubiquitin 1，RUB1）的調(diào)控，RUB1是一種類(lèi)似于泛素的蛋白，它可以共價(jià)連接到CUL1上，而RUB1對(duì)CUL1的修飾作用又受到多種酶的調(diào)節(jié)[15]。

有關(guān)研究表明，D14將獨(dú)角金內(nèi)酯水解為最終產(chǎn)物D-OH后，D-OH充當(dāng)“塞子”將底物結(jié)合口袋封閉后，在D14的αA與αB之間的疏水表面形成親水補(bǔ)丁，進(jìn)而促進(jìn)D14與SLR1的相互作用[12]，但對(duì)于D14與SLR1形成異源二聚體以后的信號(hào)通路還不甚了解。除SLR1外，DELLA家族其他成員可以與赤霉素轉(zhuǎn)錄因子PIFs[16]、茉莉酸信號(hào)抑制劑JAZs[17]、油菜素內(nèi)酯轉(zhuǎn)錄因子BZR1[18]發(fā)生相互作用，其中，JAZs能夠抑制DELLA與PIFs之間的相互作用[19]，OsD14可以與赤霉素信號(hào)抑制劑SLR1相互作用[12]，而赤霉素誘導(dǎo)的OsGID1-SLR1的互作又能抑制OsD14-SLR1之間的互作[12]，表明DLELLA蛋白在多種信號(hào)通路中具有重要作用。此外，獨(dú)腳金內(nèi)酯還與生長(zhǎng)素共同調(diào)控不同溫度條件下根的伸長(zhǎng)[20]，與脫落酸共同調(diào)控干旱條件下的免疫應(yīng)答[21]。

3 D14傳導(dǎo)獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)的結(jié)構(gòu)機(jī)制

2016年AtD14-D3-ASK1三維晶體結(jié)構(gòu)被解析[22]，其結(jié)構(gòu)與TIR1-ASK1復(fù)合體、COI1-ASK1復(fù)合體類(lèi)似[23]。AtD14-D3-ASK1復(fù)合物整體呈現(xiàn)出海馬形狀，AtD14為海馬頭部，D3 LRR（Leucine-rich repeat domain of D3，D3 LRR）序列組成海馬的身體，D3 F-box（F-box motif of D3，D3 F-box）和ASK1（Arabidopsis SKP1-like1，ASK1）構(gòu)成海馬尾部，位于D3氮端的F-box蛋白與ASK1連接，位于D3羧基端的LRR與D14連接。LRR首尾相連的原則在空間內(nèi)螺旋折疊，空間排布成馬蹄鐵形狀，其在空間位置上正對(duì)AtD14疏水空腔（S97、H247、D218）。其中，LRR13保守性很低，可能參與蛋白之間的相互作用，LRR15、LRR16、LRR17及LRR19的α螺旋與β折疊之間都存在一段較長(zhǎng)柔性區(qū)域，這些柔性區(qū)域涉及到D3與D14的相互作用。

D14水解GR24引發(fā)的構(gòu)象變化是D14識(shí)別結(jié)合D3的前提，但D14不是直接將GR24水解成最終產(chǎn)物D-OH誘發(fā)兩者之間的相互作用，CLIM才是誘發(fā)D14與D3相互作用的關(guān)鍵物質(zhì)，已經(jīng)通過(guò)排阻色譜及串聯(lián)質(zhì)譜等方法證實(shí)了這一點(diǎn)[22]。在AtD14-D3-ASK1復(fù)合體中，CLIM通過(guò)與AtD14的Ser297、His24形成共價(jià)鍵以及由Phe28、Phe126、Phe175、Leu179及Val194等氨基酸形成的氫鍵網(wǎng)絡(luò)被封閉在結(jié)合口袋內(nèi)。值得注意的是，β7-αE之間柔性區(qū)域（包含Asp218）的空間位置發(fā)生了偏移，使得Ser297-His24-Asp218催化三聯(lián)體遭到破壞，阻止了CLIM的繼續(xù)水解。另外，β7-αE之間的柔性區(qū)域可能參與D14與抑制因子D53/SMXLs的相互作用[11]。

根據(jù)接觸面積大小，將D14與D3的互作界面分為兩部分，一部分由D14底物結(jié)合口袋平板蓋組成，另一部分由接近平板蓋的較短螺旋和柔性區(qū)域組成。前者包含由4個(gè)氨基酸組成的廣泛分子間氫鍵網(wǎng)絡(luò)，氨基酸分別為位于loop16區(qū)域的Thr599D3、Asp606D3以及位于αT3螺旋區(qū)域的Glu174AtD14、Arg177AtD14，該氫鍵網(wǎng)絡(luò)能夠被Thr602D3與Glu245AtD14之間的氫鍵以及Ser608D3與Val164AtD14之間的范德華力進(jìn)一步穩(wěn)定。后者可進(jìn)一步劃分為親水和疏水兩個(gè)不同的區(qū)域，疏水區(qū)域的蛋白互作主要依靠范德華力，涉及該過(guò)程的氨基酸包括位于LRR區(qū)域的Leu609D3、Arg612D3、Leu644D3、Pro645D3、Leu649D3、Phe669D3以及位于平板蓋區(qū)域的Ala160AtD14、Val164AtD14、Phe180AtD14；親水區(qū)域的蛋白互作主要依靠AtD14部分表面區(qū)域以及D3 LRR18和LRR19形成的氫鍵網(wǎng)絡(luò)，AtD14部分表面區(qū)域在底物結(jié)合口袋處于開(kāi)放狀態(tài)時(shí)被αT3遮蔽，關(guān)閉狀態(tài)時(shí)暴露出來(lái)。參與形成氫鍵網(wǎng)絡(luò)的氨基酸包括Asn11AtD14、Asp31AtD14、Ser33AtD14、Asp52AtD14、Cys55AtD14、Gly57AtD14、Val59AtD14、Asn181AtD14、His666D3、Glu667D3、His668D3、Thr699D3、Arg702D3。研究表明，F(xiàn)180AtD14、P161AtD14、E174AtD14、R177AtD14、D606D3、L644D3、R702D3等氨基酸的突變顯著減弱了GR24誘導(dǎo)的AtD14-D3之間的相互作用[11，22]。

在D14與D3相互作用的過(guò)程中，D14構(gòu)象發(fā)生了巨大的變化，底物結(jié)合口袋由開(kāi)放狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殛P(guān)閉狀態(tài)。如圖3所示，在D14結(jié)合口袋由開(kāi)放狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殛P(guān)閉狀態(tài)時(shí)，αT2由螺旋狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)規(guī)則卷曲狀態(tài)，αT2與αT1之間的柔性區(qū)（Loop between αT1 and αT2）由無(wú)規(guī)則卷曲狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槁菪隣顟B(tài)，這種二級(jí)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變使得αT2能夠在空間位置上轉(zhuǎn)向αT1，αT3轉(zhuǎn)向αT4，結(jié)合口袋逐漸縮小直至完全封閉。這種轉(zhuǎn)變使得αT1-αT4最終轉(zhuǎn)變成為D14-D3互作界面，進(jìn)一步促進(jìn)D14與D3的相互作用。氫氘交換質(zhì)譜（HDX）研究發(fā)現(xiàn)，D3與D14的結(jié)合增加了D14的氘交換速率，增強(qiáng)了D14活性，使D14處于更加“興奮”的狀態(tài)，這種興奮狀態(tài)可能更易于D14與D3的進(jìn)一步相互作用。D14-D3形成異源二聚體后被SCF識(shí)別，激活下游信號(hào)通路，調(diào)控基因表達(dá)，發(fā)揮獨(dú)角金內(nèi)酯的調(diào)節(jié)作用。

4 展望

在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子與生長(zhǎng)發(fā)育信號(hào)途徑或免疫信號(hào)途徑共同形成一個(gè)既協(xié)同又拮抗的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，多方面調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育與免疫應(yīng)答反應(yīng)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子受體是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中極其重要的參與者，對(duì)受體結(jié)構(gòu)的研究有助于加深人們對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子信號(hào)識(shí)別機(jī)制的認(rèn)識(shí)，為進(jìn)一步研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制提供理論依據(jù)。在獨(dú)腳金內(nèi)酯介導(dǎo)的信號(hào)通路中，D14對(duì)獨(dú)腳金內(nèi)酯及其同源物的水解過(guò)程分多步進(jìn)行，不同的水解產(chǎn)物誘導(dǎo)不同的信號(hào)通路，獨(dú)腳金內(nèi)酯能夠間接參與赤霉素、茉莉酸、油菜素內(nèi)酯等多種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子介導(dǎo)的植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控，這些發(fā)現(xiàn)為認(rèn)識(shí)獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)通路以及獨(dú)腳金內(nèi)酯與其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子相耦連的信號(hào)通路提供了新的見(jiàn)解，但這個(gè)認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，對(duì)于其精確分子識(shí)別機(jī)制以及信號(hào)通路還有待于研究。除此之外，AtD14-D3-ASK1、TIR1-ASK1、COI1-ASK1復(fù)合體結(jié)構(gòu)的類(lèi)似以及相似的信號(hào)識(shí)別機(jī)制為研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子結(jié)構(gòu)提供依據(jù)。還有研究表明，水楊酸受體NPR1可以與CUL3互作結(jié)合，說(shuō)明NPR1遵循的信號(hào)通路可能與獨(dú)角金內(nèi)酯、赤霉素、茉莉酸遵循的信號(hào)通路類(lèi)似。探究獨(dú)腳金內(nèi)酯的奧秘，為基于其結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)新型人工植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子提供可能，從而開(kāi)啟利用外源物調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的新時(shí)代。

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