王恒方,呂光輝,周耀治,曹 靖

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046 3 新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所,烏魯木齊 830046

不同水鹽梯度下功能多樣性和功能冗余對(duì)荒漠植物群落穩(wěn)定性的影響

王恒方1,2,呂光輝2,3,*,周耀治1,2,曹 靖1,2

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046 3 新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所,烏魯木齊 830046

功能多樣性和功能冗余是物種多樣性的兩個(gè)組成部分,也是影響群落穩(wěn)定性的兩個(gè)重要因素?；诓煌}梯度下植物功能多樣性、功能冗余、物種多樣性和群落穩(wěn)定性及其相關(guān)關(guān)系的計(jì)算結(jié)果,分析功能多樣性和功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響,結(jié)果表明: (1) 功能多樣性、物種多樣性和群落穩(wěn)定性均表現(xiàn)為高水高鹽和中水中鹽群落顯著高于低水低鹽群落(P<0.05)；(2) 高水高鹽群落,功能多樣性與物種多樣性的相關(guān)系數(shù)小于功能冗余與物種多樣性的相關(guān)系數(shù),且功能多樣性與穩(wěn)定性的相關(guān)系數(shù)也小于功能冗余與穩(wěn)定性的相關(guān)系數(shù),而中水中鹽和低水低鹽群落的相關(guān)系數(shù)則呈現(xiàn)相反的規(guī)律；(3) 中水中鹽和低水低鹽群落的功能多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)均大于功能冗余的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)；(4) 典范對(duì)應(yīng)分析中,土壤含水量可以解釋總特征根的22.7%,而土壤含鹽量?jī)H可以解釋總特征根的1.3%；(5) 高水高鹽群落的穩(wěn)定比最接近20/80,穩(wěn)定性最高；低水低鹽群落遠(yuǎn)離20/80,穩(wěn)定性最低。改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法與物種種群密度變異系數(shù)方法得出的結(jié)果相同。綜上可知,功能多樣性和功能冗余兩者中與物種多樣性關(guān)系更為密切者對(duì)群落穩(wěn)定性的影響也越大,且兩者均可提高群落穩(wěn)定性,也就證明冗余假說在溫帶干旱荒漠區(qū)域的隱域性植物群落中是成立的；群落穩(wěn)定性、功能多樣性、功能冗余及物種多樣性主要是受土壤含水量的影響,土壤含鹽量對(duì)其影響較小。

物種多樣性；Rao′s指數(shù)；荒漠植物群落；冗余假說

隨著全球生物多樣性的迅速喪失,物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系以及他們的維持機(jī)制已經(jīng)成為人類面臨的重要科學(xué)問題[1- 4]。影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的因子眾多,生態(tài)學(xué)家關(guān)注最多的是物種多樣性對(duì)其的影響[4]。人們提出很多關(guān)于物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的假說,包括多樣性-穩(wěn)定性假說[2],鉚釘假說[5],物種冗余假說[6],不確定假說[7]和關(guān)鍵種假說[8]等。研究表明物種多樣性和穩(wěn)定性間可能存在正相關(guān)[1- 3,9]、負(fù)相關(guān)[10]和非線性的關(guān)系[11],并沒有一致的結(jié)論。Bello等認(rèn)為物種多樣性包括功能多樣性和功能冗余兩個(gè)部分[12],功能多樣性和功能冗余中任何一個(gè)因子的變化都可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的變化。

功能多樣性是聯(lián)系物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵性因素[13],是表示種間功能屬性相對(duì)差異性和生態(tài)互補(bǔ)性的指標(biāo),通常認(rèn)為在決定生態(tài)系統(tǒng)功能上比物種多樣性有更直接的作用。植物的功能多樣性在闡明環(huán)境變化、群落組成及與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系中起到了重要的作用,功能多樣性包括功能豐富度、功能均勻度和功能分離度。常用的方法是以Rao′s功能多樣性指數(shù)代表功能多樣性,Rao′s二次方程整合了物種豐富度和物種之間的功能特征差異?？梢院芎玫慕忉屛锓N間趨異性和物種在群落中的比例的表征[14]。通常認(rèn)為當(dāng)功能多樣性隨物種多樣性增加表現(xiàn)為飽和增加時(shí),就預(yù)示著存在功能冗余。Walker[6]在冗余假說中提出在一個(gè)包含許多物種的功能群中,物種通常表現(xiàn)出功能冗余。也就是說,一些物種呈現(xiàn)出類似的或相同的功能,并且對(duì)環(huán)境的變化有異步響應(yīng),或顯示出時(shí)間生態(tài)位分化的現(xiàn)象[6,15],這些物種在群落受到干擾后有助于保持群落的穩(wěn)定性[16- 18]。Bello等[12]提出了一種計(jì)算功能冗余的方法,并認(rèn)為功能冗余是物種多樣性除去功能多樣性,即物種多樣性與功能多樣性的差異。

本文主要研究了不同水鹽梯度下荒漠區(qū)植被群落功能多樣性和功能冗余的關(guān)系。在干旱區(qū)的空間資源再分配中的研究中,水鹽是影響多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要的環(huán)境因素,分析了研究區(qū)植被群落的多樣性和群落穩(wěn)定性的變化,以及他們?cè)诓煌}梯度下的相互關(guān)系。試圖回答以下問題：(1)冗余假說(冗余可以提高穩(wěn)定性)在該研究區(qū)是否成立。(2)功能多樣性和功能冗余哪個(gè)對(duì)穩(wěn)定性的影響更大。(3)水分和鹽分哪個(gè)因素對(duì)群落的功能多樣性、功能冗余及群落穩(wěn)定性影響更大。該研究除了可以加深人們對(duì)多樣性和穩(wěn)定性關(guān)系的了解外,也可以為荒漠區(qū)植被的保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于艾比湖國(guó)家級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)(79°53′—85°02′ E,43°38′—45°52′ N)。該區(qū)域?qū)俦睖貛Т箨懶愿珊禋夂?年均降水量為107 mm,年均蒸發(fā)量1600 mm以上,日照時(shí)數(shù)約2800 h,地處溫帶又位于阿拉山口大風(fēng)的主風(fēng)道上,年平均大風(fēng)(大于17 m/s)日數(shù)多達(dá)164 d。土壤類型豐富多樣,典型的土壤為灰漠土、灰棕漠土和風(fēng)沙土[19],多樣化的土壤類型孕育了豐富的植物群落,荒漠旱生植物物種尤其豐富,主要植物種類有胡楊(Populuseuphratica)、梭梭(Sacsaoul)、蘆葦(Reed)、檉柳(Tamarixchinensis)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)和駱駝刺(Alhagisparsifolia)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣方設(shè)置

在艾比湖國(guó)家級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)的荒漠區(qū)內(nèi),按土壤水分和鹽分可能沿著離河距離的變化梯度,垂直于艾比湖補(bǔ)給河流之一的阿其克蘇河,沿河岸在保護(hù)區(qū)東大橋管護(hù)站以北布設(shè)樣地,樣地東西相距2 km,南北相距3 km,共6 km2。將樣地平均劃分為30個(gè)400 m×500 m小樣地,在每個(gè)小樣地的中心點(diǎn)設(shè)置一個(gè)30 m×30 m的樣方,沿從東到西方向共5條樣帶,每條樣帶6個(gè)樣方,總計(jì)30個(gè)30 m×30 m的樣方。

圖1 研究區(qū)及樣方分布示意圖Fig.1 The study area and location of the plots

1.2.2 取樣測(cè)定

在每個(gè)30 m×30 m的樣方中調(diào)查喬木,沿對(duì)角線取2個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,在每個(gè)喬木樣方的對(duì)角線上各取2個(gè)1 m×1 m的草本樣方。調(diào)查時(shí)主要記錄喬木植物的種名、多度、胸徑、株高、冠幅,灌木和草本植物調(diào)查種名、叢數(shù)、叢幅、高度和蓋度。同時(shí)記錄各樣方的經(jīng)緯度。

在每個(gè)樣方中,選取每個(gè)物種的5片不同健康葉片,利用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度,同時(shí)用便攜式葉綠素檢測(cè)儀(SPAD- 502)測(cè)定植物葉片的相對(duì)葉綠素含量。用葉面積儀測(cè)定葉面積,梭梭、沙拐棗等形狀近似圓柱體的葉片,利用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片直徑和長(zhǎng)度,按圓柱體表面積計(jì)算公式求出葉片總面積。然后帶回實(shí)驗(yàn)室烘干,用萬分之一天平(AL204,Mettler Toledo Group,上海)稱重,計(jì)算平均葉面積(m2)、比葉重(kg/m2)和比葉面積(m2/kg)。

每個(gè)樣方中,采用“S”采樣法,選取3個(gè)土壤樣點(diǎn)(包含一份喬木冠下土、一份灌木冠下土以及一份裸地土)采集0—15cm土樣,除去凋落物,分別裝入已稱重的鋁盒和密封袋。立即稱量鋁盒和土壤的質(zhì)量,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤含水量和土壤含鹽量。

表1 不同水鹽梯度樣地的植物種名錄

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1利用SPSS 21.0,采用系統(tǒng)聚類中的wards方法對(duì)樣方進(jìn)行系統(tǒng)聚類,利用多重比較的Duncan檢驗(yàn)方法,對(duì)土壤的含水量及含鹽量等理化性質(zhì)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)(表2)。

表2 不同水鹽梯度土壤理化性質(zhì)特征

注：同一列相同字母表示不同水鹽梯度下土壤理化性質(zhì)無顯著差異(P>0.05)

1.3.2 功能多樣性計(jì)算

通過群落調(diào)查,以19個(gè)物種(表1)的4個(gè)定性性狀(科、生活周期、葉表面類型、生長(zhǎng)型)和6個(gè)定量性狀(冠幅、株高、葉厚度、比葉重、比葉面積和相對(duì)葉綠素含量)共10個(gè)功能特征類型(表3),用于計(jì)算功能多樣性。在計(jì)算功能多樣性時(shí),對(duì)物種×性狀狀態(tài)數(shù)據(jù)矩陣中每個(gè)物種定性性狀進(jìn)行賦值分類(表3)。

采用Rao′s指數(shù)對(duì)30個(gè)樣方的功能多樣性進(jìn)行計(jì)算,由于物種功能特征值是數(shù)量、名稱的混合型數(shù)據(jù),所以計(jì)算中用到的距離公式都采用Gower′s距離公式[20-21],使用R(3.2.5)軟件進(jìn)行計(jì)算。Rao′s計(jì)算公式如下[22]：

(1)

S為樣方內(nèi)的物種數(shù)；pi和pj分別為第i和第j個(gè)物種占總物種個(gè)體數(shù)的比例；dij為Gower′s距離,dij在0(兩物種具有完全相同的特征)至1(兩物種具有完全不同的特征)之間,表示物種i,j在一組性狀空間中的相異性。Rao系數(shù)描述了種間功能性狀的相對(duì)差異,比其他功能多樣性指數(shù)更適合表征群落的種間趨異性,也能更好的將物種喪失與生態(tài)系統(tǒng)功能變化相聯(lián)系。

1.3.3 功能冗余FR計(jì)算

采用Bello等[12]的公式計(jì)算：

FR=D-Q

(2)

式中,D為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),代表物種多樣性；Q為表示功能多樣性的Rao系數(shù),代表功能多樣性。D的計(jì)算公式如下[23]：

(3)

式中,S為樣方內(nèi)的物種數(shù)；pi為第i個(gè)物種占總物種個(gè)體數(shù)的比例。

表3 植物功能特征類型及賦值

1.3.4 群落穩(wěn)定性的兩種計(jì)算方法

(1)群落穩(wěn)定性以物種種群密度變異系數(shù)(coefficient of variation,CV)的倒數(shù)ICV表示[24- 26]：

(4)

式中,μ為樣方中各物種的平均密度,σ為各物種密度的標(biāo)準(zhǔn)差。ICV值越大,群落穩(wěn)定性越高,因?yàn)橄鄬?duì)于平均密度,各物種密度的變異性較小。

(2)以改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法[27]來測(cè)定群落的穩(wěn)定性。具體方法為：首先把樣地中不同種植物的蓋度由大到小的順序排列,換算成相對(duì)蓋度,按相對(duì)蓋度由大到小的順序逐步累加起來；然后將樣地內(nèi)植物種類的總和取倒數(shù),按植物種類的順序逐步累積；再將植物種類倒數(shù)百分率同累積相對(duì)蓋度一一對(duì)應(yīng),畫出散點(diǎn)圖并用平滑曲線連接起來。然后再與直線y=100-x相交,交點(diǎn)即為所求群落的穩(wěn)定性比值。一般地,穩(wěn)定性比值越接近20/80,群落就越穩(wěn)定。

1.3.5 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行。采用線性回歸模型擬合功能多樣性-物種多樣性、功能冗余-物種多樣性、功能多樣性-功能冗余、群落穩(wěn)定性-功能冗余、群落穩(wěn)定性-功能多樣性以及群落穩(wěn)定性-物種多樣性間的關(guān)系,以F檢驗(yàn)顯著(P<0.05)且決定系數(shù)R2來進(jìn)行比較分析。

采用二元逐步回歸分析,以群落穩(wěn)定性為因變量,以功能多樣性和功能冗余為自變量,確定功能多樣性和功能冗余對(duì)穩(wěn)定性的相對(duì)影響,影響程度以標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)確定。

為探討功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩(wěn)定性與土壤含水量及含鹽量之間的關(guān)系,首先利用DCA(除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析),查看各排序軸的長(zhǎng)度(Axis lengths),其中最大值為1.325,小于3,應(yīng)優(yōu)先選用線性RDA模型,但根據(jù)模型效果最優(yōu)的原則,最終選取CCA排序分析[28-29]。以上計(jì)算及分析采用R(3.2.5)軟件進(jìn)行分析。

在改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法中繪制平滑曲線時(shí),由于可能存在多種關(guān)系如線性、飽和增加及S型曲線等,我們采用線性、對(duì)數(shù)、指數(shù)、冪函數(shù)四種模型擬合了群落中植物種類倒數(shù)百分率與累積相對(duì)蓋度的關(guān)系,以F檢驗(yàn)顯著(P<0.05)且決定系數(shù)R2值最大的模型為最優(yōu)模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水鹽梯度下,群落的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性和群落穩(wěn)定性

不同水鹽梯度下,功能多樣性、物種多樣性及群落穩(wěn)定性均表現(xiàn)為高水高鹽群落>中水中鹽群落>低水低鹽群落。除功能冗余不同水鹽梯度下無顯著性差異外(P>0.05),功能多樣性、物種多樣性和群落穩(wěn)定性均表現(xiàn)為高水高鹽和中水中鹽群落顯著高于低水低鹽群落(P<0.05)(表4)。

表4不同水鹽梯度的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩(wěn)定性變化

Table4Changesoffunctionaldiversity,functionalredundancy,speciesdiversityandcommunitystabilityunderdifferentwater-salinityhabitats

變量Variables功能多樣性Functionaldiversity功能冗余Functionalredundancy物種多樣性Speciesdiversity群落穩(wěn)定性Communitystability高水高鹽0.7201±0.0999b0.3267±0.1298a1.0467±0.2125b0.5048±0.0930b中水中鹽0.5763±0.1741b0.3300±0.1533a0.9063±0.2745b0.4351±0.02885b低水低鹽0.3245±0.1974a0.2478±0.0907a0.5723±0.2752a0.3245±0.02541a

同一列相同字母表示不同水鹽梯度下功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩(wěn)定性無顯著差異(P>0.05)

2.2 水鹽梯度上功能多樣性、功能冗余、物種多樣性與群落穩(wěn)定性之間的回歸分析

線性回歸分析顯示(圖2),在高水高鹽梯度上,功能多樣性與物種多樣性的相關(guān)性0.8131(由相關(guān)系數(shù)R2決定)小于功能冗余與物種多樣性的相關(guān)系數(shù)0.8924,功能多樣性與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性0.770也小于功能冗余與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性0.8453；而中水中鹽和低水低鹽梯度上,功能多樣性與物種多樣性的相關(guān)性大于功能冗余與物種多樣性的相關(guān)性,功能多樣性與穩(wěn)定性的相關(guān)性也大于功能冗余與穩(wěn)定性的關(guān)系。由圖2可知,隨著水鹽梯度的降低,功能多樣性與穩(wěn)定性的相關(guān)系數(shù)增大,功能冗余與高水高鹽穩(wěn)定性的相關(guān)性大于與中水中鹽及低水低鹽的相關(guān)性。不同水鹽梯度下,物種多樣性和群落穩(wěn)定性均呈正相關(guān)關(guān)系。

圖2 不同水鹽梯度下物種多樣性、功能多樣性、功能冗余與群落穩(wěn)定性之間的線性關(guān)系Fig.2 Linear relations between species diversity, functional diversity, functional redundancy, and community stability under different water-salinity habitats

逐步回歸分析結(jié)果顯示(表5),中水中鹽和低水低鹽梯度,功能多樣性和功能冗余的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)均大于0,說明增加功能多樣性和功能冗余均能提高群落穩(wěn)定性,決定系數(shù)R2的值大小表明能共同解釋群落穩(wěn)定性77.2%—80.3%的變化。高水高鹽群落,由于功能多樣性的貢獻(xiàn)性相對(duì)于功能冗余過小,在逐步回歸過程中剔除。中水中鹽的功能多樣性和功能冗余的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)分別為：0.373和0.235；低水低鹽的功能多樣性和功能冗余的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)分別為：0.357和0.243；可見中水中鹽和低水低鹽的功能多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)均大于功能冗余的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù),因此功能多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響大于功能冗余的影響。由于各逐步回歸的自變量的容忍度值較大,功能多樣性和功能冗余之間不存在共線性(表5)。

表5不同水鹽梯度上功能多樣性(x1)和功能冗余(x2)對(duì)群落穩(wěn)定性(y)影響的逐步回歸分析

Table5Stepwiseregressiveanalysisoftheeffectsoffunctionaldiversity(x1)andfuctionalredundancy(x2)oncommunitystability(y)underdifferentwater-salinityhabitats

水鹽梯度Waterandsaltgradients回歸方程RegressionequationsR2F-testP容忍度Tolerance高水高鹽y=0.292+0.652x20.80124.370<0.050.501中水中鹽y=0.143+0.373x1+0.235x20.803147.014<0.0010.804低水低鹽y=0.148+0.357x1+0.243x20.772332.293<0.0010.363

2.3 典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)

圖3 各樣方的功能多樣性、功能冗余及穩(wěn)定性與水鹽的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序圖Fig.3 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination diagram of 30 plots and species diversity, functional diversity, functional redundancy and community stability□代表高水高鹽群落；○代表中水中鹽群落；△代表低水低鹽群落；W代表水 分；S代表鹽分；D代表物種多樣性；Q代表功能多樣性；FR代表功能冗余；ICV代表群落穩(wěn)定性

在CCA排序中(圖3),主要分析整體上物種多樣性、功能多樣性、功能冗余及其與群落穩(wěn)定性在空間上的含義,其中各排序軸包含物種多樣性、功能多樣性、功能冗余及穩(wěn)定性和樣方水鹽矩陣中所涵蓋的信息量的大小,可以通過其特征值體現(xiàn)。在排序過程中可以看出兩條排序軸的信息量,CCA排序的第一軸特征根值占總特征根值的22.7%,即第一軸能夠解釋樣方與水分的相關(guān)關(guān)系,它與土壤含水量有極顯著相關(guān)關(guān)系,說明第一軸主要反映土壤含水量對(duì)穩(wěn)定性、功能多樣性及功能冗余的影響,第二軸與鹽分存在相關(guān)關(guān)系,但僅能解釋1.3%,說明土壤含水量對(duì)功能多樣性、功能冗余和穩(wěn)定性的影響大于土壤含鹽量對(duì)其影響。由排序圖也可以看出整體來講物種多樣性、功能多樣性與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性較強(qiáng),功能冗余與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性較弱。

2.4 改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法

從穩(wěn)定性分析結(jié)果可見(表6),高水高鹽的穩(wěn)定比最接近20/80,其穩(wěn)定性最高,低水低鹽的穩(wěn)定比遠(yuǎn)離20/80,其穩(wěn)定性最低,中水中鹽居于兩者之間。

3 討論

3.1 功能多樣性和功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響

大量研究表明,物種多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性具有正效應(yīng)[24,29],而物種多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的正效應(yīng)是通過功能多樣性和功能冗余的增加實(shí)現(xiàn)的,且功能多樣性是起互補(bǔ)效應(yīng)的作用,功能冗余是起保險(xiǎn)效應(yīng)的作用[30]。Bello等研究結(jié)果表明,物種多樣性與功能多樣性和功能冗余正相關(guān)[12]。本研究為此提供了新的證據(jù),結(jié)果表明,不同水鹽梯度下,物種多樣性與群落穩(wěn)定性正相關(guān),功能多樣性和功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響大小不同。高水高鹽條件下,通過線性回歸和逐步回歸(圖2、表5)的結(jié)果表明功能多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響很小,而功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響占主導(dǎo)地位,這與Pillar得出的結(jié)論群落穩(wěn)定性僅由功能冗余所決定相一致[31],可能是在現(xiàn)有土壤水鹽條件下,物種相對(duì)豐富,干旱區(qū)物種多樣性已達(dá)到飽和狀態(tài),從而功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響相對(duì)來講更大。Petchey等認(rèn)為[14],一個(gè)群落的功能冗余程度由內(nèi)在的冗余和外在的冗余共同決定,內(nèi)在冗余指種間的功能相似性,而外在冗余產(chǎn)生的原因是物種組成的非隨機(jī)變化引起的植物功能性狀的非隨機(jī)變化。如駱駝等牲畜選擇性的采食適口性物種以及放牧對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種的抑制效應(yīng)則會(huì)增加物種的相對(duì)多度或多樣性,引起性狀組成的非隨機(jī)變化,產(chǎn)生外在冗余。功能冗余是群落本身的內(nèi)在屬性,因此,只有在群落物種多樣性趨于飽和后,功能冗余才會(huì)成為影響群落穩(wěn)定性的主要因素。而中水中鹽和低水低鹽條件下,功能多樣性與物種多樣性的相關(guān)性強(qiáng)于功能冗余與物種多樣性的相關(guān)性,說明物種間通過更強(qiáng)的功能互補(bǔ)性維持群落穩(wěn)定性；功能多樣性與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性也強(qiáng)于功能冗余與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性更進(jìn)一步說明了互補(bǔ)效應(yīng)的作用大于保險(xiǎn)效應(yīng)的作用,這與姚天華等的研究結(jié)果一致[32],即群落物種功能多樣性和功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響中,功能多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響較大。得出種間功能性狀差異的互補(bǔ)效應(yīng)才是維持群落穩(wěn)定性的主要?jiǎng)恿?。綜合以上結(jié)果及證據(jù),我們認(rèn)為群落物種功能多樣性和功能冗余對(duì)擾動(dòng)發(fā)生響應(yīng)變化的程度確實(shí)與其對(duì)群落穩(wěn)定性影響的相對(duì)強(qiáng)弱正相關(guān),即功能多樣性和功能冗余兩者中與物種多樣性關(guān)系更為密切者對(duì)群落穩(wěn)定性的影響也將越大。

表6 不同水鹽梯度下Godron曲線和交點(diǎn)坐標(biāo)

在本研究區(qū),高水高鹽群落在逐步回歸結(jié)果中,功能多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)很小,而且在線性回歸模型中,功能多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的相關(guān)性小于功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的相關(guān)性,我們推測(cè)可能是因?yàn)楦珊祷哪畢^(qū)物種多樣性較低,高水高鹽群落的物種多樣性已經(jīng)趨于飽和,功能冗余開始發(fā)揮主要作用。但目前研究區(qū)物種飽和的精確分析還需進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。

3.2 CCA分析對(duì)穩(wěn)定性及環(huán)境的解釋

CCA排序中同時(shí)具有樣方的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩(wěn)定性矩陣,也有各樣方的水鹽矩陣,一方面可以解釋整體群落中功能多樣性、功能冗余、物種多樣性和穩(wěn)定性的關(guān)系,同時(shí)也可以較好的表達(dá)出各指標(biāo)與水鹽梯度的關(guān)系?？傮w而言,樣方間水鹽越接近,樣方間的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及穩(wěn)定性越接近,這是群落的功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及穩(wěn)定性與水鹽之間形成的生態(tài)關(guān)系。本CCA排序中,因只有兩個(gè)環(huán)境因子即水分和鹽分含量,第一軸與水分含量有關(guān),從左到右表達(dá)了水分遞減的一個(gè)梯度；第二軸主要與鹽分含量有關(guān),從下到上表達(dá)了鹽分遞增的梯度。綜合來說,可能是土壤含鹽量的范圍不足以對(duì)功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及群落穩(wěn)定性產(chǎn)生限制性的影響(表2),土壤含水量是影響功能多樣性、功能冗余、物種多樣性及穩(wěn)定性的主要的環(huán)境因子。這可能與植物對(duì)土壤水分的生態(tài)適應(yīng)性相關(guān)。水分脅迫可能是導(dǎo)致不同水鹽梯度下功能多樣性和功能冗余的主要原因。這與張雪妮等[33]的研究結(jié)果一致,即艾比湖荒漠植物多樣性在土壤含鹽量為0.03%—1.24%的范圍內(nèi)植物的生長(zhǎng)不受影響,干旱脅迫可能是導(dǎo)致兩種生境下植物多樣性指數(shù)差異顯著的主要原因。在各個(gè)樣方的排序圖上沿著CCA第一排序軸出現(xiàn)了較規(guī)律的分布,且出現(xiàn)了交錯(cuò)的現(xiàn)象,顯示出群落的功能多樣性、功能冗余及穩(wěn)定性與其所處環(huán)境之間相互關(guān)系的復(fù)雜性。除了涉及水分和鹽分差距,可能生物間的相互作用等也會(huì)影響這些群落特征。

CCA排序中,物種多樣性與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性最大,功能冗余與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性小于功能多樣性與群落穩(wěn)定性的相關(guān)性。功能冗余受水鹽條件的影響較小,可能是物種長(zhǎng)期與環(huán)境及種群之間的相互作用,形成了極為復(fù)雜的關(guān)系,不易受水鹽條件的影響而改變。而功能多樣性對(duì)水鹽變化較敏感。

3.3 改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性結(jié)果分析

干旱區(qū)荒漠植物群落穩(wěn)定性主要是受種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境壓力和干擾活動(dòng)等的影響[27],本研究表明,利用改進(jìn)的Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法測(cè)得的三類群落的穩(wěn)定性與通過物種種群密度變異系數(shù)得到的結(jié)果一致,可能和種間聯(lián)接及物種多樣性有關(guān),穩(wěn)定性由高到低依次為：高水高鹽群落>中水中鹽群落>低水低鹽群落。可能是高水高鹽梯度土壤含鹽量在植物生長(zhǎng)所需的限度內(nèi),水分相對(duì)充足,高水高鹽的物種多樣性最高,最適合物種的生存,其穩(wěn)定性最高；中水中鹽和低水低鹽梯度,土壤含水量較低,限制了某些物種的生長(zhǎng),穩(wěn)定性較低。

4 結(jié)論

綜上所述,從不同水鹽梯度荒漠植物群落穩(wěn)定性對(duì)功能多樣性和功能冗余響應(yīng)的研究得出以下結(jié)論：

(1)高水高鹽梯度下,功能多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響小于功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響；中水中鹽和低水低鹽梯度下,功能多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響大于功能冗余對(duì)群落穩(wěn)定性的影響。

(2)功能多樣性和功能冗余均可以提高群落穩(wěn)定性。且兩者中與物種多樣性關(guān)系更為密切者對(duì)群落穩(wěn)定性的影響也越大,即冗余假說(冗余可以提高群落穩(wěn)定性)在該干旱荒漠區(qū)域的隱域性植物群落中是成立的。

(3)群落的穩(wěn)定性、功能多樣性、功能冗余及物種多樣性受水鹽的協(xié)同作用,但土壤含水量大于土壤含鹽量的影響。

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Effectsoffunctionaldiversityandfunctionalredundancyonthestabilityofdesertplantcommunitiesunderdifferentwaterandsaltgradients

WANG Hengfang1,2, Lü Guanghui2,3,*, ZHOU Yaozhi1,2, CAO Jing1,2

1CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,Urumqi830046,China3InstituteofAridEcologyandEnvironment,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Functional diversity and functional redundancy are two components of species diversity, and are also two important factors that affect the stability of a community. The effects of functional diversity and functional redundancy on the community stability were analyzed based on the estimation of functional diversity, functional redundancy, species diversity, community stability, and their correlations of plant populations under different water and salt gradients The results revealed that: (1) The functional diversity, species diversity, and community stability of plant populations in high and moderate water and salt gradients were significantly higher than those of in low water and salt gradients (P<0.05). (2) For populations in high water and salinity gradient, the correlation coefficient between functional diversity and species diversity was lower than that of between functional redundancy and species diversity, moreover, the correlation coefficient between functional diversity and stability was lower than that of between functional redundancy and stability. However, the correlation coefficients of populations in moderate and low water and salinity gradients were contrary to those of in high water and salinity gradient. (3) The standardized partial regression coefficients of functional diversity were greater than that of functional redundancy of communities in moderate and low water and salt gradients. (4) In the canonical correspondence analysis, the water and salt content of soil could explain 22.7% and 1.3% of the total characteristic root, respectively. (5) The stability was highest in plant communities in high water and salt gradient, with the stability rate near 20/80, whereas populations in low water and salt gradient had the lowest stability, with the stability rate far from 20/80. These results were consistent with those of estimated by the improved Godron Stability Test Method and Population Density Variance Coefficient Method. In summary, both of the functional diversity and functional redundancy could enhance the stability of plant community, and their effects were dependent on their relationships with species diversity which provided evidence for the redundancy hypothesis of plant communities in the temperate arid desert region. The stability, functional diversity, functional redundancy, and species diversity of plant communities were much more affected by soil moisture, but less by soil salinity.

species diversity; Rao′s index; desert plant community; redundancy hypothesi

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560131,41571034);國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(2015CB251601)

2016- 10- 19; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ler@xju.edu.cn

10.5846/stxb201610192139

王恒方,呂光輝,周耀治,曹靖.不同水鹽梯度下功能多樣性和功能冗余對(duì)荒漠植物群落穩(wěn)定性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):7928- 7937.

Wang H F, Lü G H, Zhou Y Z, Cao J.Effects of functional diversity and functional redundancy on the stability of desert plant communities under different water and salt gradients.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7928- 7937.