焦德志,榮 子,曹 瑞,閆秋月,姜秋旭,楊允菲

1 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024

扎龍濕地保護(hù)區(qū)異質(zhì)生境蘆葦種群分株構(gòu)件的數(shù)量特征

焦德志1,2,榮 子1,曹 瑞1,閆秋月1,姜秋旭1,楊允菲2,*

1 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024

采用單位面積取樣,計(jì)數(shù)和測(cè)量的調(diào)查與統(tǒng)計(jì)方法,對(duì)扎龍濕地保護(hù)區(qū)4個(gè)生境單優(yōu)群落蘆葦種群分株構(gòu)件數(shù)量特征進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明,4個(gè)生境蘆葦種群從5月10日左右返青后進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,分株高度和分株密度均持續(xù)增加到生殖生長(zhǎng)初期的8月份,其中6—8月份差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),8—10月份差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05),蘆葦進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后,分株便停止高度生長(zhǎng),地下芽的輸出也不再形成分株補(bǔ)充現(xiàn)實(shí)種群；分株生物量和種群生物量均持續(xù)增加到生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月份,至休眠期的10月份均有所降低,各月份間的差異均達(dá)到顯著水平,蘆葦種群在生長(zhǎng)季末期,具有將生產(chǎn)的物質(zhì)分配轉(zhuǎn)移到地下儲(chǔ)藏與營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的形成與生長(zhǎng)上的特性。蘆葦種群分株數(shù)量特征與返青后實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)間之間均較好地符合對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系,R2在0.818—0.994之間,擬合方程均達(dá)到了P<0.05的顯著水平。4個(gè)生境蘆葦種群分株密度以濕生生境最大,依次為水生生境、旱生生境,鹽堿生境最小,分株高度、分株生物量和種群生物量均以水生生境最大,依次為濕生生境、旱生生境,鹽堿生境最小。因此,4個(gè)生境蘆葦種群分株構(gòu)件數(shù)量特征均表現(xiàn)出基本一致的生育期節(jié)律性,同時(shí),蘆葦種群的個(gè)體生長(zhǎng)和種群動(dòng)態(tài)存在明顯的環(huán)境效應(yīng),土壤含水量、pH是影響該地區(qū)蘆葦分株數(shù)量特征的主要因子。

扎龍濕地；蘆葦種群；構(gòu)件；異質(zhì)生境；數(shù)量特征

1977年Harper和Caltwarlthy提出植物種群構(gòu)件理論[1],標(biāo)志植物構(gòu)件生態(tài)學(xué)研究的新篇章,把植物種群劃分群落水平和個(gè)體水平既相關(guān)聯(lián)又截然不同的層次,構(gòu)件生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生和建立,為植物種群生態(tài)學(xué)的深入研究開拓了新途徑[2]。

對(duì)植物種群構(gòu)件研究集中表現(xiàn)在植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)上。在異質(zhì)生境中,分株構(gòu)件大小具有較大的可塑性,均可在種群和分株等水平上進(jìn)行檢測(cè)[3],植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)變化,不僅能夠反映出植物分株及種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律,也能夠反映出環(huán)境條件對(duì)植物分株及種群影響和飾變程度[4]。新疆阜康荒漠紅砂種群對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)通過(guò)其主要構(gòu)件,如植株冠幅和高度以及分枝構(gòu)件系統(tǒng)來(lái)表現(xiàn)[5],歐洲水青岡構(gòu)件的數(shù)目和構(gòu)件大小可以隨環(huán)境條件發(fā)生變化,增加枝條的生物量投入是更好地適應(yīng)惡劣環(huán)境的有利選擇[6],羊草草地主要植物通過(guò)植株高度的變化影響其截取光能的有效性,植物個(gè)體形態(tài)的變化具有重要的生態(tài)學(xué)意義[7],當(dāng)種群密度增加時(shí),植物采取變化結(jié)構(gòu)是最易采取的、最經(jīng)濟(jì)的對(duì)策,隨著紅蔥種群密度的增大,其個(gè)體高度增加,平均蘗重減小,這是種群密度對(duì)不同構(gòu)件調(diào)節(jié)的結(jié)果,具有相同環(huán)境最大容納量的植物種群,隨著種群密度的增加必然存在著空間和資源供給矛盾,個(gè)體生長(zhǎng)必然受到空間和資源的限制[8]。因此,開展構(gòu)件水平種群與環(huán)境因子關(guān)系的研究,不僅可以獲得種群對(duì)環(huán)境因子反應(yīng)以及對(duì)某些環(huán)境因子適應(yīng)性等重要信息,并且在一定程度上,對(duì)揭示無(wú)性系植物群落結(jié)構(gòu)的形成及群落相對(duì)穩(wěn)定均具有重要意義。

蘆葦在扎龍濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)廣泛分布,蘆葦群落也是保護(hù)區(qū)內(nèi)面積最大的群落類型。蘆葦為典型的長(zhǎng)根莖型無(wú)性系植物,天然種群主要依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖補(bǔ)充和更新種群[9]。分株為蘆葦種群的主要構(gòu)件,其中分株密度、高度及其生物量是其基本的數(shù)量特征指標(biāo),也是種群的重要參數(shù),在一定程度上可以反映蘆葦種群生產(chǎn)力及生長(zhǎng)環(huán)境條件的優(yōu)劣。因此,開展保護(hù)區(qū)內(nèi)異質(zhì)生境蘆葦種群的大小,分株高度及其生物量等數(shù)量特征的空間變化和季節(jié)性變化規(guī)律,以及土壤環(huán)境因子與分株數(shù)量特征間相關(guān)性分析,探討蘆葦種群在分株構(gòu)件數(shù)量特征上表現(xiàn)的生物學(xué)特性以及土壤理化因子的環(huán)境效應(yīng),既可為進(jìn)一步揭示蘆葦?shù)谋硇涂伤苄院挖叜愡m應(yīng)機(jī)理提供基礎(chǔ),也可為扎龍濕地保護(hù)區(qū)蘆葦資源管理和濕地的生態(tài)恢復(fù)和重建提供理論支持。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本項(xiàng)研究是在松嫩平原北部,黑龍江省齊齊哈爾市,扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(齊齊哈爾東南23 km)。其位于46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E,該地區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬寒漫長(zhǎng),春干風(fēng)大,夏熱多雨,秋涼霜早,年平均氣溫為3.2℃,最冷月平均氣溫-19.4℃,最熱月平均氣溫22.9℃,年日照時(shí)數(shù)2700—3000 h,年輻射總量是2052—2140 s/cm2,積溫2600—3000℃,平均地溫4.9℃,無(wú)霜期128 d[10- 11]。

1.2 樣地設(shè)置

在扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū),以土壤水分條件,從旱生、濕生、水生及鹽堿化土壤,共設(shè)置4個(gè)生境樣地：

1)旱生生境(H1)：土壤為草甸土,全年無(wú)積水或7—8月份雨季短時(shí)積水,經(jīng)常形成羊草+蘆葦群落,微地形中心也可形成面積不等的單優(yōu)種蘆葦群落斑塊,群落下層伴生西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、針藺(Eleochariscongesta)、朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)、扁稈藨草(Scirpusplaniculmis),委陵菜(Potentillaaiscolor)等[12]。

2)濕生生境(H2)：土壤為沼澤土,平時(shí)無(wú)積水或少量積水,7—8月雨季來(lái)臨以后逐漸積水,積水深度一般情況低于30 cm,群落下層伴生西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、針藺、翻白委陵菜(Potentillaaiscolor)、海乳草(Glauxmaritima)等[13]。

3)水生生境(H3)：土壤為腐殖沼澤土,形成濕地內(nèi)面積最大的蘆葦群落,常年積水,水深變化為10—100 cm,群落下層伴生貍藻(Utriculariavulgaris)、眼子菜(Potamogetonoctandrus)、甜茅(Glyceriaacutiflora)、小葉樟(Calamagrostisangustifolia)等[13]。

4)鹽堿生境(H4)：土壤為鹽堿土,全年無(wú)積水,土壤表層已完全喪失,具有明顯鹽堿斑,有的堿斑可形成單優(yōu)勢(shì)種蘆葦居群,群落下層伴角堿蓬(Suaedacorniculata)、堿地膚(Kochiasieveriana)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum) 、朝鮮堿茅[12]等。

樣地多年來(lái)一直冬季收割,造紙或民用。另外,4個(gè)生境樣地間距離均在5 km內(nèi),光照和溫度等環(huán)境條件可視為一致。

1.3 研究方法

按照蘆葦?shù)纳谔匦源_定取樣時(shí)間,于6月10日(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期),7月10日(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期),8月10日(生殖生長(zhǎng)初期),9月19日(生殖生長(zhǎng)旺盛期),10月17日(休眠期),分別在上述4個(gè)樣地內(nèi)做50 cm×50 cm刈割取樣,5次重復(fù)。逐樣方計(jì)數(shù)蘆葦分株數(shù)量,各樣地隨機(jī)抽取30個(gè)分株測(cè)量其高度,將所有樣品置通風(fēng)處風(fēng)干,分別稱重。蘆葦根莖集中分布在100 cm以內(nèi)土層,用土鉆對(duì)每一樣點(diǎn)土壤取樣,深度為100 cm,混勻后帶回實(shí)驗(yàn)室。采用烘干稱重法測(cè)定土壤含水量,采用電位法測(cè)定pH值,采用重鉻酸鉀加熱法測(cè)定有機(jī)質(zhì)含量,采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定速效氮含量,采用鉬銻抗比色法測(cè)定速效磷含量[14-15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將分株數(shù)量特征取樣面積50 cm×50 cm的數(shù)值換算成1 m×1 m的單位面積數(shù)值。密度、高度、生物量以實(shí)際觀測(cè)統(tǒng)計(jì)值表示,用M 反映樣本的平均數(shù)量,SD 反應(yīng)樣本的絕對(duì)變異程度。用Excel 2007繪制圖表,SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。對(duì)不同月份和不同生境間差異進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA,ɑ=0.05)。利用重復(fù)取樣獲得的分株數(shù)據(jù)和土壤因子間進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。對(duì)分株密度、高度、生物量與返青后的實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)間(以5月10日返青計(jì))分別用線性、指數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)進(jìn)行回歸,選取相關(guān)性最高的擬合方程作為定量刻畫模型,方程的擬合優(yōu)度以R2檢驗(yàn),方程顯著性采用F檢驗(yàn)。文中圖表數(shù)據(jù)均為(M±SD)。

2 結(jié)果分析

2.1 蘆葦種群分株的空間動(dòng)態(tài)

2.1.1 不同生境分株高度空間動(dòng)態(tài)

分株高度是分株生長(zhǎng)的重要量度之一。經(jīng)方差分析和多重比較(圖1),4個(gè)生境蘆葦種群分株高度在6月份以濕生生境(H2)和水生生境(H3)顯著(P<0.05)高于旱生生境(H1)和鹽堿生境(H4),在7月份,4個(gè)生境之間的差異均達(dá)到了顯著水平,8—10月份的空間變化趨勢(shì)大體相同,即H1和H2之間的差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05),H3在233.7—240.2 cm之間,H1在189.6—199.3 cm之間,H2在186.1—201.1 cm之間,H4在99.9—107.6 cm之間。由此反映出4個(gè)異質(zhì)生境蘆葦種群分株高度在生長(zhǎng)季后期生境間差異及差異序位均相對(duì)穩(wěn)定。

2.1.2 不同生境分株生物量空間動(dòng)態(tài)

分株生物量也是分株生長(zhǎng)的重要量度之一。經(jīng)方差分析和多重比較(圖2),4個(gè)生境蘆葦種群分株生物量在6月份以H3顯著(P<0.05)高于H1、H2和H4,在7—10月份,4個(gè)生境之間的差異均達(dá)到了顯著水平,且空間變化趨勢(shì)基本相同,其中H3在9.3—14.5 g/株之間,依次是H2在6.6—12.2 g/株之間,H1在3.9—7.8 g/株之間,H4在2.3—2.9 g/株之間。由此反映出4個(gè)異質(zhì)生境蘆葦種群分株生物量在生長(zhǎng)季中后期生境間差異及差異序位均相對(duì)穩(wěn)定。

圖1 不同生長(zhǎng)期異質(zhì)生境蘆葦種群分株高度比較 Fig.1 Comparison of height of ramets in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats H1:旱生生境 Xeric habitats; H2:濕生生境 Wet habitats; H3:水生生境 Aquatic habitats; H4:鹽堿生境 Saline-alkali habitats；不同小寫字母表示生境間差異顯著(P<0.05)

圖2 不同生長(zhǎng)期異質(zhì)生境蘆葦種群分株生物量比較 Fig.2 Comparison of biomass of ramets in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.1.3 不同生境分株密度空間動(dòng)態(tài)

圖3 不同生長(zhǎng)期異質(zhì)生境蘆葦種群分株密度比較 Fig.3 Comparison of density of ramets in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

經(jīng)方差分析和多重比較(圖3),4個(gè)生境蘆葦種群分株密度各月份均以H2最大,均以H4最小。其中,在6月份,4個(gè)生境之間的差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05),H2為287 株/m2,依次H3為214 株/m2,H1為165 株/m2,H4為128 株/m2；在7月份,H1和H3間的差異沒達(dá)到顯著水平(P>0.05)；在8—10月份,4個(gè)生境之間的差異又均達(dá)到了顯著水平,且保持相對(duì)穩(wěn)定,H2為443—455 株/m2之間,依次H3為400—405 株/m2之間,H1為332—340 株/m2之間,H4為296—305 株/m2之間。 由此反映出4個(gè)異質(zhì)生境蘆葦種群分株密度在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)生境間差異及差異序位均相對(duì)穩(wěn)定。

2.1.4 不同生境種群生物量空間動(dòng)態(tài)

經(jīng)方差分析和多重比較(圖4),4個(gè)生境蘆葦種群生物量各月份均以H3最大,均以H4最小,H3為H4的3.3—6.6倍。6—10月份,H3在644.7—5818.9 g/m2之間,依次H2在513.5—5456.0 g/m2之間,H1在286.5—2665.3 g/m2之間,H4在194.4—874.8 g/m2之間,4個(gè)生境之間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。由此反映出4個(gè)異質(zhì)生境蘆葦種群生物量在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)生境間差異及其差異序位均相對(duì)穩(wěn)定。

圖4 不同生長(zhǎng)期異質(zhì)生境蘆葦種群生物量比較 Fig.4 Comparison of biomass in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.2 蘆葦種群分株的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.2.1 不同生境分株高度季節(jié)動(dòng)態(tài)

在扎龍濕地保護(hù)區(qū),蘆葦一般5月10日左右返青,然后進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期的6月份到生殖生長(zhǎng)初期的8月份,分株高度迅速增加,至生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月份最高,休眠期的10月份均又有不同程度下降(圖5)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析和多重比較,4個(gè)生境蘆葦分株高度在6、7、8月份之間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),8、9、10月份之間的差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。由此反映了各生境蘆葦種群從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期到生殖生長(zhǎng)初期,是蘆葦分株的主要增高期,表明抽穗期以后蘆葦分株便停止高度生長(zhǎng)的生物學(xué)特征。

經(jīng)回歸分析,4個(gè)生境蘆葦種群分株高度與返青后的實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)間(5月10日返青計(jì))之間均較好地符合對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系(圖5),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.935—0.994之間,并均達(dá)到了P<0.01的極顯著水平。

圖5 異質(zhì)生境蘆葦種群分株高度季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.5 Seasonal changes of height of ramets of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats不同小寫字母表示月份間差異顯著(P<0.05); * P<0.05;** P<0.01

2.2.2 不同生境分株生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)

經(jīng)大樣本取樣測(cè)定,從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期的6月份到生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月份,蘆葦分株生物量逐漸增加,并在 9月份達(dá)到最大,休眠期的10月份又有不同程度下降(圖6)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析和多重比較,4個(gè)生境蘆葦分株生物量在6—10月份之間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。由此反映了各生境蘆葦種群從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期到生殖生長(zhǎng)旺盛期,是蘆葦分株生物量的主要增長(zhǎng)期,并具有在生長(zhǎng)季末期均顯著降低的共同特征。這主要與無(wú)性系植物在生長(zhǎng)季末期,將生產(chǎn)的物質(zhì)主要分配轉(zhuǎn)移到地下儲(chǔ)藏與營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的形成與生長(zhǎng)上。此外,10月份取樣時(shí)植株下部葉片的少量脫落,也會(huì)造成分株生物量的損失。

經(jīng)回歸分析,4個(gè)生境蘆葦種群分株生物量與返青后的實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)間(5月10日返青計(jì))之間均較好地符合對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系(圖6),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.912—0.945之間,并均達(dá)到了P<0.05的顯著水平。

圖6 異質(zhì)生境蘆葦種群分株生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.6 Seasonal changes of biomass of ramets of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.2.3 不同生境分株密度季節(jié)動(dòng)態(tài)

在扎龍濕地保護(hù)區(qū),天然的蘆葦種群依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖來(lái)維持和更新種群,分株均由地下芽萌發(fā)形成。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析和多重比較, 4個(gè)生境蘆葦種群分株密度均以6月份最低,7、8月份均顯著增加,8月份之后分株密度基本穩(wěn)定(圖7)。4個(gè)生境蘆葦種群分株密度在6、7、8月份之間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),8、9、10月份之間的差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。由此反映了各生境蘆葦種群從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期到生殖生長(zhǎng)初期,一直有芽輸出形成分株補(bǔ)充現(xiàn)實(shí)種群,而進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期以后根莖芽的輸出以形成新根莖補(bǔ)充潛在種群的共同特征。

圖7 異質(zhì)生境蘆葦種群分株密度季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.7 Seasonal changes of density of ramets of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

經(jīng)回歸分析,4個(gè)生境蘆葦種群分株密度與返青后的實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)間(5月10日返青計(jì))之間均較好地符合對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系(圖7),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.866—0.925之間,并均達(dá)到了P<0.05的顯著水平。

2.2.4 不同生境種群生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)

在扎龍濕地保護(hù)區(qū),蘆葦種群的萌發(fā)生長(zhǎng)開始于5月份返青后,從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期的6月份到生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月份,種群生物量逐漸增加,休眠期的10月份又有不同程度下降(圖8)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析和多重比較,4個(gè)生境蘆葦種群生物量在6—10月份之間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。各生境蘆葦種群生物量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)均為單峰型,峰值均出現(xiàn)在生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月份。由此反映了各生境蘆葦種群從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期到生殖生長(zhǎng)旺盛期,是種群生物量的主要增長(zhǎng)期,并具有生長(zhǎng)季末期均顯著降低的共同特征。

經(jīng)回歸分析,4個(gè)生境蘆葦種群生物量與返青后的實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)間(5月10日返青計(jì))之間均較好地符合對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系(圖8),方程的擬合優(yōu)度(R2)在0.818—0.944之間,并均達(dá)到了P<0.05的顯著水平。

圖8 異質(zhì)生境蘆葦種群生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.8 Seasonal changes of biomass of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.3 土壤因子對(duì)種群分株數(shù)量特征的影響

松嫩平原“一步三換土”的土壤格局,扎龍濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)蘆葦群落的生境異質(zhì)性普遍存在。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析和多重比較,4個(gè)生境5個(gè)土壤因子存在較大差異(表1)。H3因常年積水,土壤含水量處于飽和狀態(tài),只表現(xiàn)出水深變化,其他3個(gè)生境各月份土壤含水量均以H2最高,均以H4最低,各生境間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),H1、H2和H4土壤含水量因季節(jié)性降雨波動(dòng)較大,6月份最低,9月份最高；各月份土壤pH值均以H4最高,均顯著地高于其他3個(gè)生境,H3最低,7、8月份與H1和H2差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05),各生境均以9月份最低,10月份最高；各月份土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮含量均以H2最高,H4最低,9、10月份H1和H2有機(jī)質(zhì)含量差異未達(dá)到顯著水平；各月份土壤速效磷含量均以H4最高,H1最低,各生境間差異均達(dá)到顯著水平。生長(zhǎng)期內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷含量呈逐漸降低的趨勢(shì)。因此,4個(gè)異質(zhì)生境5個(gè)土壤因子既存在季節(jié)波動(dòng)性,同時(shí),又表現(xiàn)出比較穩(wěn)定的空間差異。

對(duì)4個(gè)生境土壤因子與蘆葦種群數(shù)量特征進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)。結(jié)果表明,土壤含水量與種群數(shù)量特征呈極顯著(P<0.01)的正相關(guān),土壤pH與種群數(shù)量特征呈顯著(P<0.05)或極顯著的負(fù)相關(guān),土壤有機(jī)質(zhì)和速效氮含量與種群數(shù)量特征呈正相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05),土壤速效磷含量與種群數(shù)量特征呈負(fù)相關(guān),其中與分株生物量和種群生物量未達(dá)到顯著水平。由此表明土壤含水量、pH是影響扎龍濕地保護(hù)區(qū)蘆葦種群數(shù)量特征的主要土壤因子。

3 討論

3.1 植物生長(zhǎng)發(fā)育的生物節(jié)律性

生物節(jié)律在植物生命過(guò)程中扮演著非常重要的角色,是植物在與環(huán)境長(zhǎng)期生存斗爭(zhēng)中進(jìn)化出來(lái)的一種適應(yīng)性機(jī)制[16]。生物節(jié)律對(duì)環(huán)境周期性改變具相對(duì)穩(wěn)定性,即使在實(shí)驗(yàn)室恒定條件下,排除一切環(huán)境因子的影響,生命活動(dòng)仍表現(xiàn)出節(jié)律性變化[17]。生物節(jié)律性是由植物遺傳因素控制的,一般較難改變,在一個(gè)完整的生育期內(nèi)表現(xiàn)出穩(wěn)定的時(shí)間順序。

表1 4個(gè)生境土壤理化特性

H1:旱生生境 Xeric habitats; H2:濕生生境 Wet habitats; H3:水生生境 Aquatic habitats; H4:鹽堿生境 Saline-alkali habitats; 不同小寫字母表示生境間差異顯著(P<0.05)

表2 蘆葦種群數(shù)量特征與土壤因子之間的相關(guān)系數(shù)(n=20)

*P<0.05; **P<0.01; 種群數(shù)量特征與土壤含水量相關(guān)分析中n=15,不包含水生生境(H3)

在扎龍濕地保護(hù)區(qū),4個(gè)生境蘆葦在5月10左右返青后,進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,分株高度和密度可持續(xù)增加到生殖生長(zhǎng)初期的8月份,蘆葦一旦開始抽穗后,分株便停止高度生長(zhǎng),芽的輸出也不再形成分株補(bǔ)充現(xiàn)實(shí)種群。分株和種群生物量從返青后持續(xù)增加到生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月份,至休眠期的10月份又有所降低,生物量呈“單峰型”變化,在生長(zhǎng)季后期,蘆葦種群將生產(chǎn)的物質(zhì)主要分配轉(zhuǎn)移到地下儲(chǔ)藏與營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的形成與生長(zhǎng)上。因此,4個(gè)生境蘆葦種群分株在生長(zhǎng)及物質(zhì)生產(chǎn)上表現(xiàn)出共同的生物學(xué)特性和一致的時(shí)間節(jié)律性。

對(duì)不同分布區(qū)蘆葦?shù)难芯恳脖砻?在株高、密度、生物量均具有明顯的時(shí)間節(jié)律性。在盤錦濕地,4—7月份蘆葦平均生長(zhǎng)速率為92.67 cm,7月份之后營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)緩慢[18],鄱陽(yáng)湖洲灘,4—6月份蘆葦平均生長(zhǎng)速度最快,7月份以后植株增高緩慢[19],銀川平原濕地,6—7月份蘆葦生長(zhǎng)最快[20],莫莫格濕地,5—6月份高度變化較大[21],閩江河口濕地,蘆葦7月份增高最快[22],Clevering等[23]和Karunaratne等[24]研究也表明4—5月份蘆葦生長(zhǎng)速度最快,6—8月份生長(zhǎng)緩慢。

在松嫩平原[21],三江平原[25],還是長(zhǎng)江流域[22],黃河流域[26]蘆葦分株密度在生長(zhǎng)季初期5、6月份最低,到7、8月份達(dá)到最大值,生長(zhǎng)季后期并有一定程度的減少。蘆葦分株密度峰值在月份上差異,主要受分布區(qū)的地理位置以及氣候等因素的影響[18,27]。由于受資源競(jìng)爭(zhēng)的限制,使植株間對(duì)光、水分、營(yíng)養(yǎng)物的競(jìng)爭(zhēng)增大,導(dǎo)致植株死亡率上升[28]。對(duì)烏梁素海[29]、銀川平原濕地[20,30]和天津典型濕地[31]蘆葦種群密度的研究顯示,當(dāng)蘆葦密度超過(guò)200 株/m2時(shí),自疏作用開始呈現(xiàn)。我們研究的4個(gè)樣地中,蘆葦分株密度(最高值)穩(wěn)定期達(dá)到了400—450 株/m2,取樣觀測(cè)未發(fā)現(xiàn)死株以及分株密度可持續(xù)增加到8月份,表明蘆葦種群尚未達(dá)到環(huán)境最大容納量,也未表現(xiàn)出自疏死亡現(xiàn)象,至于該區(qū)域蘆葦是否存在自疏作用及其自疏作用的分株密度需要進(jìn)一步研究。

對(duì)于蘆葦種群生物量以及生產(chǎn)力的研究報(bào)道也較多[32- 33],研究區(qū)域幾乎涵蓋了我國(guó)蘆葦分布的所有地區(qū)[22,25,31],研究顯示,蘆葦在生長(zhǎng)季初期開始萌發(fā)生長(zhǎng),地上生物量逐漸積累,一般在7—9月份出現(xiàn)峰值,到生長(zhǎng)季末期生物量有下降的趨勢(shì)[34]。蘆葦生物量下降的原因主要為：一是蘆葦?shù)湫偷臓I(yíng)養(yǎng)繁殖特性決定,生長(zhǎng)季末期蘆葦將地上光合產(chǎn)物向地下根莖轉(zhuǎn)運(yùn),可以使根莖儲(chǔ)存更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),為豎年根莖芽的萌發(fā)提供物質(zhì)保證,也是典型根莖型植物蘆葦能夠“生生不息,相對(duì)長(zhǎng)壽”的有力證據(jù)；二是氣候原因引起的蘆葦生長(zhǎng)節(jié)律的變化,葉片脫落對(duì)生物量的損失所造成的。另外,研究還發(fā)現(xiàn),鹽堿生境10月份種群生物量與9月份比降低的比率最大達(dá)到了33%,原因可能是在生境比較惡劣或者干擾強(qiáng)度增大的情況下,依靠種子進(jìn)行的有性繁殖方式會(huì)受到一定程度的限制,甚至?xí)Ｖ?為了保證種群的延續(xù),植物會(huì)改變其繁殖策略[9],在生長(zhǎng)季末期種群會(huì)將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向地下根莖轉(zhuǎn)運(yùn),增大對(duì)營(yíng)養(yǎng)繁殖的投入。取樣調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn),鹽堿生境中的蘆葦很少抽穗進(jìn)行有性繁殖,絕大多數(shù)只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),樣地內(nèi)形成較多的 “啞巴葦子”。這種現(xiàn)象是取樣的人為誤差還是適應(yīng)環(huán)境的反應(yīng)有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

3.2 植物生長(zhǎng)和物質(zhì)積累規(guī)律的定量刻畫

植物的生長(zhǎng)和物質(zhì)積累總是遵循著某種規(guī)律,對(duì)于其過(guò)程具體化和定量刻畫,一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[35],生態(tài)學(xué)家們也一直在探索用擬合方程或回歸曲線反映生物學(xué)與生態(tài)學(xué)現(xiàn)象和生長(zhǎng)規(guī)律,賦予方程參數(shù)更多的生態(tài)學(xué)意義[36]。以相關(guān)系數(shù)最大值為定量刻畫標(biāo)準(zhǔn),不僅可以發(fā)現(xiàn)物種之間的差異,也許同種在不同環(huán)境下也會(huì)有差異,由此體現(xiàn)出植物在分株、無(wú)性系或種群間的不同調(diào)節(jié)等問(wèn)題[37]。

本研究發(fā)現(xiàn),4個(gè)生境蘆葦種群的數(shù)量特征與返青后的實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)間(5月10返青計(jì))之間均可以用擬合方程進(jìn)行定量描述。其中分株高度、生物量、密度和種群生物量與生長(zhǎng)時(shí)間之間均較好地符合對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系,分株高度的擬合優(yōu)度(R2)在0.935—0.994之間,分株生物量在0.912—0.945之間,分株密度在0.866—0.925之間,種群生物量在0.818—0.944之間,擬合方程均達(dá)到了P<0.05的顯著水平。由此反映了4個(gè)異質(zhì)生境蘆葦種群分株的數(shù)量特征具有比較穩(wěn)定的時(shí)間變化規(guī)律。只是,擬合方程的數(shù)據(jù)是一個(gè)生長(zhǎng)季的信息,能否真實(shí)的反映蘆葦種群分株的變化規(guī)律有待進(jìn)一步證實(shí)。

3.3 植物(分株)數(shù)量特征對(duì)土壤驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)

無(wú)性系種群對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)首先表現(xiàn)在個(gè)體的構(gòu)件組織上,如植株高度、枝條數(shù)量、分枝徑粗以及生物量等等[5],其構(gòu)件大小與種間競(jìng)爭(zhēng)、分株間競(jìng)爭(zhēng)、密度制約,以及環(huán)境條件有著密切的關(guān)系。

在扎龍濕地保護(hù)區(qū)分別設(shè)置4個(gè)生境蘆葦樣地,旱生生境(H1)、濕生生境(H2)、水生生境(H3)和鹽堿生境(H4)。研究結(jié)果表明,4個(gè)生境蘆葦種群數(shù)量特征在生境間的差異及其差異序位均比較穩(wěn)定。其中分株密度以H2最大,依次是H3,H1,H4最小,H2為H4的1.4—2.2倍,分株高度、生物量以及種群生物量以H3最大,依次是H2,H1,H4最小,H3為H4的1.2—1.6倍、2.0—5.1倍、3.3—6.6倍,共同特征是以常年積水或季節(jié)性積水的水生和濕生環(huán)境最高,以既無(wú)臨時(shí)積水,土壤條件又惡劣的堿斑生境最低。蘆葦種群各數(shù)量特征與土壤含水量呈極顯著(P<0.01)的正相關(guān),與土壤pH呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān),與土壤有機(jī)質(zhì)含量和速效氮含量呈正相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平,與土壤速效磷含量呈負(fù)相關(guān),其中分株密度、高度達(dá)到顯著水平,表明蘆葦種群的個(gè)體生長(zhǎng)和種群動(dòng)態(tài)存在明顯的環(huán)境效應(yīng),其中土壤含水量、pH對(duì)該地區(qū)蘆葦種群數(shù)量特征的影響作用更明顯。

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QuantitativecharacteristicsoftherametmoduleofPhragmitesaustralispopulationsinheterogeneoushabitatsintheZhalongWetlandNationalReserve

JIAO Dezhi1,2, RONG Zi1, CAO Rui1, YAN Qiuyue1, JIANG Qiuxu1, YANG Yunfei2,*

1CollegeofLifeScienceandAgriculture,Forestry,QiqiharUniversity,Qiqihar161006,China2KeyLaboratoryofVegetationofEducationMinistry,InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China

By sampling a unit area and using methods such as counting and measuring, a comparative study was performed on the quantitative characteristics of the ramet module ofPhragmitesaustralispopulations in four habitats in the Zhalong Wetland National Reserve. The results showed that theP.australispopulations in the four habitats turned green around May 10 and began to enter the vegetative growth period. The height and density of the ramets continued to increase until the beginning of the reproductive growth period in August, and a significant difference was observed between June and August (P< 0.05). The difference was not significant from August to October (P> 0.05). When theP.australispopulations entered the reproductive growth period, the ramets stopped growing in height, and at the same time, the output of the underground bud no longer formed ramets to increase realistic population. The biomass of the ramets and population continued to increase until the beginning of the exuberant reproductive growth period in September, and it decreased when entering the dormant period in October. The difference between each month was significant. At the end of the growing season,P.australispopulations showed characteristics such as distributing and transferring the material produced underground for storage as well as contributing to the formation and growth of vegetative reproductive organs. There was a significant logarithmic correlation between the quantitative characteristics ofP.australisand the actual growth time after returning green. The goodness of fit of equation was 0.818—0.994, and the fitting equation reached a significant level ofP< 0.05. The density of ramets was the highest in the wet habitat, followed by the aquatic habitat and xeric habitat; it was the lowest in the saline-alkali habitat. The height and biomass of the ramets and population were the highest in the aquatic habitat, followed by the wet habitat and xeric habitat; it was the lowest in the saline-alkali habitat. Therefore, the quantitative characteristics of the ramets of theP.australispopulations in the four habitats showed a basically consistent rhythm in the growth period. Individual growth and population dynamics of theP.australispopulations showed obvious environmental effects, and moisture and pH were the main factors that affected the quantitative characteristics of the ramets of theP.australispopulations in the Zhalong Wetland National Reserve.

Zhalong Wetland;Phragmitesaustralispopulation; module; heterogeneous habitats; quantitative characteristics

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31472134,31672471)；黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(12541887)

2016- 10- 27; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangyf@nenu.edu.cn

10.5846/stxb201610272187

焦德志,榮子,曹瑞,閆秋月,姜秋旭,楊允菲.扎龍濕地保護(hù)區(qū)異質(zhì)生境蘆葦種群分株構(gòu)件的數(shù)量特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):7843- 7853.

Jiao D Z, Rong Z, Cao R, Yan Q Y, Jiang Q X, Yang Y F.Quantitative characteristics of the ramet module ofPhragmitesaustralispopulations in heterogeneous habitats in the Zhalong Wetland National Reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7843- 7853.