劉振亞,張曉寧,李麗萍,王 行,張 贇,孫 梅,肖德榮

西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家高原濕地研究中心, 昆明 650224

大氣增溫對(duì)滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物的光和CO2利用能力的影響

劉振亞,張曉寧,李麗萍,王 行,張 贇,孫 梅,肖德榮*

西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家高原濕地研究中心, 昆明 650224

大氣增溫對(duì)濕地植物光合作用的影響及其作用機(jī)制是近年來生態(tài)學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)。采用開頂式生長(zhǎng)室(Open-top chambers,OTCs)模擬大氣增溫((2.0 ± 0.5)℃,(3.5 ± 0.5) ℃),研究增溫對(duì)滇西北高原典型濕地納帕海湖濱帶2種優(yōu)勢(shì)植物(茭草Zizaniacaduciflora,黑三棱Sparganiumstoloniferum)的光和CO2利用以及光合碳同化速率的影響。結(jié)果表明,(1)增溫對(duì)不同植物的光和CO2利用能力以及碳同化速率的影響存在種間差異。增溫顯著降低了茭草的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光能利用幅(LSP-LCP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2利用幅(CSP-CCP)以及最大凈光合速率(Pmax),卻顯著增加了其CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)；相反,增溫顯著提高了黑三棱的LSP、(LSP-LCP)以及最大凈光合速率(Pnmax),而顯著降低了其LCP,但對(duì)其CO2利用參數(shù)無顯著影響。(2)2種植物的光和CO2利用能力對(duì)增溫的響應(yīng)存在季節(jié)性差異。不同溫度處理下,茭草在6、8月的LSP和(LSP-LCP)均顯著高于10月的對(duì)應(yīng)值,其Pnmax也隨生長(zhǎng)期的增加而降低；黑三棱的光響應(yīng)參數(shù)在不同生長(zhǎng)季間無顯著差異,其Pnmax在8月最高,而在6月和10月相對(duì)較低。(3)溫度因子與茭草的光能利用參數(shù)均呈負(fù)相關(guān),而與黑三棱的光能利用參數(shù)均呈正相關(guān)。本研究的溫度因子中,日間積溫對(duì)Pnmax和(LSP-LCP),年均溫和最低溫對(duì)(CSP-CCP)值的影響最為顯著。本研究進(jìn)一步表明,氣候變暖對(duì)滇西北高原濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物光合作用存在影響,但不同物種間存在差異響應(yīng),這種差異響應(yīng)可能導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)植被結(jié)構(gòu)的改變,其有關(guān)生態(tài)過程有待于進(jìn)一步研究。

滇西北高原；大氣增溫；湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物；光合作用

光合作用是植物生長(zhǎng)和物質(zhì)積累的基礎(chǔ),而植物對(duì)其進(jìn)行光合作用所需要的光和CO2的利用是衡量植物光合效率的關(guān)鍵[1]。在植物光合作用過程中,光飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn),CO2飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)是植物對(duì)光能及CO2利用效率的集中體現(xiàn)[2]。

溫度顯著影響植物對(duì)光和CO2的利用效率,進(jìn)而通過對(duì)植物光合作用的影響而影響其物質(zhì)積累、生長(zhǎng)、發(fā)育及種群擴(kuò)散,導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能改變[3]。溫度對(duì)植物光及CO2利用參數(shù)的影響存在差異。有研究表明,增溫增加植物的光飽和點(diǎn)并降低其光補(bǔ)償點(diǎn),使得植物對(duì)光能的利用幅增大,促進(jìn)植物的凈光合速率[4]；另有研究卻表明,增溫顯著降低植物的光飽和點(diǎn)并顯著增加其光補(bǔ)償點(diǎn),導(dǎo)致其光能利用幅度縮小[5]。也有研究認(rèn)為,增溫對(duì)植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)存在一定影響,但差異不顯著[6],這與物種自身的差異密切相關(guān)[7]。另外,植物對(duì)增溫的響應(yīng)和適應(yīng)存在一定的溫度幅度[8]。一般情況下,在植物最適溫度范圍內(nèi),植物光合能力隨環(huán)境溫度的升高而增加,而當(dāng)環(huán)境溫度超過植物的最適生長(zhǎng)范圍時(shí),增溫會(huì)對(duì)植物的光合能力產(chǎn)生抑制作用,使得植物的光合速率降低[9-11]。也有少量研究認(rèn)為,溫度升高對(duì)植物光合作用參數(shù)的影響不顯著[12- 13]。另外,植物的光和CO2響應(yīng),以及光合速率等與生長(zhǎng)季密切相關(guān)[14]。研究表明,植物成熟葉往往比幼葉和過熟葉具有更高的光合碳同化能力、水分利用效率和光飽和點(diǎn)[14- 16],幼葉和過熟葉對(duì)環(huán)境變化較為敏感,而成熟葉的敏感度較低[14]。可見,增溫對(duì)植物的光和CO2的利用能力,以及在此作用下的植物光合速率的影響尚存在眾多爭(zhēng)議。隨著氣候變暖對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的持續(xù)關(guān)注,濕地植物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)成為了國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)[17],但在全球范圍內(nèi),其相關(guān)研究目前尚存在著許多不確定性。

滇西北高原濕地地處青藏高原東南緣,是我國(guó)“川滇生態(tài)屏障”的重要組成部分,對(duì)氣候變化高度敏感[18]。由于滇西北高原濕地為斷裂陷落形成的封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型,具有典型的“面山-湖濱帶-湖盆”結(jié)構(gòu)特征,湖濱帶是該類型濕地生態(tài)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ),發(fā)揮著緩沖帶、生物多樣性保育和護(hù)岸等重要生態(tài)功能,也是響應(yīng)氣候變化的關(guān)鍵區(qū)域[19- 20]。湖濱帶植物是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的載體,研究其對(duì)氣候變化的響應(yīng)是掌握氣候變化對(duì)該類型濕地影響的基礎(chǔ)。自1960—2011年,滇西北高原地區(qū)大氣年均溫度增加了1.3℃,大氣溫度升高率達(dá)22.9%,其氣候變暖的總體趨勢(shì)與全球變化趨勢(shì)一致,但顯著高于云南其他地區(qū)[21]。隨著滇西北高原地區(qū)大氣溫度的持續(xù)增加,必將對(duì)該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響,進(jìn)而對(duì)該區(qū)域濕地及其生物多樣性的保護(hù)帶來極大的挑戰(zhàn),但目前尚缺乏相關(guān)研究。

本研究選取滇西北高原典型濕地納帕海2種湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物為研究對(duì)象,通過開頂式(Open-top chambers,OTCs)植物原位增溫系統(tǒng),研究了其(1)光能利用參數(shù)(光飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)),(2)CO2利用參數(shù)(CO2飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)),以及(3)最大凈光合速率對(duì)大氣增溫的差異。研究擬掌握滇西北高原濕地植物光合生長(zhǎng)對(duì)不同大氣增溫處理下的趨同與趨異響應(yīng)特征,為科學(xué)評(píng)估氣候變暖對(duì)滇西北高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響奠定基礎(chǔ),為應(yīng)對(duì)氣候變化、加強(qiáng)該區(qū)域的濕地保護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

納帕海濕地地處滇西北高原橫斷山脈中段香格里拉市境內(nèi)(27°49′—27°55′N,99°37′—99°43′E),海拔3260 m,面積3100 hm2,為我國(guó)封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型。納帕海濕地屬北溫帶高原寒溫性濕潤(rùn)氣候,受南北向排列的山地和大氣環(huán)流的影響,全年盛行南風(fēng)和南偏西風(fēng),干濕季分明,11月至次年5月為干季,降水少,6月至10月為濕季,降水充足。該區(qū)域太陽(yáng)輻射較強(qiáng),年日照數(shù)平均達(dá)2180.3 h,年均溫為5.4 ℃,最熱月7月均溫為13.2 ℃,最冷月1月均溫為-3.7 ℃。年平均降水量619.9 mm?！?0 ℃年積溫為1392.8 ℃。

納帕海濕地于1984年建立云南省納帕海省級(jí)自然保護(hù)區(qū),2005年被列入《國(guó)際重要濕地名錄》。納帕海分布有全球15種鶴類中唯一生活在高原的國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)鳥類黑頸鶴(Grusnigricollis)、國(guó)家I級(jí)保護(hù)動(dòng)物黑鸛(Ciconianigra),以及滇西北高原特有魚類中甸葉須魚(Ptychobarbuschungtienensis)等,其生物多樣性與特有性保護(hù)受到國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注。另外,納帕海濕地也是眾多植物物種分布的交匯區(qū),植物種類豐富多樣,其湖濱帶分布有3個(gè)沉水植物群落、2個(gè)浮葉植物群落、6個(gè)挺水植物群落,其中,其湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物主要分布有茭草(Zizaniacaduciflora),黑三棱(Sparganiumstoloniferum)等[22]。

1.2 材料與方法

1.2.1 開頂式生長(zhǎng)室(OTCs)的設(shè)計(jì)及運(yùn)行

2014年4月,在滇西北高原納帕海濕地建立9個(gè)原位研究單元,每個(gè)研究單元為直徑2.4 m的圓形水池,各單元間相距3 m并通過PVC管連通,以保持各研究單元的淹水條件一致?；贗PCC對(duì)未來氣候變暖的預(yù)測(cè)[23],將研究單元分為3組,每組3個(gè)重復(fù),其中1組為對(duì)照組(CK),另外2組通過在其地面構(gòu)建以陽(yáng)光板為材料,底直徑為2.4 m、高為2.4 m的開頂式生長(zhǎng)室(Open-top chambers,OTCs),并依據(jù)開頂直徑大小以實(shí)現(xiàn)研究單元大氣分別增溫(2.0±0.5)℃(experimental warming I=EW-I)和(3.5±0.5)℃(experimental warming II=EW-II))(圖1)。

圖1 滇西北高原納帕海濕地開頂式生長(zhǎng)室Fig.1 Open-top chambers (OTCs) in napahai wetland located at the northwest of Yunnan plateau

利用TP- 2200溫度實(shí)時(shí)記錄器(固定在研究單元距水面1 m處)對(duì)CK、EW-I和EW-II處理的大氣溫度進(jìn)行實(shí)時(shí)記錄,每小時(shí)記錄1次、每天共記錄24次,在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行導(dǎo)出處理。本研究時(shí)間段為2015年4月—2015年10月,相比于CK,EW-I與EW-II處理下的大氣溫度分別平均增溫2.18 ℃和3.62 ℃,符合實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的需求(圖2)。

圖2 2015年4—10月不同處理下的大氣日平均溫度和月平均溫度Fig.2 Mean daily and mean monthly air temperatures in different treatments from April to October, 2015CK=環(huán)境溫度,EW-I=(2.0 ±0.5)℃增溫,EW-II=(3.5±0.5)℃增溫

1.2.2 供試物種的選取與移植

根據(jù)前期對(duì)納帕海湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物研究的基礎(chǔ),本研究選取茭草(Zizaniacaduciflora)和黑三棱(Sparganiumstoloniferum)2種湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物為研究對(duì)象。于2015年4月,在納帕海濕地分別挖取這2種植物足夠的克隆單株,選取其長(zhǎng)勢(shì)基本相似的植株為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,分別測(cè)定每克隆單株的高度與基徑(表1)。通過單株盆栽、將植株分別移植到直徑為35 cm、高為40 cm、內(nèi)附湖濱帶原位土壤(30 cm高)的塑料盆中進(jìn)行培養(yǎng)。將移植了植株的塑料盆分別置入不同研究單元,每種植物、每研究單元放置5盆,即每個(gè)大氣溫度處理共計(jì)15盆。各研究單元淹水深度以其原生水淹環(huán)境為基準(zhǔn)(20—30 cm)。自植株盆栽后,加強(qiáng)對(duì)植株的日常管理,以保證移植植株的成活。

1.3 光合生理指標(biāo)的測(cè)定

分別于2015年6月、8月和10月,選擇晴朗的天氣,用美國(guó)產(chǎn)Li- 6400XT便攜式光合作用測(cè)定儀,測(cè)定不同大氣溫度處理下2種植物的最大凈光合速率(Pnmax),光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP),CO2飽和點(diǎn)(CSP)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)等生理參數(shù),每研究單元每物種測(cè)定1—2株,每個(gè)溫度處理下的每種植物測(cè)定總重復(fù)數(shù)不少于5次。

表1 不同溫度處理下兩種湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物的株高和基莖比較

其中,ZC：茭草,Zizaniacaduciflora; SS：黑三棱,Sparganiumstoloniferum；表中每一行的相同字母表示不同溫度處理間差異不顯著(P>0.05)

葉片凈光合速率(Pn)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的測(cè)定方法為[24]：使用開放氣路,空氣流速為0.5 L/min,葉片溫度25 ℃,葉室中相對(duì)濕度70%—75%,CO2濃度400 μmol/mol。誘導(dǎo)光強(qiáng)約為2000 μmol m-2s-1,誘導(dǎo)時(shí)間30 min。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱依次設(shè)定光量子通量密度(PFD)為2200、2000、1900、1800、1700、1600、1500、1400、1300、1200、1100、1000、900、800、700、600、500、400、300、200、100、50、30、10、0 μmol m-2s-1。然后將野外測(cè)定的凈光合速率數(shù)據(jù)通過軟件Photosynthesis擬合光合-光響應(yīng)曲線,并計(jì)算出植物的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。

二氧化碳飽和點(diǎn)(CSP)與補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)的測(cè)定均在植物的光飽和點(diǎn)的條件下完成,使用開放氣路,空氣流速為0.5 L/min,葉片溫度25 ℃,采用LI- 6400液化CO2鋼瓶提供不同的CO2濃度,測(cè)定CO2濃度分別為400、300、200、100、50、400、600、800、1000、1200、1500、1800、2000、2200、2400、2600 μmmol/mol。將實(shí)測(cè)的凈光合速率數(shù)據(jù)通過軟件Photosynthesis擬合CO2響應(yīng)曲線,并計(jì)算出CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件包(SPSS 16.0,SPSS Inc., Chicago,IL, USA),通過單因素方差分析(One-Way ANOVA)、并采用LSD法進(jìn)行多重比較,對(duì)不同大氣溫度處理下的植物最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、(LSP-LCP)值、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、(CSP-CCP)值進(jìn)行差異性檢驗(yàn),統(tǒng)計(jì)顯著性水平為P<0.05,極顯著水平為P<0.01。根據(jù)植物生長(zhǎng)期間的大氣溫度值,分別計(jì)算出年均溫(Mean Year Temperature)、最高溫(Max Temperature)、最低溫(Minimum Temperature)、日間積溫(Diurnal Cumulative Temperature)和夜間積溫(Nocturnal Cumulative Temperature)等參數(shù),將這些溫度值與植物最大凈光合速率(Pnmax)、(LSP-LCP)值、(CSP-CCP)值進(jìn)行冗余分析(RDA),檢測(cè)植物光合作用參數(shù)與溫度變量之間的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 光響應(yīng)參數(shù)

相對(duì)于對(duì)照(CK),增溫(EW-I、EW-II)降低了茭草的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP),以及光能利用幅(LSP-LCP)。在6月,其LSP、LCP、(LSP-LCP)值分別降低13.8%、28.9%,4.5%、19.8%,13.9%、29.1%,但不同處理間差異不顯著(P>0.05)；在8月,其LSP、LCP、(LSP-LCP)值分別降低42.3%、58.4%,3.6%、6.3%,42.5%、58.8%,3個(gè)處理間的LSP、(LSP-LCP)存在顯著差異(P<0.05),但EW-I、EW-II間無顯著差異(P>0.05)；在10月,其LSP、LCP、(LSP-LCP)值分別降低41.2%、68.5%,16.7%、45.5%,41.8%、69.1%,3個(gè)處理間的LSP、LCP、(LSP-LCP)值均存在顯著差異(P<0.05),但EW-I、EW-II間差異不顯著(P>0.05)(圖3)。另外,茭草的LSP、LCP和(LSP-LCP)值在不同生長(zhǎng)季間也存在差異(圖4)。CK、EW-I和EW-II處理下,茭草在10月的LSP和(LSP-LCP)均顯著高于6月和8月(P<0.05),但在6月和8月間均不存在顯著差異(P>0.05),而其LCP在3個(gè)生長(zhǎng)季間均不存在顯著差異(圖4)。

相對(duì)于CK,增溫增加了黑三棱的LSP和(LSP-LCP),但降低了LCP(圖3)。在6月,其LSP、(LSP-LCP)分別增加了140%、185%,149.8%、235%,并達(dá)到顯著水平(P<0.05),但EW-I、EW-II處理間不存在顯著差異(P>0.05)；在8月,其LSP、(LSP-LCP)分別增加了10.3%、21.3%,10.6%、22.3%,CK與EW-II處理間差異顯著(P<0.05),而EW-I、EW-II間差異不顯著(P>0.05)；在10月,其LSP、(LSP-LCP)分別增加了18.9%、32.1%,20.9%和34.8%,并達(dá)到顯著水平(P<0.05),但EW-I、EW-II處理間差異不顯著(P>0.05)。在6月,其LCP分別降低了11%和36.8%,在8月,其LCP分別降低了4.9%和42.3%,3個(gè)處理間存在顯著差異(P<0.05),但CK和EW-I間不存在顯著差異(P>0.05)。在10月,其LCP分別降低了36%和40.5%,并達(dá)到顯著差異水平(P<0.05),但EW-I、EW-II處理間差異不顯著(P>0.05)。同樣,黑三棱的LSP、LCP和(LSP-LCP)在不同生長(zhǎng)季間也存在差異,其LSP和(LSP-LCP)值在8月最高,在6月和10月相對(duì)較低,其LCP值在8月最低,而在6月和10月相對(duì)較高。在CK處理下,其6月的LSP值顯著低于8月和10月的對(duì)應(yīng)值,而在EW-I、EW-II處理下,其LSP、LCP和(LSP-LCP)值在生長(zhǎng)季間差異不顯著(P>0.05)(圖4)。

圖3 不同生長(zhǎng)季的茭草和黑三棱的光響應(yīng)參數(shù)在三個(gè)不同溫度處理間的差異Fig.3 Differences in light response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three temperatural treatments in different growing stages圖中每個(gè)物種對(duì)應(yīng)的光響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05)；光響應(yīng)參數(shù)包括光飽和點(diǎn)(light saturation point,LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,LCP)、光能利用幅(LSP-LCP)

圖4 不同溫度處理下茭草和黑三棱的光響應(yīng)參數(shù)在3個(gè)生長(zhǎng)季間的差異Fig.4 Differences in light response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three growing stages in different temperatural treatments圖中每個(gè)物種對(duì)應(yīng)的光響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05)；光響應(yīng)參數(shù)包括光飽和點(diǎn)(light saturation point, LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point, LCP)、光能利用幅(LSP-LCP)

2.2 CO2響應(yīng)參數(shù)

相對(duì)于CK,EW-I、EW-II降低了茭草的CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2利用幅(CSP-CCP),但提高了CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)(圖5)。在6月,其CSP、(CSP-CCP)值分別降低1.3%、13.5%,1.3%、5%,3個(gè)處理間差異顯著,但CK與EW-I間不存在顯著差異；在8月,其CSP、(CSP-CCP)值分別降低7.6%、8.9%,7.9%、9.1%,3個(gè)處理間差異顯著,但EW-I與EW-II間差異不顯著；在10月,其CSP、(CSP-CCP)值分別降低1.6%和5.4%,1.7%和5.9%,3個(gè)處理間差異顯著,但CK與EW-I間不存在顯著差異。在6月和10月,3個(gè)處理間存在顯著差異,但CK和EW-I間不存在顯著差異。在8月,3個(gè)處理間存在顯著差異,但EW-I、EW-II間不存在顯著差異。在6月,其CCP分別增加了4.3%、18.6%；在8月,其CCP分別增加了11.3%、12.2%；在10月,其CCP分別增加了7.6%、45.9%,其中,在6月和10月、3個(gè)處理間存在顯著差異,但CK和EW-I間差異不顯著；在8月,不同增溫處理下其CCP存在顯著差異,但EW-I、EW-II間不存在顯著差異。茭草在6月的CSP和(CSP-CCP)值顯著低于其在8月和10月的對(duì)應(yīng)值,而3個(gè)參數(shù)值在3個(gè)生長(zhǎng)季間均不存在顯著差異(圖6)。

相對(duì)于CK,EW-I、EW-II增加了黑三棱的CSP和(CSP-CCP)值,卻降低其CCP。在6月,其CSP、(CSP-CCP)值分別增加了2.5%、2.6%,2.9%、3%,在8月,分別增加了1.4%、5.3%,1.5%,5.6%,在10月,分別增加了0.6%、6.9%,0.7%、7.1%,但不同處理間均為達(dá)到顯著差異。在6月,其CCP分別下降了20.9%、22.3%,3個(gè)處理間差異顯著,但EW-I、EW-II間差異不顯著；在8月,其CCP分別下降了7.5%、17.7%；在10月,其CCP分別下降了0.9%、9.7%,3個(gè)處理間不存在顯著差異。黑三棱的CSP、CCP以及(CSP-CCP)在不同生長(zhǎng)季間存在一定差異,其中,6月的CSP、CCP、(CSP-CCP)相對(duì)較高,在8月的值最低,但均未達(dá)到顯著水平(圖6)。

圖5 不同生長(zhǎng)季的茭草和黑三棱的CO2響應(yīng)參數(shù)在三個(gè)不同溫度處理間的差異Fig.5 Differences in CO2 response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three temperatural treatments in different growing stages 圖中每個(gè)物種對(duì)應(yīng)的CO2響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05)；CO2響應(yīng)參數(shù)包括CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point, CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point, CCP)、CO2利用幅(CSP-CCP)

圖6 3組溫度處理下茭草和黑三棱的CO2響應(yīng)參數(shù)在不同生長(zhǎng)季間的差異Fig.6 Differences in CO2 response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three growing stages in different temperatural treatments圖中每個(gè)物種對(duì)應(yīng)的CO2響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05)； CO2響應(yīng)參數(shù)包括CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point, CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point, CCP)、CO2利用幅(CSP-CCP)

2.3 凈光合速率

相對(duì)于CK,EW-I、EW-II處理降低了茭草的最大凈光合速率(Pnmax)。在6月,其Pnmax分別下降了6.5%和32.4%,3個(gè)處理間差異顯著,但CK和EW-I間不存在顯著差異；在8月,其Pnmax分別下降了37.6%和52.4%,不同處理間差異顯著；在10月,其Pnmax分別下降了68.4%和80.9%,不同處理間存在顯著差異。在相同處理下,茭草的Pnmax隨著生長(zhǎng)期的增加而呈降低趨勢(shì),在3個(gè)生長(zhǎng)季均達(dá)到差異水平(圖7)。

相對(duì)于CK, EW-I、EW-II處理增加了黑三棱的Pnmax。在6月,其Pnmax分別增加了100%和156%,3個(gè)處理下均存在顯著差異；在8月,其Pnmax分別增加了12.4%和40.4%,CK與EW-II處理間差異顯著；在10月,其Pnmax分別增加了2.2%和22.1%,EW-II分別于CK、EW-I存在顯著差異。相同處理下,黑三棱在8月的Pnmax高于6月和8月的對(duì)應(yīng)值,其中,EW-I、EW-II處理下、其在6月和10月的Pnmax值不存在顯著差異(圖7)。

圖7 茭草和黑三棱的最大凈光合速率分別在不同溫度處理和不同生長(zhǎng)季間的差異Fig.7 Differences in the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three different temperatural treatments and three different growing stages圖中每個(gè)物種對(duì)應(yīng)的CO2響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05)

2.4 溫度與植物光合參數(shù)的相關(guān)性

增溫對(duì)濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物光合作用的影響存在種間差異(圖8)。2物種的Pnmax、(LSP-LCP)、(CSP-CCP)值與年均溫、最高溫、最低溫、日間積溫、夜間積溫的冗余分析(RDA)表明：各溫度變量與茭草的Pnmax、(LSP-LCP)、(CSP-CCP)光合作用參數(shù)均為負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.926。其中,日間積溫(Diurnal)對(duì)茭草Pnmax和(LSP-LCP)值的影響最為顯著,而年均溫(Mean)和最低溫(Min)對(duì)其(CSP-CCP)的影響最顯著。與茭草不同,黑三棱的Pnmax、(LSP-LCP)和(CSP-CCP)與各溫度變量間均存在正相關(guān)(圖8),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.956。同樣,日間積溫對(duì)黑三棱Pnmax和(LSP-LCP)的影響最顯著,年均溫和最低溫對(duì)其(CSP-CCP)的影響最顯著。

圖8 冗余分析(RDA)示各溫度參數(shù)與植物光合生理參數(shù)的相關(guān)關(guān)系Fig.8 The correlations between temperature factors and plant photosynthetic physiology parameters revealed by the RDA analysisMean：年均溫,mean annual temperature；Max：最高溫,max temperature；Min：最低溫,min temperature；Diurnal：日間積溫,diurnal temperature；Noctural：夜間積溫,nocturnal temperature；光合生理參數(shù)包括最大凈光合速率(Pnmax)、光能利用幅(LSP-LCP)、CO2利用幅(CSP-CCP)

3 討論

3.1 增溫對(duì)濕地湖濱帶植物的光與CO2利用潛力的影響

植物的光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)是植物對(duì)光照條件要求的反映,與溫度條件密切相關(guān)[25]。LSP提高和LCP降低分別增強(qiáng)了植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力,能增加植物的光能利用幅(LSP-LCP),進(jìn)而提高植物的光能捕獲范圍和光合能力,并增加同化量[26]。本研究中,增溫顯著降低了茭草的LSP、LCP和(LSP-LCP),表明在溫度增加情況下其對(duì)光能的利用潛力減弱,這與趙娟等[4]、張利陽(yáng)[5]等的研究結(jié)果一致。與茭草不同,增溫顯著增加了黑三棱的LSP、(LSP-LCP)值,但降低了LCP值,表明了增溫處理下黑三棱利用光能的潛力增強(qiáng)。本研究進(jìn)一步表明,增溫對(duì)植物光響應(yīng)參數(shù)的影響存在種間差異,這種種間差異可能與增溫處理下植物體暗反應(yīng)所產(chǎn)生的三碳化合物數(shù)量,以及植物捕獲光量子的能力有關(guān)[27]。

溫度也是影響植物對(duì)CO2利用能力的關(guān)鍵因子,其CO2飽和點(diǎn)(CSP)、補(bǔ)償點(diǎn)(CCP),以及利用幅(CSP-CCP)等參數(shù)則反映了植物對(duì)大氣CO2的捕捉、固定與利用能力[28]。本研究中,增溫顯著降低了茭草的CSP和(CSP-CCP),但顯著增加其CCP,表明增溫顯著降低了茭草的CO2利用能力,隨著未來大氣CO2濃度的增加,茭草的生長(zhǎng)將受到抑制,這可能與環(huán)境溫度超過茭草對(duì)大氣CO2利用的最適范圍,熱脅迫致使其活化的Rubisco酶減少以限制葉片光合潛力的發(fā)揮有關(guān)。與茭草不同,增溫對(duì)黑三棱的CSP、CCP及(CSP-CCP)的影響均未達(dá)到顯著水平,表明在未來的氣候變暖下、黑三棱對(duì)大氣CO2利用能力變化不大,這與徐振峰等[6]的研究結(jié)果一致,但與景立權(quán)等[6]的研究結(jié)果不同。

溫度對(duì)植物光合速率的影響存在正效應(yīng)[8, 29]、負(fù)效應(yīng)[9]或無影響[30],與物種種類密切相關(guān)[31]。本研究中,大氣增溫使得茭草的Pnmax值呈現(xiàn)不同程度的降低,體現(xiàn)了增溫對(duì)其光合作用的負(fù)效應(yīng),與祁秋艷等[9]和石福孫等[29]的研究結(jié)果一致,表明未來大氣增溫對(duì)茭草生長(zhǎng)存在抑制作用。而黑三棱的Pnmax值則隨溫度的升高而上升,體現(xiàn)了增溫對(duì)其光合作用的正效應(yīng),表明氣候變暖有利于黑三棱的光合生長(zhǎng),這與Okimoto等[8]的研究結(jié)果一致。茭草與黑三棱光合速率對(duì)增溫的差異響應(yīng)也表明未來氣候變化對(duì)濕地植物光合生長(zhǎng)的影響存在復(fù)雜性和不確定性[26]。

3.2 植物的光和CO2利用潛力的季節(jié)性差異

植物的光合作用與物種和所處的生長(zhǎng)季密切相關(guān)[14, 32]。本研究中,在相同大氣溫度處理下,茭草的LSP、(LSP-LCP)和Pnmax隨著植物生長(zhǎng)期的增加而呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì),這種季節(jié)性差異可能是因?yàn)殡S著茭草葉齡增長(zhǎng),其對(duì)強(qiáng)光的利用能力減弱、光利用幅度降低等有關(guān)[32]。黑三棱Pnmax則隨著生長(zhǎng)期的增長(zhǎng)而表現(xiàn)出上升趨勢(shì),這與眾多有關(guān)陸生木本植物的研究結(jié)果一致[16]。

通常情況下,成熟葉光合速率顯著高于幼葉,這主要是由于較高的電子流輸送到羧化部位進(jìn)行羧化作用,以及常綠葉片較低的光呼吸速率,或是因?yàn)槌墒烊~擁有較多的光系統(tǒng)(PSII)電子受體,或是成熟葉具有較高的比葉重和較低的葉綠素含量[14]。本研究中,茭草在10月(過熟葉)的光利用能力及光合速率較低,這可能與茭草過熟葉片的羧化受體和光合活化葉綠素含量下降有關(guān),體現(xiàn)茭草葉片進(jìn)行光合作用的時(shí)間相對(duì)較短,碳收支效率相對(duì)較低。相反,黑三棱葉片的光合作用時(shí)間較長(zhǎng),其葉片直至10月仍有較高的光合速率,表明黑三棱的碳利用效率較高。大氣增溫處理下,茭草與黑三棱光合作用的季節(jié)性差異及其形成機(jī)制有待深入研究。

3.3 溫度對(duì)濕地湖濱帶植物光合作用的影響

本研究中,溫度因子與茭草的光和CO2利用參數(shù)以及凈光合速率存在負(fù)相關(guān),與黑三棱的光利用參數(shù)和凈光合速率存在正相關(guān)。其中,日間積溫是影響兩種植物Pnmax和(LSP-LCP)的主要因素,這可能是由于植物的光合作用主要發(fā)生在白天,且日間積溫是植物生長(zhǎng)積溫的決定因素有關(guān)[33]。最低溫對(duì)兩種植物(CSP-CCP)的影響最顯著,這可能是因?yàn)樽畹蜏囟韧ǔ０l(fā)生在夜間,直接影響植物的酶活性而影響葉片在夜間的暗呼吸、碳消耗、CO2積累等。

植物的生長(zhǎng)存在一定的溫度適應(yīng)范圍。溫度低于植物最適生長(zhǎng)溫度時(shí),增溫通過增加植物的呼吸動(dòng)力來消耗葉片中的碳水化合物以增加庫(kù)需(CSP-CCP增加),從而增加光合作用；當(dāng)溫度高于植物最適生長(zhǎng)溫度時(shí),增溫則可能抑制植物的暗呼吸消耗,表現(xiàn)為(CSP-CCP)下降。本研究表明,黑三棱的最適生長(zhǎng)溫度高于茭草的最適生長(zhǎng)溫度?；诖?隨著未來的全球氣候變暖,茭草的光和CO2利用能力逐漸降低,將導(dǎo)致其光合速率下降和有機(jī)物積累不足,其種群原有的優(yōu)勢(shì)地位將逐漸減弱。相反,黑三棱的最適生長(zhǎng)溫度較高,其光和CO2利用能力將隨著氣候變暖而呈增加趨勢(shì),其優(yōu)勢(shì)種的地位可能會(huì)得以維持。溫度對(duì)濕地植物種間關(guān)系的影響及其作用機(jī)制有待深入研究。

4 結(jié)論

溫度升高顯著影響滇西北高原濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物的光和CO2利用,以及碳同化能力,但存在種間差異。其中,增溫降低了茭草的光和CO2的利用能力,以及凈光合速率,但增加了黑三棱的光飽和點(diǎn)、光能利用幅和凈光合速率。同時(shí),相同溫度處理下、兩種植物的光和CO2利用能力表現(xiàn)出季節(jié)性差異,體現(xiàn)了濕地植物光合生長(zhǎng)對(duì)不同生長(zhǎng)季的適應(yīng)策略。另外,溫度因子與茭草的光能利用參數(shù)呈負(fù)相關(guān),與黑三棱的光能利用參數(shù)均呈正相關(guān),而日間積溫對(duì)兩種植物的Pnmax和(LSP-LCP),年均溫和最低溫對(duì)(CSP-CCP)值的影響最為顯著。

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InfluenceofsimulatedwarmingonlightandCO2utilizationcapacitiesoflakesidedominantplantsinatypicalplateauwetlandinnorthwesternYunnan

LIU Zhenya, ZHANG Xiaoning, LI Liping, WANG Hang, ZHANG Yun, SUN Mei, XIAO Derong*

NationalPlateauWetlandsResearchCenter,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

The influence of air warming on the photosynthesis of wetland plants and the underlying mechanisms has recently been one of the important topics in ecological research. Using the open-top chambers (OTC), we studied the influence of experimental air warming on the light and CO2utilization capacities and photosynthetic rate of two dominant species (ZizaniacaducifloraandSparganiumstoloniferum) on the lakeside of Napahai plateau wetland in northwestern Yunnan. The results showed that (1) the effects of warming on light and CO2utilization capacities were species-specific. ForZ.caduciflora, air warming significantly decreased the light saturation point, light compensation point, light utilization range, CO2saturation point, CO2utilization range, and maximum net photosynthetic rate, but it increased the CO2compensation point. In contrast, inS.stoloniferum, air warming significantly increased the light saturation point, light utilization range, and maximum net photosynthetic rate, but it decreased the light compensation point and weakly influenced the CO2utilization parameters. (2) The effect of air warming on the light and CO2utilization capacities of the two plant species showed seasonal variation. InZ.caduciflora, under the three temperature treatments, the light saturation point and light utilization range in October were significantly lower than those in June and August, and a seasonal decrease was observed in its maximum net photosynthetic rate. Contrarily, inS.stoloniferum, both the light and CO2utilization parameters were not influenced by air warming, but its maximum net photosynthetic rate was higher in August than that in June and October. (3) All temperature parameters were negatively correlated with photosynthetic parameters inZ.caduciflora, whereas they were positively correlated inS.stoloniferum. The diurnal temperature was the major factor influencing the maximum net photosynthetic rate and light utilization range, while the mean and minimum temperatures mainly affected the CO2utilization range. This study indicates that the lakeside dominant plants in northwestern Yunnan plateau show different adaptive strategies to air warming. In the context of continuous climate warming in northwestern Yunnan, the dominate status ofZ.caducifloramight get weakened, while that ofS.stoloniferummight get strengthened, and these changes, in turn, can induce alterations in vegetative components, structures, and functions of the whole ecosystem.

Northwestern Yunnan Plateau; air warming; lakeside dominant plants; photosynthesis

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370497, 31500409)；云南省高原濕地創(chuàng)新團(tuán)隊(duì) (2012HC007)

2016- 10- 02; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaoderong1@163.com

10.5846/stxb201610021989

劉振亞,張曉寧,李麗萍,王行,張贇,孫梅,肖德榮.大氣增溫對(duì)滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物的光和CO2利用能力的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):7821- 7832.

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