高 婷，陳 淼，黨成強，黃慧敏，董 蓉，陶建平

(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

三峽庫區(qū)消落帶主要草本植物功能性狀特征

高 婷，陳 淼，黨成強，黃慧敏，董 蓉，陶建平

(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

三峽庫區(qū)消落帶環(huán)境的異質(zhì)性主要體現(xiàn)在不同高程生境經(jīng)受水淹的時間和深度不同。本研究選取消落帶3個典型樣地，通過分析37種主要草本植物各器官的功能性狀，比較不同生活型和不同科別植物功能性狀的差異；通過探討消落帶植物功能性狀、性狀間權(quán)衡關(guān)系對不同高程(對應(yīng)不同的淹水環(huán)境)的響應(yīng)，獲取不同高程生境的植物生長及資源利用的適應(yīng)策略。結(jié)果表明，1)不同生活型的植物功能性狀中，多年生植物的葉干物質(zhì)含量(LDMC)和細(xì)根組織密度(FRTD)顯著高于一、二年生植物(P<0.05)，不同科別的植物功能性狀中，除比葉面積(SLA)外，其余指標(biāo)均存在顯著差異(P<0.05)；2)隨著高程降低，植物的平均SLA和比根長(SRL)先減小后增加，株高(H)和莖干物質(zhì)含量(SDMC)、LDMC表現(xiàn)出降低的趨勢；3)綜合考慮各高程的所有物種，SDMC與H、LDMC及FRTD顯著正相關(guān)(P<0.05)，SRL和細(xì)根的比根表面積(SRA)均與H、SDMC、FRTD顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；4)不同高程的植物功能性狀間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)出趨同性，尤其在中間的兩個高程吻合度較大。以上結(jié)果說明：消落帶草本植物形成不同的性狀組合適應(yīng)環(huán)境；在淹水時間較長的低高程生境中，植物表現(xiàn)出“低投入-快速回收”的生長策略，而較高高程生境中的植物則對組織構(gòu)建有較大的投入；不同生境的植物功能性狀間關(guān)聯(lián)的趨同性，體現(xiàn)了消落帶草本物種間已表現(xiàn)出趨同適應(yīng)的特點。

消落區(qū)；異質(zhì)性；高程梯度；植物類別；性狀間關(guān)聯(lián)；生長策略；趨同適應(yīng)

植物功能性狀是植物在進化過程中形成的外在形態(tài)和內(nèi)在生理的適應(yīng)對策的表現(xiàn)，能夠客觀表征植物對資源的利用能力和對外界環(huán)境的響應(yīng)，反映物種所在生態(tài)系統(tǒng)的功能[1-2]。目前，國內(nèi)外對植物功能性狀進行了很多研究，其中對植物葉片性狀的研究最為廣泛[3-4]。比葉面積(SLA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)能夠反映植物對資源的獲取能力和利用情況，是植物比較生態(tài)學(xué)研究中優(yōu)先選擇的指標(biāo)[4-5]。除葉片外，大量研究表明，植物的根系在植物對環(huán)境變化的響應(yīng)、種間競爭及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面也發(fā)揮著重要作用[6]。盡管植物物種在生長型、葉片大小和形狀等方面的表現(xiàn)極具多樣性，但多數(shù)植物種在與其固碳策略相關(guān)的性狀之間存在普遍的關(guān)聯(lián)性[7-9]，比如，比葉面積與葉組織密度的負(fù)相關(guān)性就是對資源的快速獲取和保存的權(quán)衡。大量研究顯示，植物功能性狀與氣候、土壤養(yǎng)分、海拔等環(huán)境因子顯著相關(guān)[10-11]，比如，生長在干旱環(huán)境條件下的植物通常會有更高的氮磷元素含量、暗呼吸速率及相對較小的比葉面積[7]。此外，因為不同植物對環(huán)境的敏感程度不同，遺傳背景也會影響植物功能性狀的形成和進化[12]。目前，植物功能性狀的研究多集中于葉片性狀之間的關(guān)系、某一物種葉性狀對環(huán)境的響應(yīng)，或不同功能型植物性狀的差異等[8,13]，但對于研究對象從植物葉的性狀延伸到植物整體的性狀，以及包含多個物種在內(nèi)的某一性狀沿環(huán)境梯度變化的研究，涉及的相對較少[14]。

三峽工程建成后，水庫消落帶在經(jīng)受水淹的時間、季節(jié)和深度等方面均發(fā)生了根本性改變，庫區(qū)原有植被或被遷移，或因難以適應(yīng)水位的周期性漲落而死亡，因此，目前消落帶的植物物種以草本為主[15]。關(guān)于庫區(qū)植物對水位變化響應(yīng)的研究多側(cè)重于水淹對一種或少數(shù)幾種植物生理生態(tài)過程的影響，仍缺乏對不同海拔區(qū)段植物的適應(yīng)性表現(xiàn)的系統(tǒng)研究[16]，且一次水淹過程不足以反映重復(fù)淹水-落干循環(huán)過程對植物生長影響的差異及機制[17]。生境的變化會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生形態(tài)或生理上性狀的改變以增強適應(yīng)性，三峽水庫“冬蓄夏排”的水位調(diào)度方式，迫使消落帶植物需經(jīng)受漫長的冬季水淹期和相對短暫的夏季出露期，這種間隔時間較長的干濕交替生境會使植物產(chǎn)生形態(tài)上的適應(yīng)特征[18]。而目前關(guān)于庫區(qū)植物的適應(yīng)策略及其功能性狀與生長適應(yīng)機制相結(jié)合的研究，尤其是植物地下部分性狀的研究還相對較少。植物功能性狀具有容易測定、可同時對大量物種進行比較的特點，并且與植物對資源的獲取和利用效率間的關(guān)系較為密切[19]，因此，開展不同生活型或不同科別植物性狀差異的研究，對于探討不同類群植物的適應(yīng)策略提供了有效方法；研究植物功能性狀對變化的生境的響應(yīng)關(guān)系，能更好地解釋植物對環(huán)境的適應(yīng)機理，為生境復(fù)雜地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供理論指導(dǎo)[20]。

本研究以三峽庫區(qū)消落帶主要草本植物葉、莖、根各器官的功能性狀作為研究對象，通過探討消落帶植物功能性狀、性狀間關(guān)系及其沿消落帶高程梯度(不同水淹環(huán)境)的變化情況，擬解決以下科學(xué)問題：1)消落帶植物功能性狀沿高程梯度有何變化規(guī)律，不同類群植物在消落帶特殊的生境下會產(chǎn)生怎樣的適應(yīng)策略？2)不同高程的植物各器官的性狀間權(quán)衡關(guān)系表現(xiàn)出什么樣的規(guī)律和趨勢，有何適應(yīng)意義？旨在揭示庫區(qū)植物的適應(yīng)策略，為三峽庫區(qū)消落帶的植被管理和恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三峽工程在2006年完成156 m蓄水，2008年完成172 m蓄水，2010年冬季達到175 m最高水位，蓄水完成后保持冬季高水位(175 m)，夏季低水位(145 m)運行。研究區(qū)處于三峽庫區(qū)腹地，為亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，光照充足，常年平均氣溫18～19 ℃，年降水量在1 000～1 200 mm，無霜期280～320 d，氣候溫和，雨量充沛，土壤類型主要為紅沙壤土、紫色土及冷沙黃泥土。分布的優(yōu)勢物種主要有狗牙根(Cynodondactylon)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、稗(Echinochloacrusgalli)、水蓼(Polygonumhydropiper)、狼杷草(Bidenstripartita)、香附子(Cyperusrotundus)、碎米莎草(Cyperusiria)、馬唐(Digitariasanguinalis)、小蓬草(Conyzacanadensis)、狗尾草(Setariaviridis)等。研究共選取3個樣地作為取樣點，分別位于重慶市忠縣的普安村和云陽縣的新津鄉(xiāng)、黃石鎮(zhèn)。樣地具有相似的地形條件和土地利用方式，坡度<10°，人為干擾較小，植物物種豐富且長勢良好。

1.2 研究方法

1.2.1取樣樣帶劃分 對于每個樣地，按照消落帶下、中、上部不同間距高程段劃分3個樣帶，分別是145～155 m(長時間水淹)、155～165 m(半淹半露)、165～175 m(長時間出露)。為了更清楚地了解消落帶植物相對于庫岸植物的性狀特征與適應(yīng)策略，以175～185 m(不受蓄水水淹影響)的岸邊帶作為對照樣帶，按高程梯度由下到上依次表示為高程Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。根據(jù)近兩年的庫區(qū)水位動態(tài)，以1 m為單位統(tǒng)計消落帶樣帶各個水位梯度的水淹時間，取其均值即為各個高程帶的淹水時間，高程Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的淹水時間依次約為8個月、6個月、2個月，對照樣帶Ⅳ無水淹發(fā)生。

1.2.2樣本采集 于2015年8月對樣地的主要草本植物種進行采樣。采樣區(qū)域涵蓋消落帶的3條樣帶和對照樣帶，即4個高程梯度。對于每條樣帶中的每個草本物種，各取3～5個植株，盡量選擇光照條件良好、生長成熟、個體大小相近的完整植株，因為多年生草本多為克隆植物，因此采樣不考慮植物的年齡。在采樣過程中為了保證采集的樣品數(shù)量，同時也使樣品更具代表性，對于不同樣地間共有的物種，盡可能在不同樣地同時采樣，對于非共有種，盡可能在覆蓋樣帶較大面積的區(qū)域內(nèi)采樣。個體較小的草本植物整株采樣，個體較大的植物則分段進行采樣，樣品采集后，為防止葉片失水，用濕潤紙巾將植株包裹，裝入自封袋并做好標(biāo)記，然后放進裝有冰塊的泡沫箱保溫，帶回實驗室進行功能性狀的測定。研究共采集37個物種，物種名錄如表1所列。根據(jù)生活史可分為一、二年生植物和多年生植物兩種生活型；根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育背景的差異，選取包含種類較多的禾本科、菊科、莎草科、唇形科4科植物研究植物的適應(yīng)策略。

1.2.3性狀測定方法 株高(H)、比葉面積(SLA，cm2·g-1)、葉干物質(zhì)含量(LDMC，mg·g-1)、主莖干物質(zhì)含量(SDMC，mg·g-1)、比根長(SRL，cm·g-1)、比根表面積(SRA，cm2·g-1)及細(xì)根組織密度(FRTD，g·cm-3)7個性狀指標(biāo)參照功能性狀手冊[1]進行測定。H在取樣時用卷尺測定，即為自然狀態(tài)下植株最高點距離地面的垂直高度。根據(jù)葉型大小，每個植株選取10～20片成熟完整的葉片，在5 ℃的黑暗環(huán)境置于水中放置12 h，取出后迅速擦去葉片表面水分，測得飽和鮮重，利用Delta-T葉面積儀測定其葉面積，之后將葉片在烘箱烘至恒重(60 ℃，48 h)。LDMC=葉片干重/飽和鮮重，SLA=葉片面積/葉片干重。在主莖上距離基部10-40 cm間剪取約10 cm的一段，測得飽和鮮重和干重(同上)。SDMC=莖干重/飽和鮮重。根系樣品冷藏保存，測定時將根上附著的泥土洗凈并分離出細(xì)根(直徑<2 mm)，用數(shù)字圖像分析系統(tǒng)(WinRhizo)掃描，獲得細(xì)根的總根長、根表面積和根體積。將樣品在烘箱中烘至恒重(60 ℃，72 h)，用電子天平(感量為0.000 1 g)秤取細(xì)根干重。

SRL=根長/根干重；

SRA=根表面積/根干重；

FRTD=根干重/根體積。

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先對各個高程中每個測定的性狀數(shù)據(jù)計算物種的種內(nèi)算術(shù)平均值，用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同高程、不同類群的植物性狀是否存在顯著性差異，不滿足方差齊性的性狀值進行對數(shù)轉(zhuǎn)換；用Spearman相關(guān)分析檢驗性狀之間的關(guān)系，線性回歸分析檢驗不同高程的植物性狀之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用SPSS 22.0軟件，圖形分析在Origin 8.6中進行。

2 結(jié)果

2.1 消落帶不同生活型及不同科別植物性狀特征

多年生植物的主莖干物質(zhì)含量和細(xì)根組織密度顯著高于一、二年生植物(P<0.05)(圖1)。不同科別植物的各性狀指標(biāo)中，除SLA外，其余指標(biāo)均達到顯著性差異(P<0.05)(圖2)。禾本科和菊科的株高顯著高于莎草科和唇形科(P<0.05)，禾本科和莎草科的主莖干物質(zhì)含量顯著高于菊科和唇形科(P<0.05)，莎草科的葉干物質(zhì)含量和細(xì)根組織密度顯著低于其余3個科(P<0.05)，比根長和比根總面積顯著高于其余3個科(P<0.05)(圖2)。

表1 采樣物種名錄Table 1 Sample species list

圖1 不同生活型植物功能性狀的比較Fig. 1 Comparisons of plant functional traits among different life forms

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2同。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for Fig. 2.

2.2 消落帶植物功能性狀特征及對不同高程生境的響應(yīng)

消落帶高程梯度間植物各項性狀值的描述統(tǒng)計結(jié)果表明，7個性狀指標(biāo)中，比根長變異系數(shù)最高，主莖干物質(zhì)含量變異最小(表2)。

株高和主莖干物質(zhì)含量隨高程增加而增加，株高在高程Ⅰ中顯著低于高程Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ(P<0.05)，但在后3個高程之間差異不顯著(P>0.05)；主莖干物質(zhì)含量在高程Ⅰ中顯著低于高程Ⅳ(P<0.05)。葉干物質(zhì)含量和細(xì)根組織密度隨著高程升高均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，只在高程Ⅰ和高程Ⅲ存在顯著差異(P<0.05)(表3)。

2.3 植物功能性狀相關(guān)性

Spearman相關(guān)分析表明(表4)，葉干物質(zhì)含量與株高、主莖干物質(zhì)含量和細(xì)根組織密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，即葉干物質(zhì)含量較大的物種通常生長較高大，且具有較高的主莖干物質(zhì)含量和細(xì)根組織密度。比根長和比根總面積與株高、葉干物質(zhì)含量、細(xì)根組織密度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。此外，SLA與主莖干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

2.4 植物性狀組合對不同高程生境的響應(yīng)

不同高程梯度植物功能性狀間的回歸分析表明，葉干物質(zhì)含量與主莖干物質(zhì)含量在高程Ⅱ和高程Ⅲ兩個梯度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉干物質(zhì)含量與細(xì)根組織密度的相關(guān)關(guān)系在4個高程梯度均達到顯著水平(P<0.05)，且葉干物質(zhì)含量與主莖干物質(zhì)含量、細(xì)根組織密度相關(guān)關(guān)系的斜率在高程Ⅱ和高程Ⅲ兩個梯度較為一致，而在高程Ⅰ和高程Ⅳ相對分離(圖3)。比根長與葉干物質(zhì)含量僅在高程4梯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；而與細(xì)根組織密度的負(fù)相關(guān)關(guān)系在4個高程梯度上均達到顯著水平(P<0.05)(圖3)。

圖2 不同科植物功能性狀的比較Fig. 2 Comparison of plant functional traits among different families

表2 消落帶植物性狀特征Table 2 Characteristic plant traits in the water-level fluctuation zone

注：H,株高;SLA，比葉面積;LDMC，葉干物質(zhì)含量;SDMC，主莖干物質(zhì)含量;SRL，比根長;SRA比根表面積;FRTD，細(xì)根組織密度。表3、表4同。

Note： H, plant height; SLA, specific leaf area; LDMC,leaf dry matcer content; SDMC, stem dry matter content; SRL, specific root length; SRA, specific leaf area; FRTD,fine root tissue density; similarly for Table 3 and Table 4.

表3 消落帶不同高程生境的植物功能性狀Table 3 Plant functional traits at the different elevation gradients in the hydro-fluctuation zone

注：不同小寫字母表示同一性狀不同高程間存在顯著差異(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters within the same row indicate significant difference of the same trait among elevation gradients at the 0.05 level.

表4 消落帶植物功能性狀的Spearman 相關(guān)系數(shù)Table 4 Spearman correlation coefficients for plant functional traits of fluctuation zone

注：** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)；* 表示顯著相關(guān)(P<0.05)。

Note：** indicate significant correlation at the 0.01 level; * indicate significant correlation at the 0.05 level.

在高程Ⅰ，比根總面積與葉干物質(zhì)含量的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，在其他3個高程呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；與細(xì)根組織密度在4個高程梯度均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(圖3)。比根長和比根總面積在4個高程梯度上也都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，且斜率較為一致。

3 討論與結(jié)論

3.1 植物功能性狀對消落帶高程梯度的響應(yīng)

圖3 不同高程生境植物性狀間的相關(guān)關(guān)系Fig. 3 Relationship of different plant traits along with the elevation gradients

植物性狀隨環(huán)境發(fā)生的變化反映植物適應(yīng)機制相對重要性的變化，基于性狀的梯度分析是定量描述植物對環(huán)境響應(yīng)關(guān)系的一種方式[21]。研究發(fā)現(xiàn)，在7個形態(tài)指標(biāo)中，主莖干物質(zhì)含量的性狀變異較小，比葉面積的變異較大，這是因為比葉面積很大程度上受葉片厚度的影響，而主莖干物質(zhì)含量則可以作為評價植物對于資源的獲取和利用較為穩(wěn)健的指標(biāo)[22]。但一些指標(biāo)在不同高程間并沒有顯著差異，這可能是因為消落帶以一年生草本植物為主，生活周期短且生長期又與消落帶出露期一致，在水淹來臨前基本能完成生活史，因此，并未直接受到水淹的影響，而是生長在經(jīng)歷不同程度水淹的環(huán)境中。

不同植物在遺傳背景的基礎(chǔ)上對環(huán)境變化有不同的響應(yīng)，這就決定了不同類群植物會發(fā)展不同的性狀組合來適應(yīng)環(huán)境。多年生植物相對于一、二年生植物有更大的莖、葉干物質(zhì)含量和細(xì)根組織密度，表明多年生植物對組織構(gòu)建有更多的投入，而一、二年生植物則通過較大的比葉面積和比根長得以實現(xiàn)較快的生長和周轉(zhuǎn)速率。不同科別的植物形成不同的性狀組合適應(yīng)環(huán)境，禾本科和莎草科對葉干物質(zhì)含量有較大的投入，而莎草科對根和莖的組織構(gòu)建投入較少，具有較強的吸收水分和養(yǎng)分的能力。不同類群植物形成了不同的表觀性狀和資源分配特征，采用不同的生長適應(yīng)策略增加利用有限資源或獲取潛在資源的能力，以提高對消落帶特殊生境的適應(yīng)性[23]。

比葉面積與植物的相對生長速率有關(guān)，比根長反映吸收與資源配置的比例，比根長大的植物根系周轉(zhuǎn)速率和延伸率較快，吸收水分和養(yǎng)分的能力強[24]。本研究中，比葉面積和比根長在高程Ⅰ和高程Ⅳ中的數(shù)值相對較大，這是因為高程Ⅰ水淹周期長，植物具有相對較高的生長速率，以爭取在水淹來臨前完成其生活史；而高程Ⅳ這一梯度土壤資源不受水淹侵蝕，較低海拔的3個高程更為豐富，具有高比葉面積的植物能很好地適應(yīng)資源豐富的環(huán)境[6]；其次，高程4除草本植物之外，還分布有更為高大的喬灌木植被，植物趨向于產(chǎn)生更大的比葉面積以獲得更多的光和碳[25]，在光照條件差的環(huán)境下就更具優(yōu)勢[26]。

已有研究表明，長期水淹會使得植物產(chǎn)生矮小細(xì)弱的植株[27]，低高程區(qū)的植物以多年生植物狗牙根和莎草為主，長期遭受氧氣脅迫，碳水化合物的利用效率大大降低，因此在積累光合產(chǎn)物能力一定的情況下，傾向于減少對莖的生長投入，轉(zhuǎn)而把更多的能量分配給葉，以獲取并貯藏更多的資源抵御水淹[28]，隨著高程增加，植物通過增大主莖干物質(zhì)含量、葉干物質(zhì)含量和細(xì)根組織密度來提高抗性，適應(yīng)趨于干旱的陸生生境[29]。高程Ⅳ全年處于陸地生境，優(yōu)勢物種主要為一年生禾本科和菊科雜類草，比葉面積和主莖干物質(zhì)含量的值相對于消落帶受不同程度水淹影響的其他3個高程較大，這可能是因為植物系統(tǒng)發(fā)育背景和環(huán)境的共同作用決定這一高程梯度植物的適應(yīng)策略是既要提高生長在規(guī)定時間內(nèi)完成生活史，又要對植物組織有足夠的投入以抵御干旱脅迫。

3.2 消落帶植物功能性狀間的關(guān)系

植物葉片中存在一個關(guān)于碳和氮投資的連續(xù)體，葉壽命較短的物種趨向于產(chǎn)生較大的比葉面積和單位面積葉氮含量，具有較高的代謝速率，在葉經(jīng)濟型譜另一端的物種，則具有相反性狀[30]。細(xì)根作為植物體地下部分重要的營養(yǎng)器官，對植物的生長和資源利用有重要影響，與葉片性狀間具也有一定的關(guān)聯(lián)性[31-32]。有研究表明，葉片與細(xì)根的化學(xué)計量性狀(氮、磷含量)呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，而形態(tài)性狀的相關(guān)性較弱[33]。本研究中，葉片與細(xì)根性狀除了主莖干物質(zhì)含量與細(xì)根組織密度顯著相關(guān)外，其余性狀的相關(guān)性都不顯著，原因可能是植物根系具有很多分支，不同級別的根在結(jié)構(gòu)和功能上存在較大的差異，且對細(xì)根取樣、清洗過程也會對結(jié)果造成影響[34]。此外，本研究中細(xì)根性狀與莖性狀均顯著相關(guān)，但因為研究僅涉及到消落帶的草本植物，且對莖的性狀指標(biāo)只測得了干物質(zhì)含量，因此對于細(xì)根與莖性狀的相關(guān)性是否適用于其他植物功能群還存在疑問，對于莖組織密度等其他指標(biāo)與細(xì)根性狀的相關(guān)性仍需進一步探究。

植物的比根長與根組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，二者之間的權(quán)衡實際是對根系吸收能力和抵御侵害能力投入的選擇過程，根組織密度較大時，根系防御力也就越大，但此時根系對吸收水分和養(yǎng)分的投入就相對較小[34]，本研究也發(fā)現(xiàn)，細(xì)根組織密度與比根長在各個高程均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且對于給定的比根長，高程Ⅰ的細(xì)根組織密度值最小(圖2)，葉干物質(zhì)含量與主莖干物質(zhì)含量，葉干物質(zhì)含量與細(xì)根組織密度的回歸分析也表明高程Ⅰ的植物明顯具有更小的干物質(zhì)含量和根組織密度(圖2)，即經(jīng)常水淹的低高程通過降低對植物組織的投入建成來加快生長周轉(zhuǎn)，提高資源利用效率；相反，對組織構(gòu)建投入多、具有慢速性狀的植物則能較好地防止碳損失和應(yīng)對干旱脅迫[35]。Reich等[36]研究指出，不同生境中植物葉性狀之間關(guān)聯(lián)性的相似性是趨同進化的有力證據(jù)，本研究中不同高程之間性狀關(guān)系回歸分析斜率的相近性則是消落帶植物趨同適應(yīng)在功能性狀方面的體現(xiàn)。

4 結(jié)論

消落帶不同草本植物類群形成不同的性狀組合適應(yīng)環(huán)境。遭受水淹強度較大的低高程植物表現(xiàn)出“低投入-快速生長”的適應(yīng)策略，隨高程升高，植物對與組織構(gòu)建相關(guān)的性狀有更多的投入。消落帶草本植物性狀間存在較強的相關(guān)性，說明植物性狀并非單獨作用，而是通過各個性狀間的相互權(quán)衡調(diào)節(jié)植物生長過程中的物質(zhì)能量平衡，不同高程性狀間關(guān)聯(lián)的趨同性表現(xiàn)出消落帶草本植物已表現(xiàn)出趨同適應(yīng)的現(xiàn)象。

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Functionaltraitsofmajorherbaceousplantsinthehydro-fluctuationbeltoftheThreeGorgesReservoir

Gao Ting, Chen Miao, Dang Cheng-qiang, Huang Hui-min, Dong Rong, Tao Jian-ping

(Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China)

The environmental heterogeneity of the hydro-fluctuation belt in the Three Gorges Reservoir is illustrated by the fact that each elevation corresponds to a different time and depth of water submergence. We analyzed seven plant functional traits in 37 major herbaceous species from three sample sites in the reservoir hydro-fluctuation belt. We then divided the plant species into different groups (including different life forms and different plant families) and analyzed variations in their functional traits. To determine growth and resource utilization adaptability of plants located in different elevation belts, we analyzed the plant functional traits and trait correlations at different elevations (corresponding to different water environments). We identified four particular traits in the results. 1) Leaf dry matter content (LDMC) and fine root tissue density (FRTD) of perennials were significantly higher than those of annuals and biennials (P<0.05). In addition to specific leaf area (SLA), significant trait differences were found among different plant families (P<0.05). 2) With a reduction in elevation, the average SLA and specific root length (SRL) of plants first decreased and then increased, while plant height (H) and dry matter content of leaves and stems showed a trend to decline. 3) Taking all plant species into account, there were significant positive correlations between stem dry matter content (SDMC), H, LDMC, and FRTD (P<0.05). By contrast, SRL and specific root area (SRA), both fine root traits, were negatively related to H, SDMC, and FRTD (P<0.05). 4) There was convergence in plant traits among different elevation belts. The study showed that different herbaceous plant groups generate various trait combinations to adapt to the environment. Plants growing in lower elevation habitats have a low investment and quick recovery growth strategy, and vice versa. The plant trait correlation convergence among different elevation habitats implies a convergent adaptation of herbaceous plants in the hydro-fluctuation belts of the Three Gorges Reservoir.

hydro-fluctuation zone; heterogeneity; gradient of elevation; plant groups; traits correlations; growth strategy; convergent adaptation

Tao Jian-ping E-mail:taojp@swu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0072

高婷，陳淼，黨成強，黃慧敏，董蓉，陶建平.三峽庫區(qū)消落帶主要草本植物功能性狀特征.草業(yè)科學(xué),2017,34(12)：2493-2503.

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Q945.79

A

1001-0629(2017)12-2493-11

2017-02-16接受日期2017-05-12

國務(wù)院三峽辦三峽后續(xù)工作庫區(qū)生態(tài)與生物多樣性保護專項項目(5000002013BB5200002)

高婷(1992-)，女，河南周口人，在讀碩士生，研究方向為植物生態(tài)學(xué)。E-mail:806900273@qq.com

陶建平(1971-)，男，四川南部人，教授，博士，研究方向為群落生態(tài)學(xué)。E-mail:taojp@swu.edu.cn

(責(zé)任編輯 武艷培)

2017年11月國際市場主要畜產(chǎn)品與飼料價格分析

11月國際飼料價格除玉米、高粱和棉籽餅下跌外，大豆、豆粕和菜籽價格持續(xù)上漲；畜產(chǎn)品價格除瘦肉豬和育肥牛持續(xù)上漲外，其他畜產(chǎn)品價格下跌。

一、國際飼料市場平均價格除玉米、高粱和棉籽餅下跌外，大豆、豆粕和菜籽餅持續(xù)上漲

11月份玉米、高粱和棉籽餅市場價格為135.17、143.47和252.06美元·t-1，與10月相比價格分別下跌3.54%、3.21%和4.37%。而大豆、豆粕和菜籽市場平均價格為361.43、350.40和394.41美元·t-1，環(huán)比分別上漲0.48%、0.18%和2.90%，豆粉和苜蓿粉國際市場平均價格未出現(xiàn)變動。

二、除瘦肉豬和育肥牛市場平均價格持續(xù)上漲外，其他畜產(chǎn)品價格出現(xiàn)下跌

11月份美國瘦肉豬、育肥牛、牛肉和歐盟雞肉市場平均價格分別為1.39、3.45、4.68和2.40美元·kg-1，市場價格持續(xù)上漲，漲幅依次為1.41%、1.69%、2.70%和0.73%。而牛奶、新西蘭羊肉、羊羔肉和歐盟豬肉市場價格分別為0.27、3.93、6.02和1.41美元·kg-1，環(huán)比依次下跌6.91%、2.71%、1.00%和0.27%。

圖1 2017年10月國際市場主要飼料與畜產(chǎn)品價格

數(shù)據(jù)來源：國際市場商品價格網(wǎng)http://price.mofcom.gov.cn/；中國農(nóng)業(yè)信息http://www.agri.gov.cn/；雞肉http://www.indexmundi.com/；羊肉http://interest.co.nz/rural；牛肉http://www.thebeefsite.com/；豬肉http://www.thepigsite.com/；貨幣匯率 http://qq.ip138.com/hl.asp。

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 楊春濤 整理)