田彥鋒，白小明，張曉俊，衛(wèi)正強(qiáng)，陳潤娟,牛旭陽

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

4種野生早熟禾對土壤酸堿性的生理響應(yīng)

田彥鋒，白小明，張曉俊，衛(wèi)正強(qiáng)，陳潤娟,牛旭陽

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

以甘肅省境內(nèi)采集的4種野生早熟禾為材料，設(shè)8個(gè)pH處理(3、4、5、6、7、8、9、10)，探討土壤pH對其生理特性的影響機(jī)制以及適宜生長的土壤pH，以期為早熟禾屬草坪的養(yǎng)護(hù)管理和野生早熟禾的引種馴化提供依據(jù)。結(jié)果表明，隨pH增大，4種野生早熟禾相對膜透性，游離脯氨酸(F-Pro)、可溶性糖(SS)和丙二醛(MDA)含量及過氧化物酶(POD)活性均呈先減小后增大的趨勢，可溶性蛋白(SP)含量和超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性均呈先增大后減小的趨勢；草地早熟禾(Poapratensis)、一年生早熟禾(P.annua)和小藥早熟禾(P.micrandra)在pH為7時(shí)，硬質(zhì)早熟禾(P.sphondylodes)在pH為6時(shí)受到的傷害最小，是其最適宜生長的pH。

野生早熟禾；pH；相對膜透性；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；丙二醛；酶活性；適宜土壤環(huán)境

土壤是植物生長發(fā)育的載體，其酸堿性是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。土壤酸堿性不僅影響植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[1-2]，同時(shí)還影響土壤中各種養(yǎng)分的有效性和土壤物理性質(zhì)[3-4]，以及土壤微生物的活動等多個(gè)方面，進(jìn)而影響植物的生理代謝[5-6]。草坪植物對土壤酸堿性的適應(yīng)性因草種本身的遺傳特性而異，不同品種對自身生長的土壤環(huán)境要求既有相同點(diǎn)又存在差異，但在其適宜的生長環(huán)境下，各生理代謝均處于最佳狀態(tài)，有利于生長[7]。

早熟禾屬(Poa)為禾本科中最大的屬，較多分布于北溫帶和寒帶濕潤、冷涼地區(qū)，是草原與草甸植被組成中的重要成分，其中有些種類根莖發(fā)達(dá)、植株低矮，耐踐踏性強(qiáng)，是園林綠化和水土保持重要的草坪植物[8-11]。我國土壤酸堿性的分布規(guī)律是南酸北堿，北方大部分地區(qū)土壤偏堿性，地下水pH也偏高，對中性和耐酸植物的生長造成很大的影響，而南方降水較多，土壤酸化嚴(yán)重，影響堿性植物的生長發(fā)育[3,12]。目前，有關(guān)pH對植物生理特性影響的報(bào)道主要集中在花卉、糧食作物、煙草等方面，對草坪植物研究較少[13-17]。因此，本研究以采自甘肅境內(nèi)的4種野生早熟禾為材料，通過研究不同土壤pH對其生理特性的影響，揭示土壤酸堿性對早熟禾屬植物生理特性的影響機(jī)制，探討其適宜生長的土壤pH條件，為早熟禾屬草坪的養(yǎng)護(hù)管理和野生早熟禾的引種馴化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為采自甘肅省境內(nèi)的4種野生早熟禾,具體信息如表1所列。

表1 供試野生早熟禾材料生境條件Table 1 Habitat of wild Poa in this study

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料采用盆栽沙培方式，花盆直徑11 cm，深11 cm，裝入經(jīng)過清洗的石英砂，每盆播種50粒。2015年9月播種，出苗15 d后進(jìn)行第1次間苗，30 d后每盆留長勢整齊一致、無病的幼苗10株，45 d后按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行處理。

pH設(shè)3、4、5、6、7、8、9、10共8個(gè)水平，每個(gè)水平6次重復(fù)(即6盆)。用1 mol·L-1HCl溶液和1 mol·L-1NaOH溶液調(diào)節(jié)Hogland完全營養(yǎng)液pH。處理時(shí)，每2 d澆一次對應(yīng)pH的Hogland完全營養(yǎng)液，每7 d用蒸餾水洗鹽一次。處理40 d后測定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

相對膜透性參照鄒琦[8]的方法；游離脯氨酸(Pro)含量采用茚三酮顯色法，可溶性糖(SS)含量采用蒽酮顯色法，可溶性蛋白(SP)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法[18]；超氧化物歧化酶(SOD)活性參照Giannopolitis和Ries[19]的方法；過氧化物酶(POD)活性參照Urbanek等[20]的方法；過氧化氫酶(CAT)活性參照Beer和Sizer[21]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酸堿性對野生早熟禾相對膜透性的影響

供試野生早熟禾相對膜透性隨pH的增大呈先減小后增大的趨勢(圖1)。草地早熟禾、小藥早熟禾和一年生早熟禾相對膜透性在pH 7時(shí)最小，分別為38.4%、40.7%、40.4%，其中草地早熟禾和一年生早熟禾在pH 5、pH 6、pH 7時(shí)的相對膜透性顯著小于其他5個(gè)處理(P<0.05)，小藥早熟禾在pH 6和7時(shí)的相對膜透性顯著小于除pH 5以外的其他處理(P<0.05)。硬質(zhì)早熟禾的相對膜透性在pH 6時(shí)最小，為60.8%，顯著小于除pH 5以外的其他處理(P<0.05)。

2.2 土壤酸堿性對野生早熟禾游離脯氨酸(F-Pro)含量的影響

隨pH增大，4種野生早熟禾F-Pro含量均呈先減小后增大的趨勢。硬質(zhì)早熟禾F-Pro含量在pH 6時(shí)最小，為127.5 μg·g-1，顯著小于其他處理(P<0.05)(圖2)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7時(shí)F-Pro含量最小，分別為391.3、341.3和192.4 μg·g-1，其中草地早熟禾F-Pro含量顯著小于pH 3、pH 4、pH 9和pH 10處理(P<0.05)，一年生早熟禾F-Pro含量顯著小于除pH 5和pH 6以外的其他處理(P<0.05)，小藥早熟禾F-Pro含量顯著小于其他7個(gè)處理(P<0.05)。

2.3 土壤酸堿性對野生早熟禾可溶性糖含量的影響

隨pH增大，4種野生早熟禾可溶性糖含量先減小后增加。草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7時(shí)可溶性糖含量最小，分別為8.2%、8.0%和7.9%，且pH 7時(shí)，草地早熟禾可溶性糖含量顯著小于除pH 5、pH 6和pH 8以外的其他處理(P<0.05)，一年生早熟禾和小藥早熟禾顯著小于除pH 6以外的其他處理(P<0.05)(圖3)。硬質(zhì)早熟禾在pH 6時(shí)可溶性糖含量最小，為4.8%，顯著小于除pH 5以外的其他處理(P<0.05)。

圖1 不同土壤酸堿性下野生早熟禾相對膜透性Fig. 1 Relative membrane permeability of wild Poa under various soil pH conditions

注：不同小寫字母表示同一材料不同pH處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note： Different lowercase letters indicate significant difference between the different treatments of the same material at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖2 不同土壤酸堿性下野生早熟禾的游離脯氨酸(F-Pro)含量Fig. 2 Free proline contents of wild Poa under various soil pH conditions

2.4 土壤酸堿性對野生早熟禾可溶性蛋白含量的影響

隨pH增大，4種野生早熟禾可溶性蛋白含量呈先增加后減小的趨勢(圖4)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7時(shí)可溶性蛋白含量最大，分別為58.4、45.7和53.5 mg·g-1，其中草地早熟禾和小藥早熟禾可溶性蛋白含量顯著大于除pH 6以外的其他處理(P<0.05)，一年生早熟禾可溶性蛋白含量顯著大于除pH 5和pH 6以外的其他處理(P<0.05)。硬質(zhì)早熟禾在pH 6時(shí)可溶性蛋白含量最大，為54.5 mg·g-1，顯著大于除pH 5和pH 7以外的其他處理(P<0.05)。

2.5 土壤酸堿性對野生早熟禾丙二醛(MDA)含量的影響

隨pH增大，4種野生早熟禾MDA含量呈先減小后增大的趨勢(圖5)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7時(shí)MDA含量最小，分別為6.3、3.7和3.6 μmol·g-1，其中草地早熟禾和小藥早熟禾在pH 7時(shí)MDA含量顯著小于除pH 5和pH 6以外的其他處理(P<0.05)，一年生早熟禾pH 7時(shí)MDA含量顯著小于除pH 5、pH 6和pH 8以外的其他處理(P<0.05)；硬質(zhì)早熟禾在pH 6時(shí)MDA含量最小，為7.8 μmol·g-1，且顯著小于除pH 5和pH 7以外的其他處理(P<0.05)。

2.6 土壤酸堿性對野生早熟禾超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

圖3 不同土壤酸堿性下野生早熟禾的可溶性糖含量Fig. 3 Soluble sugar contents of wild Poa under various soil pH conditions

圖4 不同土壤酸堿性下野生早熟禾的可溶性蛋白含量Fig. 4 Soluble protein contents of wild Poa under various soil pH conditions

圖5 不同土壤酸堿性下野生早熟禾的丙二醛(MDA)含量Fig. 5 MDA content of wild Poa under various soil pH conditions

隨pH增大，供試野生早熟禾SOD活性呈先增大后減小的趨勢，硬質(zhì)早熟禾在pH 6時(shí)SOD活性最大，為797.6 U·g-1，草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7時(shí)最大，分別為825.6、590.1和857.7U·g-1(圖6)；硬質(zhì)早熟禾在pH 5、pH 6、pH 7處理時(shí)顯著大于其他處理(P<0.05)；草地早熟禾在pH 5、pH 6、pH 7處理時(shí)SOD活性顯著大于除pH 8外的其他處理；一年生早熟禾在pH 7處理時(shí)SOD活性最大，顯著大于除pH 6、pH 8處理外的其他處理；小藥早熟禾在pH 6、pH 7和pH 8處理時(shí)SOD活性顯著大于其他處理；除一年生早熟禾外，其他3種早熟禾SOD活性在pH 10處理顯著小于其他處理(P<0.05)。

2.7 土壤酸堿性對野生早熟禾過氧化物酶(POD)活性的影響

4種野生早熟禾POD活性隨pH的增大先減小后增大(圖7)。草地早熟禾、小藥早熟禾和一年生早熟禾POD活性在pH 7時(shí)最小，分別為44.0、30.6、32.6 U·(g·min)-1，其中草地早熟禾和小藥早熟禾pH 7處理POD活性顯著小于其他處理(P<0.05)，一年生早熟禾pH 7處理POD活性顯著小于除pH 5和pH 6以外的其他處理(P<0.05)。硬質(zhì)早熟禾在pH 6處理POD活性最小，為30.6 U·(g·min)-1，顯著小于除pH 5和pH 7以外的其他處理(P<0.05)。

2.8 土壤酸堿性對野生早熟禾過氧化氫酶(CAT)活性的影響

4種野生早熟禾CAT活性隨pH增大先增加后減小(圖8)。硬質(zhì)早熟禾在pH 6時(shí)CAT活性最大，為560 U·(g·min)-1，顯著大于除pH 4和pH 5以外的其他5個(gè)處理(P<0.05)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7時(shí)CAT活性最大，分別為652、534.5和443 U·(g·min)-1，其中草地早熟禾和一年生早熟禾CAT活性顯著大于除pH 5和pH 6以外的其他5個(gè)處理(P<0.05)，小藥早熟禾CAT活性顯著大于除pH 6以外的其他6個(gè)處理(P<0.05)。

圖6 不同土壤酸堿性下野生早熟禾的超氧化物歧化酶(SOD)活性Fig. 6 SOD activity of wild Poa under various soil pH conditions

圖7 不同土壤酸堿性下野生早熟禾的過氧化物酶(POD)活性Fig.7 POD activity of wild Poa under various soil pH conditions

圖8 不同土壤酸堿性下野生早熟禾的過氧化氫酶(CAT)活性Fig. 8 CAT activity of wild Poa under various soil pH conditions

3 討論與結(jié)論

Pro是一種理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物逆境生理中具有十分重要的意義，而一定數(shù)量的可溶性糖累積很可能是植物對逆境的應(yīng)急反應(yīng)，是適應(yīng)逆境的一種表現(xiàn)，當(dāng)植物處于不利環(huán)境時(shí)，會積累一定量的F-Pro和可溶性糖，來抵御不利環(huán)境，達(dá)到自我保護(hù)的目的[22-23]。當(dāng)植物處于較適宜的pH環(huán)境時(shí)F-Pro和可溶性糖含量最低，隨著pH的升高或降低，F(xiàn)-Pro和可溶性糖含量都不斷上升[24]。本研究表明，pH在3至10時(shí)，隨pH增大，供試4種野生早熟禾F-Pro和可溶性糖含量均呈先減小后增大的趨勢,可溶性蛋白先增大后減小的趨勢，草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7，硬質(zhì)早熟禾在pH 6時(shí)F-Pro和可溶性糖含量最小、可溶性蛋白含量最大。酸堿環(huán)境F-Pro積累和可溶性蛋白減少的主要原因是植物生理代謝紊亂，F(xiàn)-Pro的合成受刺激而氧化受阻，蛋白質(zhì)合成酶活性降低或遭到破壞、溶解酶活性增強(qiáng)，蛋白質(zhì)的合成受阻而水解加強(qiáng)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)分解加快、含量減小，抗性物質(zhì)F-Pro含量上升[25]。

植物處于過酸和過堿環(huán)境條件下出現(xiàn)的傷害往往與其體內(nèi)SOD和POD活性水平有關(guān)。有研究表明，在酸性環(huán)境下，隨pH下降，草坪草SOD和CAT活性呈下降趨勢[26-27]。劉燕云和曹洪法[28]研究發(fā)現(xiàn)，菠菜(Spinacia)葉片SOD活性隨pH下降逐步喪失，馬成倉和洪法水[14]通過在油菜(Brassicacampestris)幼苗和喜樹(Camptothecaacuminata)最適宜的pH緩沖液研究中發(fā)現(xiàn)，SOD活性在植物最適應(yīng)的pH范圍比過酸過堿都高。嚴(yán)重玲等[29]和齊澤民等[30]研究指出，杜仲(Eucommiaulmoides)和小麥(Triticumaestivum)POD和CAT活性隨pH的降低先升后降，呈單峰曲線型變化。植物在酸堿環(huán)境下，活性氧代謝的產(chǎn)物MDA是引起細(xì)胞傷害的主要原因，MDA是膜質(zhì)過氧化過程的產(chǎn)物，反過來又會加劇膜的損傷[31-32]，酸堿環(huán)境也導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的破壞，透性增大，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)離子大量外滲，造成細(xì)胞代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞的解體或死亡[33]，MDA含量和質(zhì)膜透性在pH 2.0～7.0，隨著pH的下降呈上升趨勢[34]。本研究表明，隨pH增大，4種野生早熟禾相對膜透性、POD活性和MDA含量均先減小后增大，SOD和CAT活性先增大后減小，說明過酸或過堿環(huán)境均對其造成傷害，與上述研究結(jié)果一致。

上述分析表明，pH 3至10時(shí)，隨pH增大，4種野生早熟禾相對膜透性，Pro、可溶性糖和MDA含量及POD活性均呈先減小后增大的趨勢，可溶性粗蛋白含量和SOD、CAT活性呈先增大后減小的趨勢。草地早熟禾、一年生早熟禾和小藥早熟禾在pH 7，硬質(zhì)早熟禾在pH 6時(shí)相對膜透性最小，Pro、可溶性糖和MDA含量最低，可溶性蛋白含量最高，SOD和CAT 活性最強(qiáng)，POD活性最弱，受到的傷害最小，是其最適宜生長的pH。

4種野生早熟禾最適宜生長的土壤酸堿性差異，除與其本身的遺傳特性密切相關(guān)外，也與其長期適應(yīng)生長地的土壤環(huán)境有關(guān)。關(guān)于4種野生早熟禾適宜的pH與其生長地土壤環(huán)境的相關(guān)性還有待進(jìn)一步研究。

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PhysiologicalresponseoffourwildPoatosoilpH

Tian Yan-feng, Bai Xiao-ming, Zhang Xiao-jun, Wei Zheng-qiang, Chen Run-juan, Niu Xu-yang

(College of Grassland Science, Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability，Lanzhou 730070, Gansu, China)

To investigate the mechanism by which soil pH affects physiological characteristics of wild bluegrass and to determine the optimum growth pH for wild bluegrass, the physiological indicators of four wild bluegrasses collected in Gansu Province were determined under 8 pH treatments. The results showed that in the range of 3 to 10, with an increase in pH, relative membrane permeability, free proline(Pro), soluble sugar(SS), and MDA and POD activity of the four wild bluegrasses showed first a decrease and then an increase, whereas the soluble protein content(SP) and activity of superoxide dismutase(SOD) and catalase(CAT) showed an opposite trend. The optimal pH values, in which damage to the bluegrass was minimal, was 7 for Kentucky bluegrass, small medicine bluegrass, and annual bluegrass, and 6 for hard bluegrass. These results provide information for the maintenance and management of Kentucky bluegrass lawns, as well as the introduction and domestication of wild Kentucky bluegrass.

wildPoa; Acidity; relative membrane permeability; osmotic regulator; MDA; enzyme activity; suitable soil environment

Bai Xiao-ming baixm@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0084

田彥鋒，白小明，張曉俊，衛(wèi)正強(qiáng)，陳潤娟,牛旭陽.4種野生早熟禾對土壤酸堿性的生理響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2017,34(12)：2445-2453.

Tian Y F,Bai X M,Zhang X J,Wei Z Q,Chen R J,Niu X Y.Physiological response of four wildPoato soil pH.Pratacultural Science，2017,34(12)：2445-2453.

S543+.901;Q945.79

A

1001-0629(2017)12-2445-09

2017-02-23接受日期2017-04-21

國家自然科學(xué)基金(31560667);甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校級自列課題(GSAU-ZL-2015-054)

田彥鋒(1990-)，男，甘肅環(huán)縣人，碩士，主要從事草坪科學(xué)方面的研究。E-mail:1058134044@qq.com

白小明(1970-)，男，甘肅靈臺人，教授，博士，主要從事草坪科學(xué)方面的研究。E-mail:baixm@gsau.edu.cn

(責(zé)任編輯 武艷培)

《草業(yè)科學(xué)》2017年征訂啟事

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《草業(yè)科學(xué)》主要刊載國內(nèi)外草業(yè)科學(xué)及其相關(guān)領(lǐng)域，如畜牧學(xué)、作物學(xué)、園藝學(xué)、生物學(xué)、林學(xué)、環(huán)境工程與科學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和管理學(xué)等領(lǐng)域的創(chuàng)新性理論研究、技術(shù)開發(fā)、成果示范推廣等方面的論文、綜述、專論和學(xué)科前沿動態(tài)等。本刊結(jié)合草業(yè)科學(xué)學(xué)科發(fā)展和科技期刊的定位，目前主要設(shè)有專論、前植物生產(chǎn)層、植物生產(chǎn)層、動物生產(chǎn)層、后生物生產(chǎn)層、簡報(bào)、業(yè)界信息等欄目，不僅為高校、科研單位的師生提供交流平臺，同時(shí)為基層科技人員的成果交流創(chuàng)造機(jī)會。另外，本刊廣告服務(wù)項(xiàng)目范圍為畜牧機(jī)械、草種、化學(xué)藥劑、儀器設(shè)備以及科研機(jī)構(gòu)、重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、高科技農(nóng)業(yè)企業(yè)的形象廣告等。

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