鄭偉剛　袁海濱

摘 要 目前，人類已知的昆蟲有100多萬種，占已知物種的80%，是地球上物種種類最豐富的生物類群。昆蟲進(jìn)化出了翅，并產(chǎn)生了多種變異來適應(yīng)不同的環(huán)境，使得昆蟲的種類如此豐富。因此，研究昆蟲翅發(fā)育的起源及其相關(guān)發(fā)育機(jī)制具有重要的科研價(jià)值與應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞 昆蟲；翅起源；翅發(fā)育

中圖分類號：S186 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.27.074

1 昆蟲翅的起源及相關(guān)昆蟲分類

19世紀(jì)中葉以來，人們一直在研究昆蟲翅的起源，但一直沒有定論。19世紀(jì)對昆蟲翅的起源有兩種主要觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為它們是作為全新的結(jié)構(gòu)發(fā)展而來的，另外一種觀點(diǎn)則認(rèn)為昆蟲翅是從已有的結(jié)構(gòu)中進(jìn)化而來的[1-2]。

20世紀(jì)，后者被大多數(shù)人所接受[3]，昆蟲翅起源的問題轉(zhuǎn)到昆蟲翅由哪種結(jié)構(gòu)進(jìn)化而來。當(dāng)時(shí)產(chǎn)生了兩種假說，一種認(rèn)為昆蟲翅是由類似蜉蝣稚蟲氣管鰓的結(jié)構(gòu)進(jìn)化來的，另一種假說認(rèn)為昆蟲翅是由鼻孔的外側(cè)，胸體節(jié)段的背側(cè)部的側(cè)背葉進(jìn)化來的。雖然這兩種假說先后找到了支持的證據(jù)，但后者更早被人們接受[2]。隨著多個(gè)昆蟲基因組測序及其相關(guān)生物信息學(xué)等的發(fā)展，又有新的假說認(rèn)為，昆蟲翅的起源是以上兩種假說的結(jié)合，在這種昆蟲翅起源模型中，來自側(cè)背葉和胸膜的組織被聚集在一起，形成一個(gè)復(fù)合結(jié)構(gòu)，并實(shí)現(xiàn)了一種基本的新功能[1]。Jakub Prokop等也找到一些證據(jù)進(jìn)行論證[4]。

目前，狹義的昆蟲綱分為單骼亞綱和雙骼亞綱，后者又分為衣魚部和有翅部。有翅部昆蟲都進(jìn)化出翅膀，主要有蜉蝣總目、蜻蜓總目、直翅總目、蜚蠊總目、半翅總目、鞘翅總目、脈翅總目、膜翅總目和長翅總目共9個(gè)總目28個(gè)目。翅膀作為一個(gè)明顯的生物性狀，也是區(qū)分不同種類昆蟲的有效方法。同時(shí)，生活在不同環(huán)境中的昆蟲也進(jìn)化出了不同類型的翅膀。

2 昆蟲主要翅發(fā)育類型

果蠅作為模式物種，其翅形狀研究也比較清楚。果蠅翅膜質(zhì)，前翅大于后翅，以翅鉤列連結(jié)，翅脈特化。果蠅的翅膀有多種相對性狀，野生型果蠅的翅膀是生活中最常見的類型，所有未變異的果蠅看起來都是一樣的，然而突變體卻有許多類型。1）短翅型果蠅，這種突變是隱性的，這意味著果蠅不會表達(dá)這個(gè)基因，除非它是從父母本那里得到的。這些果蠅由于翅膀突變?yōu)槎坛?，無法飛行。2）卷翅型，這種突變是顯性的，需要從父、母本一方獲得，就能表達(dá)。這些果蠅也不能飛，但它們可以跳來跳去。3）黃翅型，這種突變?yōu)殡[性，導(dǎo)致這些果蠅缺乏深色的色素，類似于白化病。4）烏翅型，這種突變?yōu)殡[性，并導(dǎo)致這些果蠅的黑色素堆積在全身。另外，蚊蠅等的后翅退化為小型平衡棒狀體，在飛行時(shí)，可以起到保持身體平衡的作用。

棉鈴蟲、帝王蝶、地老虎等為代表的鱗翅目昆蟲翅膜質(zhì)的同時(shí)，翅膀表面還覆蓋無數(shù)的鱗片，不僅防雨，還更有利于調(diào)節(jié)體溫，提高飛行能力。棉鈴蟲前翅突申，外緣較直，亞緣線鋸齒均勻，與外緣基本平行。

除此之外，其他種類昆蟲也都進(jìn)化出適于環(huán)境生存的翅膀。例如，纓翅目薊馬的翅特別細(xì)長，前后緣具有長的纓毛。鞘翅目的中華虎甲、中華廣肩步甲等的前翅堅(jiān)硬如角質(zhì)，翅脈消失休息時(shí)兩翅相接于背部中線上。盲蝽類的前翅，基本一半加厚革質(zhì)，端部一半則為膜質(zhì)。

3 昆蟲翅的作用

除衣魚等少數(shù)昆蟲種類外，大部分昆蟲成蟲都有2對翅，飛行使昆蟲能夠跨越湖泊等物理障礙，可以遠(yuǎn)離地面的食肉動(dòng)物，生活在相對安全的地方，并可以獲取其他動(dòng)物無法獲得的食物，還更有利于尋找配偶。翅膀的進(jìn)化對昆蟲覓食、求偶、避敵、抵御外界不良環(huán)境等起到重要作用。

4 昆蟲關(guān)發(fā)育過程及影響翅發(fā)育的相關(guān)通路

果蠅翅膀的發(fā)育和動(dòng)物其他組織器官的發(fā)育一樣，起源于胚胎外胚層的內(nèi)陷，形成一個(gè)具有頂端內(nèi)腔的細(xì)胞球[5]。幼蟲發(fā)育階段，這種囊體已經(jīng)扁平成盤狀，因此它通常被描述為幼蟲翼盤。在幼蟲階段，當(dāng)昆蟲進(jìn)食和生長時(shí)，翼盤主要進(jìn)行細(xì)胞生長和分裂。一旦昆蟲停止進(jìn)食并形成蛹，翼盤的形態(tài)發(fā)生劇烈變化，直到形成完全成形的成年翅膀。

從胚胎外胚層到成蟲翅膀完全發(fā)育完成的整個(gè)翅發(fā)育過程中，需要多種機(jī)制共同完成，同時(shí)也受多種因素影響。Wg信號通路、Decapentaplegic（Dpp）信號通路、Hh信號通路等都會影響昆蟲翅膀的發(fā)育。

Wg信號通路在昆蟲背細(xì)胞變成翼盤，腹細(xì)胞變成腿盤的過程中起重要作用。Wg能夠幫助聚集這兩種類型的細(xì)胞，它們構(gòu)成近端和遠(yuǎn)端結(jié)構(gòu)域。

optomotor blind （omb）是調(diào)控果蠅翅芽發(fā)育的重要轉(zhuǎn)錄因子，也是Decapentaplegic（Dpp）信號通路的靶標(biāo)。當(dāng)omb缺失時(shí)，前垢隔間邊界細(xì)胞會發(fā)生形貌改變，形成從頂端向底端凹陷的溝，說明omb在正常翅芽發(fā)育過程中能阻止前/后隔間邊界形成溝，使翅正常發(fā)育。除此之外，還有許多信號通路都對翅芽細(xì)胞形貌發(fā)生有著重要的調(diào)節(jié)作用，如Hedgehog （Hh）、Dpp、Notch （N）、Hippo（Hpo）和c-Jun N-terminal Kinase（JNK）信號通路。

5 討論

昆蟲翅的進(jìn)化對昆蟲的意義重大，對于昆蟲翅的起源，仍然需要繼續(xù)研究，探究昆蟲翅的起源，有助于了解昆蟲翅的進(jìn)化過程，理解昆蟲翅發(fā)育的過程，并找到影響昆蟲翅發(fā)育的相關(guān)通路途徑。

在眾多的昆蟲中，有相當(dāng)一部分為農(nóng)業(yè)害蟲，有些如棉鈴蟲、地老虎等還是可進(jìn)行遷飛的害蟲，了解昆蟲翅的起源與進(jìn)化，可以為揭開昆蟲遷飛面紗，并為研發(fā)新型防治農(nóng)業(yè)害蟲方法提供幫助。

參考文獻(xiàn)：

[1] Clarkhachtel C M， Tomoyasu Y. Exploring the origin of insect wings from an evo-devo perspective[J]. Current Opinion in Insect Science，2016，13（13）：77-85.

[2] Ross A. Insect Evolution： The Origin of Wings[J]. Current Biology Cb，2017，27（3）：R113.

[3] Allen W R， Wilsher S. Half a century of equine reproduction research and application： Aveterinary tour de force[J]. Equine Veterinary Journal， 2018，50（1）：10.

[4] Prokop J， Pecharová M， Nel A，et al. Paleozoic Nymphal Wing Pads Support Dual Model of Insect Wing Origins[J]. Current Biology，2017，27（2）：263-269.

[5] Johnston D S， Ahringer J. Cell Polarity in Eggs and Epithelia： Parallels and Diversity[J]. Cell，2010，141（5）：757-774.

（責(zé)任編輯：趙中正）