馬顥榴，宋佳齡，潘 博，張 亮，盛 浩

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤研究所，湖南 長沙 410128

湘東大圍山土壤垂直帶譜微生物群落特征

馬顥榴，宋佳齡，潘 博，張 亮，盛 浩*

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤研究所，湖南 長沙 410128

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)的關(guān)鍵生物學(xué)指標(biāo)之一。為了解土壤微生物群落在中山海拔帶上的分異規(guī)律，本研究選取亞熱帶湘東大圍山花崗巖風(fēng)化物發(fā)育的典型土壤垂直帶譜：紅壤、黃紅壤、黃壤、暗黃棕壤和灌叢草甸土（亞類），采用磷脂脂肪酸（PLFA）技術(shù)，研究0～20 cm土壤微生物的PLFA含量、組成和多樣性。結(jié)果表明，土壤垂直帶PLFA種類較為豐富（38 種），PLFA 總量介于 35.01～103.54 nmol·g-1之間，以細(xì)菌最高（25.52～78.31 nmol·g-1），其次為放線菌（3.99～12.90 nmol·g-1）和真菌（4.29～12.33 nmol·g-1）。細(xì)菌群落中，以革蘭氏陰性菌（G-）為主；真菌群落中，以腐生真菌為主。隨著海拔升高，微生物PLFA總量、各類群微生物PLFA含量和多樣性指數(shù)一致升高，顯示高海拔地帶土壤的微生物數(shù)量和多樣性更高。此外，真菌與細(xì)菌比值（F:B，0.17～0.25）和G+細(xì)菌（革蘭氏陽性菌）與G-細(xì)菌比值（G+:G-，0.52～0.79）以低海拔帶的紅壤最高，隨海拔升高而降低，表明高海拔帶土壤微生物群落以細(xì)菌、G-群落占優(yōu)。在湘東大圍山土壤垂直帶上，各類群的微生物量和多樣性隨著海拔的升高而升高，可能是山地小氣候、pH、有機(jī)底物的數(shù)量和質(zhì)量綜合作用的結(jié)果。

細(xì)菌；真菌；放線菌；磷脂脂肪酸法（PLFA）；花崗巖；海拔帶

土壤微生物種類多、數(shù)量大，不僅參與土壤的發(fā)生發(fā)育，也是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的“發(fā)動(dòng)機(jī)”，常被視作土壤肥力和環(huán)境健康評價(jià)的關(guān)鍵生物指標(biāo)之一（Morrien et al.，2017）。土壤微生物群落受氣候、地形、植被、土壤類型和土地利用方式的強(qiáng)烈影響（Lanzén et al.，2016）。在南方丘崗山區(qū)，隨海拔升高，氣候、植被和土壤呈明顯的垂直地帶性規(guī)律，有關(guān)土壤微生物群落在海拔帶上的分布格局仍有待深入研究（張于光等，2014；褚海燕等，2017）。磷脂脂肪酸（PLFA）是微生物種、類群的穩(wěn)定生物標(biāo)記物，被廣泛應(yīng)用于土壤微生物群落的多樣性分析（顏慧等，2006）。研究表明，土壤微生物群落與海拔的關(guān)系復(fù)雜，不同類群的微生物PLFA含量呈先升高后降低（王淼等，2013；張于光等，2014）、先降低后升高（Djukic et al.，2010；曾清蘋等，2015）、單調(diào)遞增（Wang et al.，2010）、單調(diào)遞減（吳則焰等，2014）或無明顯（張地等，2012）變化規(guī)律。土壤微生物在海拔帶上的生物地理分異與微生物類群自身特性、土壤環(huán)境（如pH、土溫和水分）、有機(jī)質(zhì)和凋落物有效性（如氨基糖）密切相關(guān)，但關(guān)鍵調(diào)控因素仍有待加強(qiáng)研究（Djukic et al.，2010；Zhang et al.，2013；吳則焰等，2014）。因此，刻畫海拔帶上土壤微生物的群落特征對認(rèn)清土壤微生物的垂直地帶性分異規(guī)律及調(diào)控機(jī)理具有重要意義。

湘東大圍山地處中亞熱帶，山體為元古代早期的花崗巖巖體，主峰海拔1608 m，相對高差達(dá)1370 m。從山麓到山頂，分布典型的紅壤、黃紅壤、黃壤、暗黃棕壤和灌叢草甸土（亞類），成為中亞熱帶山地土壤性質(zhì)垂直帶分異的理想研究平臺。本研究以大圍山土壤垂直帶為研究對象，采集0～20 cm表層土壤樣品，應(yīng)用磷脂脂肪酸（PLFA）法分析不同海拔帶土壤微生物群落特征，為明確土壤微生物群落的垂直地帶性分布規(guī)律和山地土壤質(zhì)量評價(jià)提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

采樣地位于湘東（瀏陽市）大圍山國家森林公園（114°02′～114°12′E、28°21′～28°26′N），地處東西走向的羅霄山脈北段，最高峰七星嶺海拔為 1608 m，最低點(diǎn)花門電站海拔僅230 m（馬欣等，2015）。區(qū)域地貌屬中山地貌，中亞熱帶山地濕潤氣候（年均溫11～17 ℃，年降水量1200～2000 mm，無霜期243 d）（于青漪等，2014）。在中、低海拔帶，原生地帶性破壞嚴(yán)重，僅殘存松、杉人工林，毛竹林和次生灌叢。1000～1200 m 海拔為落葉闊葉林，1400～1600 m為黃山松，＞1600 m主要分布芒草。土壤垂直帶譜如下：600～800 m為紅壤、800～1100 m為黃壤、1100～1300 m為黃棕壤、＞1300 m為灌叢草甸土。

2016年5月，按土壤亞類，沿山麓至山頂選取典型的紅壤、黃紅壤、黃壤、暗黃棕壤和灌叢草甸土設(shè)置樣地，樣地概況參見表1。

表1 大圍山不同海拔帶樣地和土壤性質(zhì)概況Table1 Basic situation of sites along an elevation transect in Daweishan Mount

1.2 樣品采集和室內(nèi)分析

在5個(gè)海拔帶隨機(jī)設(shè)置3個(gè)面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，在樣地中隨機(jī)選取 8～15個(gè)樣點(diǎn)，采集0～20 cm土層土壤樣品，混合均勻，置于保鮮盒中保存。新鮮土壤樣品帶回室內(nèi)后，迅速剔除礫石、動(dòng)植物殘?bào)w等土壤異物，過2 mm篩，-20 ℃冷凍，一周內(nèi)測定PLFA。

PLFA的分離和提取采用修正的Bligh-Dyer方法（Bligh et al.，1959；Zelles et al.，1992）：（1）提取：稱取相當(dāng)于8 g干土的新鮮土壤，采用色譜純氯仿、甲醇、磷緩沖液按2∶1∶0.8比例混合，浸提液在＜25 ℃下振蕩 2 h（285 r·min-1）后離心 10 min（3500 r·min-1），收集上層離心液，如此反復(fù)提取后加入磷酸鹽緩沖液和氯仿各12 mL，于黑暗中靜置12 h，吸取下層溶液，在30～32 ℃水浴鍋中用氮?dú)獯蹈?。?）分離：取1000 μL CHCl3轉(zhuǎn)移濃縮的磷脂至萃取小柱，小柱中加5 mL氯仿用于洗去中性脂，并加5 mL丙酮洗去糖性脂（沖洗2次），用1 mL甲醇沖洗萃取小柱底部，收集5 mL甲醇淋洗液，加入4 μL C19∶0內(nèi)標(biāo)，在32 ℃水浴鍋中用氮?dú)獯蹈伞＃?）甲脂化：用1 mL甲醇-甲苯混合液（體積比為1：1）和1 mL 0.2 mol·L-1氫氧化鉀溶解干燥的磷脂樣品，于37 ℃水浴中加熱15 min，加入0.3 mL 1 mol·L-1醋酸溶液、2 mL正己烷、2 mL超純水，低速振蕩（120 r·min-1）10 min，吸取上層正己烷溶液，氮?dú)獯蹈?，加?00 μL正己烷沖洗試管，將溶液吸入萃取小柱中保存。使用Agilent 6850氣相色譜儀（FID檢測器）測定脂肪酸。土壤微生物磷脂脂肪酸分類方法參考Willers et al.（2015），并進(jìn)行適當(dāng)修正（姚曉東等，2016）。

土壤理化性質(zhì)測定：土壤pH采用電位法；土壤質(zhì)量含水量采用烘干法；土壤有機(jī)碳（SOC）采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法；土壤全氮（TN）采取半微量凱氏法（魯如坤，2000）。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算和分析

運(yùn)用 Excel 2010計(jì)算不同海拔土壤微生物PLFA絕對含量、相對含量以及真菌與細(xì)菌比值（F:B）、革蘭氏陽性菌與陰性菌比值（G+:G-）和多樣性指數(shù)（吳則焰等，2014；曾清蘋等，2015）并繪圖。

2 結(jié)果

2.1 不同海拔帶土壤微生物的群落組成

土壤微生物 PLFA 的絕對含量介于 35.01～103.54 nmol·g-1之間，土壤微生物總生物量和各類群生物量總體上隨海拔升高呈升高趨勢，在1380 m的暗黃棕壤樣地達(dá)到峰值（表2）。細(xì)菌PLFA絕對含量最高，介于25.52～78.31 nmol·g-1之間，其次為真菌（4.29～12.33 nmol·g-1）和放線菌（3.99～12.90 nmol·g-1）。土壤 G-細(xì)菌 PLFA 的絕對含量（11.58～39.85 nmol·g-1）高于 G+細(xì)菌（8.02～20.89 nmol·g-1）。假單胞菌的PLFA絕對含量高于硫酸鹽還 原菌，二者分 別 介于 7.91～26.94 nmol·g-1、2.58～7.28 nmol·g-1之間。真菌以腐生真菌為主，其中腐生真菌、叢枝菌根真菌PLFA絕對含量分別介于 3.47～9.13 nmol·g-1、0.74～3.09 nmol·g-1之間；隨海拔的升高，細(xì)菌（72%～76%）、叢枝菌根真菌（2%～3%）、假單胞菌（23%～26%）和硫酸鹽還原菌（7%～9%）PLFA的相對含量的變幅很小。但是，腐生真菌PLFA的相對含量介于7%～15%之間，以紅壤最高（15%），可能與易分解的新鮮有機(jī)物質(zhì)數(shù)量在海拔帶上的變化較大有關(guān)。

真菌與細(xì)菌的PLFA比值（F:B）、革蘭氏陽性菌與陰性菌的PLFA比值（G+:G-）常用來反映特定微生物種群的相對豐度。大圍山海拔帶5種土壤F:B介于 0.17～0.25之間，G+:G-介于 0.52～0.79之間，均以紅壤最高，反映湘東大圍山紅壤中真菌、G+菌最為豐富（圖1）。

表2 大圍山不同海拔帶土壤微生物類群分布（PLFA）Table2 Distribution of soil microbial PLFAs along an elevation transect in Daweishan Mount

2.2 不同海拔帶土壤微生物群落的多樣性指數(shù)

土壤微生物群落4種多樣性指數(shù)總體隨海拔升高而升高，在高海拔地帶達(dá)到最大值（表3）。這反映了隨海拔升高，土壤微生物群落多樣性增加。Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)均以灌叢草甸土最高，顯示灌叢草甸土微生物群落中最常見種的多樣性最大，微生物種變化度和差異度也最大。豐富度指數(shù)以暗黃棕壤最高（達(dá)到 36），表明其微生物可利用的碳源最為豐富，這與暗黃棕壤有機(jī)質(zhì)含量相對較高、環(huán)境條件較適宜有關(guān)。均勻度指數(shù)以黃紅壤最高，表征黃紅壤的微生物種分布相對均勻。

圖1 大圍山不同海拔帶土壤F:B、G+:G-比值Fig.1 Ratio of F to B, G+ to G- along an elevation transect in Daweishan Mount

2.3 不同海拔帶土壤微生物的PLFA組成

湘東大圍山海拔帶 5種土壤共檢測出 38種PLFA，以黃紅壤最少（28種），暗黃棕壤最多（36種）（圖 2）。PLFA 以 16:0、i15:0、16:1w7c/16:1w6c、10Me 16:0、18:1w7c、18:0、cy19:0 w8c、18:1w9c和i16:0為主，這9種PLFA含量占脂肪酸總量的64%～71%；17:1w8c、14:0、17:0和i18:0這4種PLFA含量很低，僅占脂肪酸總量的 0.86%～2%。此外，20:1w7c、a15:1 A、i15:1 F PLFA分別僅在暗黃棕壤、黃壤和灌叢草甸土中檢測到特有的生物標(biāo)記物，含量很低（介于 0.17～0.26 nmol·g-1）。

經(jīng)歸類后，土壤微生物脂肪酸包括單鏈不飽和脂肪酸、環(huán)丙烷飽和脂肪酸、直鏈飽和脂肪酸、支鏈脂肪酸和多鏈不飽和脂肪酸，分別占脂肪酸總量的23%～34%、11%～14%、17%～22%、33%～48%和0.22%～0.34%，且隨海拔升高，各類脂肪酸的含量呈升高趨勢（表4）。

表3 大圍山不同海拔帶土壤微生物種的多樣性指數(shù)Table3 Soil microbial diversity index along an elevation transect in Daweishan Mout

表4 大圍山不同海拔帶土壤PLFA的類型及含量Table4 Types and contents of soil PLFA along an elevation transect in Daweishan Mout

3 討論

隨著山地海拔的升高，氣候、植被、土壤和人類活動(dòng)發(fā)生有規(guī)律地更替，強(qiáng)烈影響著土壤微生物群落。據(jù)報(bào)道，武夷山主峰（500～2100 m）土壤微生物PLFA含量隨海拔的升高而降低，主要與海拔升高凋落物輸入量減少有關(guān)（吳則焰等，2014）。溫帶的長白山（540～2360 m）、罕山（1250～1890 m）土壤微生物PLFA含量隨海拔升高呈先增加再減少趨勢，峰值出現(xiàn)在中、高海拔帶，可能與低海拔帶或高海拔帶凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量較低有一定的關(guān)系（Xu et al.，2015；王淼等，2013）。奧地利阿爾卑斯山地區(qū)（900～1900 m）土壤微生物PLFA含量隨海拔升高呈先減少再增加趨勢，谷值出現(xiàn)在中海拔的針葉林，峰值出現(xiàn)在高海拔的草地；土壤微生物PLFA含量與pH呈正相關(guān)，但與C/N呈負(fù)相關(guān)（Djukic et al.，2010）。意大利阿爾卑斯山地區(qū)（545～2000 m）土壤微生物PLFA含量隨海拔升高而增加，與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)（Siles et al.，2016）。溫帶東靈山（1020～1770 m）遼東櫟林土壤微生物PLFA含量隨海拔升高無明顯的變化規(guī)律，推測是海拔帶內(nèi)土壤微生物群落未受到底物限制，均能進(jìn)行良好代謝的緣故（張地等，2012）。本研究所在的湘東大圍山，土壤微生物PLFA含量隨海拔升高呈升高趨勢，與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量的變化基本一致（表 1）。在本區(qū)神農(nóng)架（1700～2800 m）海拔帶上，也報(bào)道了土壤微生物PLFA含量隨海拔升高而升高的現(xiàn)象，可能與海拔升高pH降低有一定關(guān)系（張于光等，2014）。本研究中，灌叢草甸土雖然有機(jī)質(zhì)含量最高，但土壤微生物PLFA含量卻低于暗黃棕壤，可能與土壤微生物群落難以適應(yīng)山頂灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)特殊的自然環(huán)境（低溫、高濕）有關(guān)。土壤微生物群落在山地垂直帶上尚無一致的生物地理分布模式，有機(jī)物數(shù)量和質(zhì)量（C/N、養(yǎng)分）、土壤環(huán)境（如pH）均是潛在的關(guān)鍵影響因子。

圖2 大圍山不同海拔帶土壤微生物的PLFA圖譜Fig.2 PLFA patterns of soil microorganisms along an elevation transect in Daweishan Mout

不同微生物類群的生物量及其比例也具有明顯的垂直地帶分異規(guī)律。真菌和細(xì)菌的PLFA比值（F:B）表征真菌和細(xì)菌的相對豐度。在熱帶基納巴盧山、溫帶長白山，F(xiàn):B值隨海拔升高而升高，可能與海拔升高溫度降低，而真菌具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力有一定關(guān)系（Wagai et al.，2011；Xu et al.，2015）。溫帶罕山的F:B峰值出現(xiàn)在海拔最高的落葉松林，推測真菌在針葉林土壤養(yǎng)分貧乏、酚類等難分解有機(jī)質(zhì)積累環(huán)境中具有更強(qiáng)適應(yīng)性（王淼等，2013）。臺灣毛竹林土壤F:B隨海拔升高無明顯的變化，表明真菌和細(xì)菌 PLFA含量隨海拔升高的增幅類似（Chang et al.，2015）。本研究中，F(xiàn):B隨海拔升高而降低，可能與海拔升高土壤pH升高、細(xì)菌的適應(yīng)能力增強(qiáng)有一定關(guān)系。此外，隨著海拔升高、溫度降低，真菌的相對比例也呈下降趨勢（Zhang et al.，2004）。在青藏高原的高寒土壤中，F(xiàn):B隨海拔升高而降低，可能與海拔升高，土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分有效性升高有關(guān)（Xu et al.，2014）。

G+:G-的PLFA比值表征革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的相對豐度。在溫帶長白山北坡，G+:G-隨海拔升高而升高，可能與海拔升高土壤pH降低有關(guān)（Xu et al.，2015）。在熱帶基納巴盧山，高海拔帶針葉林土壤 G+:G-顯著高于低海拔帶闊葉林土壤G+:G-，可能與樹種有一定的關(guān)系（Ushio et al.，2008）。本研究所在亞熱帶大圍山，G+:G-以低海拔帶的紅壤最高，隨海拔升高呈下降趨勢。通常，G-在高海拔低溫環(huán)境更具競爭優(yōu)勢，也對水分變化敏感（Grayston et al.，2005；Margesin et al.，2009）。溫帶東靈山遼東櫟林地，G+:G-隨海拔升高而降低，印證了上述觀點(diǎn)（張地等，2012）。除了土壤溫度和水分，有機(jī)質(zhì)來源和質(zhì)量也是影響 G+:G-的關(guān)鍵因素。臺灣毛竹種植園中，G+:G-隨海拔升高而降低，一定程度上與低海拔帶土壤中活性有機(jī)質(zhì)的有效性較低有關(guān)（Chang et al.，2015）。

山地垂直帶上，土壤微生物群落多樣性的變化復(fù)雜。在北美落基山，土壤細(xì)菌中酸桿菌多樣性隨海拔升高而降低（Bryant et al.，2008），而日本富士山沿海拔梯度，土壤細(xì)菌和古菌的多樣性分別呈單峰、雙峰模式（Singh et al.，2012）。本研究中，土壤微生物群落多樣性總體隨海拔升高而升高。福建安溪山地茶園、神農(nóng)架山地垂直帶也有類似報(bào)道（鄭雪芳等，2010；張于光等，2014）。但在東南武夷山，土壤微生物多樣性隨海拔升高逐漸降低（吳則焰等，2013）。山地垂直帶土壤微生物群落多樣性的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子仍不清楚，植物根際特殊微生物類群的適應(yīng)性、底物有效性（有機(jī)碳、養(yǎng)分）和土壤環(huán)境因素的相對貢獻(xiàn)研究仍有待加強(qiáng)。

湘東大圍山垂直帶土壤 PLFA種類較為豐富（38種），高于熱帶安第斯山（26種）（Krashevska et al.，2008）以及亞熱帶的神農(nóng)架（24種）（張于光等，2014）、福建安溪山地茶園（21種）（鄭雪芳等，2010）、武夷山（25種）（吳則焰等，2014），但低于亞熱帶的拉古納山（89種）（Collins et al.，2003）和縉云山柑橘園（45種）（曾清蘋等，2015）。這種PLFA的地域差異可能與所選海拔梯度帶幅、植被類型和山體母巖不同有關(guān)。

4 結(jié)論

湘東大圍山為中亞熱帶典型花崗巖山地垂直帶，其土壤垂直帶譜具有一定的區(qū)域代表性。土壤微生物以細(xì)菌為主，其次為放線菌和真菌群落。在細(xì)菌群落中，G-細(xì)菌的數(shù)量大于G+細(xì)菌。真菌群落以腐生真菌為主。隨著海拔升高，土壤微生物群落的PLFA總量升高，表現(xiàn)為不同類群的微生物PLFA含量也升高。大圍山土壤垂直帶PLFA種類較為豐富，土壤微生物群落多樣性隨海拔升高而升高，但真菌、G+菌在土壤微生物中所占比重有所降低。

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Characteristics of Soil Microbial Community Along An Elevation Transect in Daweishan Mount of East Hunan Province

MA Haoliu, SONG Jialing, PAN Bo, ZHANG Liang, SHENG Hao*
Institue of Soil Science, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

Soil microorganism is one of the key components for evaluating ecosystem health. In order to understand the distribution characteristics of soil microbial community along mountain attitude belts, soils derived from granite along an elevation transect(165～1 575 m) in Daweishan Mount of East Hunan Province were selected. Soil (0～20 cm) microbial phospholipid fatty acid (PLFA)contents, composition, and diversity were analyzed. Results showed that soil PLFA species (38 types) were relatively abundant, and the total PLFA ranged from 35.01 to 103.54 nmol·g-1, with the highest for bacteria (25.52～78.31 nmol·g-1), followed by the actinomycete (3.99～12.90 nmol·g-1) and fungi (4.29～12.33 nmol·g-1). The bacteria was dominated by G-community, while the fungi dominated by saprophytic species. The total amount of PLFA, individual PLFA of microbial populations, and diversity index of soil microorganisms increased with increasing altitude, indicating that much higher soil microbial biomass and diversity at high altitude belt. Besides, the highest ratio of F to B (0.17～0.25) and G+to G-(0.52～0.79) was found at low altitude belt occupied by red soil. It decreased with increasing altitude, showing soil microbial community at high altitude was dominated by bacteria and G-community.This study implies that soil microbial community and diversity increase with altitude, and may comprehensively interact with microclimate of mountain, pH, and quantity and quality of soil organic subtracts in Daweishan Mount.

bacteria; fungi; actinomycetes; phospholipid fatty acid method (PLFA); granite; elevation transect

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.007

X144; S151.1

A

1674-5906（2017）12-2045-07

馬顥榴, 宋佳齡, 潘博, 張亮, 盛浩. 2017. 湘東大圍山土壤垂直帶譜微生物群落特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(12):2045-2051.

MA Haoliu, SONG Jialing, PAN Bo, ZHANG Liang, SHENG Hao. 2017. Characteristics of soil microbial community along an elevation transect in Daweishan Mount of East Hunan Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12): 2045-2051.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41571234）；湖南省教育廳優(yōu)秀青年科學(xué)研究項(xiàng)目（15B110）

馬顥榴（1995年生），女，碩士研究生，研究方向?yàn)橥寥牢⑸锏纳锏乩矸植肌?/p>

*通信作者：盛浩，E-mail: shenghao82@163.com; shenghao82@hunau.edu.cn

2017-08-31