劉佳慧，張 韜

1. 呼和浩特職業(yè)學(xué)院師范學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

放牧擾動(dòng)對錫林郭勒典型草原植被特征及土壤養(yǎng)分的影響

劉佳慧1，張 韜2*

1. 呼和浩特職業(yè)學(xué)院師范學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

為了揭示放牧擾動(dòng)下典型草原群落植被特征和土壤養(yǎng)分變化特征，以典型草原羊草（Leymus chinensis）群落為研究對象，以圍封樣地為對照（NG-No grazing），選擇輕度（LG-Light grazing）、中度（MG-Middle grazing）、重度（HG-Heavy grazing）放牧退化樣地開展放牧強(qiáng)度對典型草原植被特征及土壤養(yǎng)分的影響，為典型草原的退化演替機(jī)理研究提供依據(jù)。結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，典型草原豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈先增加后降低趨勢，在中度放牧區(qū)達(dá)到最大值，表現(xiàn)為MG＞LG＞NG＞HG；而優(yōu)勢度指數(shù)呈相反的變化趨勢。隨著放牧強(qiáng)度增加，地上生物量和地下生物量均呈遞減趨勢，與NG相比，HG、MG和LG植物地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）顯著降低，分別降低了28.52%、14.39%、4.71%和 19.19%、3.26%、0.52%。土壤容重（BD）隨放牧強(qiáng)度的增加而逐漸增加，具體表現(xiàn)為 HG＞MG＞LG＞NG；土壤總孔隙度（TP）隨放牧強(qiáng)度的增加而逐漸減?。∟G＞LG＞MG＞HG），其中LG與NG差異不顯著（P＞0.05）。不同放牧梯度下，土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）和全鉀（TK）均呈現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，表現(xiàn)為 NG＞LG＞MG＞HG；不同放牧強(qiáng)度下土壤全磷（TP）差異均不顯著（P＞0.05）。冗余分析（RDA）結(jié)果顯示，沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子（土壤養(yǎng)分各指標(biāo)）的增加，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)逐漸上升，并且豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)與土壤容重呈負(fù)相關(guān)，排序軸可反映土壤因子的梯度變化特征。綜合分析表明，禁牧可以改變典型草原植被特征，提高土壤養(yǎng)分含量，有利于遏制草原植被和土壤的退化。

放牧擾動(dòng)；錫林郭勒；典型草原；植被特征；土壤養(yǎng)分

草原作為世界上分布最廣的重要的陸地植被類型之一，在地球表面占有相當(dāng)?shù)淖匀坏貛В◤埲势降龋?015；韓士杰等，2016；Leff et al.，2015；Hobbie，2015）。內(nèi)蒙古典型草原不僅是國家重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，也是重要的綠色生態(tài)屏障（馬文紅等，2010；張仁平等，2015；楊弦等，2017），在減少沙塵暴和惡劣天氣的發(fā)生方面發(fā)揮著作用，也是研究生態(tài)系統(tǒng)對人類干擾和全球氣候變化響應(yīng)機(jī)制的典型區(qū)域之一（李政海等，2008；李學(xué)斌等，2014；李瑞等，2006）。其對于阻擋沙塵暴起著無可替代的作用，同時(shí)能夠有效保持水土、調(diào)節(jié)氣溫，在我國環(huán)境保護(hù)方面起著重要的作用（李政海等，2008；李學(xué)斌等，2014；李瑞等，2006）。近年來，由于過度放牧和不合理利用，典型草原發(fā)生了不同程度的退化，甚至發(fā)生了大面積的沙化、鹽堿化，探尋放牧條件下最大限度優(yōu)化草原的措施具有重要的意義（郭劍等，2017；張珺等，2017；遲登凱等，2016）。

放牧作為人類對草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾方式，對生態(tài)系統(tǒng)過程具有重要的影響，放牧導(dǎo)致的草地土壤退化一直是草地生態(tài)學(xué)家關(guān)注的問題（吳慶標(biāo)等，2004；敖伊敏等，2011；杜茜等，2007；閆瑞瑞等，2011）。在內(nèi)蒙古典型草原，放牧干擾作為植物群落物種變化格局的重要因素，伴隨著一系列以群落物種組成與土壤因子變化為核心的復(fù)雜生態(tài)過程。放牧導(dǎo)致土壤物理結(jié)構(gòu)改變和化學(xué)養(yǎng)分失衡，并使群落中植物種類及其組合比例發(fā)生變化（李政海等，2008；李學(xué)斌等，2014；李瑞等，2006）。與此同時(shí)，放牧還可以改變植物群落物質(zhì)能量分配模式、土壤養(yǎng)分平衡和轉(zhuǎn)化特征。然而，植物群落特征和土壤養(yǎng)分特征對放牧的敏感性頗受爭議（McSherry et al.，2013；Liu et al.，2015）。過度放牧可以造成產(chǎn)草量大幅度降低，土壤物理結(jié)構(gòu)遭受破壞，土壤化學(xué)養(yǎng)分失衡，甚至草地生態(tài)系統(tǒng)崩潰（Leff et al.，2015；Hobbie，2015）。有研究認(rèn)為，過度放牧在改變草地植物群落物種組成的同時(shí)，改變了土壤養(yǎng)分特征（敖伊敏等，2011）；但也有研究認(rèn)為，放牧對土壤養(yǎng)分的影響具有不確定性，因?yàn)椴墒场③`踏、糞尿回歸對土壤養(yǎng)分的提高有可能具有正反饋效應(yīng)，且一定強(qiáng)度的放牧可以增加凋落物質(zhì)量，提高土壤微生物的數(shù)量和活性，從而促進(jìn)養(yǎng)分的循環(huán)（Hao et al.，2014；Fensham et al.，2014；Wu et al.，2014）。

目前，較多研究只關(guān)注不同放牧強(qiáng)度影響下植物群落單一特征和具體土壤指標(biāo)的比較，未得出一致的變化規(guī)律，也未能整體考慮土壤因子與群落物種組成的關(guān)系（McSherry et al.，2013；Liu et al.，2015）。因此，研究放牧對植被和土壤性質(zhì)特征的影響，可為科學(xué)制定草原保護(hù)、利用策略和提高草原生態(tài)生產(chǎn)功能的適應(yīng)性提供科學(xué)依據(jù)。鑒于此，本文以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟羊草（Leymus chinensis）草原為對象，研究不同放牧強(qiáng)度下植物特征、土壤物理和化學(xué)性狀的變化規(guī)律，分析植物群落物種組成隨土壤因子的變化規(guī)律，為退化植被恢復(fù)和建立合理的放牧管理制度提供科學(xué)依據(jù)，以更好地進(jìn)行草原生態(tài)保護(hù)和資源的合理開發(fā)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)依托于內(nèi)蒙古錫林郭勒草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（內(nèi)蒙古站，43°38′N，116°42′E，海拔1224 m）。研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟錫林河流域中段，即中國科學(xué)院草原生態(tài)系統(tǒng)定位站1979年圍封針茅（Stipa grandis）草原附近，氣候?qū)贉貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季受季風(fēng)影響，較為溫暖和濕潤。1970—2010年平均氣溫為0.4 ℃，其中，最冷月（1月）平均氣溫為-21.4 ℃，最熱月（7月）平均氣溫為19.0 ℃。年降水量為337 mm，無霜期約為100 d，6—8月降水量占全年降水量的70%，降水量年際變異較大。地帶性土壤類型為暗栗鈣土，土層厚度可達(dá)1 m以上，地帶性植被為大針茅草原。實(shí)驗(yàn)樣地位于羊草樣地北側(cè)，2004年通過國際合作項(xiàng)目由中德雙方共同建設(shè)，整個(gè)試驗(yàn)區(qū)占地面積約300 hm2，群落類型為羊草+大針茅草原。試驗(yàn)處理前，群落物種分布比較均勻，常見植物有 45種，其中以廣旱生根莖禾草羊草占優(yōu)勢，其次為大針茅、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum Keng）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）等多年生叢生禾草，這些禾草的地上生物量占群落總生物量的70%以上。常見種和稀有種均以雜類草為主，包括星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、野韭（Angiospermae）等（李政海等，2008）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從2011年8月下旬開始，每年進(jìn)行放牧處理，實(shí)驗(yàn)統(tǒng)一選用健康的2歲母綿羊，放牧處理于每年的6月上旬開始，9月中旬結(jié)束。采用連續(xù)放牧方式，晚上羊群在樣地不歸牧，不進(jìn)行補(bǔ)飼。其中，對照為1979年圍欄封育樣地（無放牧，No grazing，NG），另外 3個(gè)放牧實(shí)驗(yàn)樣地在上述整個(gè)試驗(yàn)場進(jìn)行，根據(jù)載畜率劃分為輕度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）實(shí)驗(yàn)樣地。每個(gè)樣地面積為100 m×100 m，NG、LG、MG和HG分別設(shè)置3組重復(fù)，共12組實(shí)驗(yàn)樣地，完全隨機(jī)排列，NG、LG、MG和HG載畜率分別為0（對照）、0.91（輕度放牧）、1.82（中度放牧）和2.71（重度放牧）sheep·hm-2·0.5 a-1（張珺，2017；閆瑞瑞等，2011）。

1.3 樣品采集與分析

2016年 8月，采用隨機(jī)樣方法在 NG、LG、MG和HG樣地分別設(shè)置10個(gè)1 m×1 m樣方，記錄和測定各樣方植物種類組成、蓋度和高度；篩選其中5個(gè)樣方，采用齊地面刈割牧草的方法測定地上生物量鮮重，帶回實(shí)驗(yàn)室后于65 ℃下烘干至恒重；地下生物量與地上生物量在同一樣方內(nèi)測定，采用剖面法進(jìn)行分層（0～10、10～20、20～30、30～40、40～50、50～60 cm）取樣，每一層切割 10 cm×10 cm×10 cm土塊，將取得的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行篩根、洗根、烘干、稱質(zhì)量。取回的根樣用水洗法將其漂出，裝入信封。將根樣與草樣置于 65 ℃下烘至恒質(zhì)量，分別稱質(zhì)量，得到地上生物量（Above-ground biomass，AGB；g·m-2）、地下生物量（Below-ground biomass，BGB；g·m-2）。

土壤樣品亦在上述樣方中采集（五點(diǎn)混合采樣，四分法留取土樣），取樣深度為0～20 cm，每樣方內(nèi)取3次后按層混合，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干、過篩，測試相關(guān)指標(biāo)，并在每個(gè)樣方挖取土壤坡面，環(huán)刀法測定土壤容重（Soil bulk density，BD，g·cm-3），然后計(jì)算土壤總孔隙度（soil total porosity，TP，%），采用吸管法測定土壤粒徑組成。經(jīng)15 d風(fēng)干后（過0.15 mm篩）的土壤樣品用于土壤養(yǎng)分分析。土壤養(yǎng)分含量的測定：土壤有機(jī)碳含量（Soil organic carbon，SOC，g·kg-1）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法；土壤全氮（g·kg-1）采用凱氏定氮法；土壤全磷（g·kg-1）采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法；土壤全鉀采用火焰分光光度計(jì)法（鮑士旦，2000）。

1.4 研究方法與數(shù)據(jù)處理

采用豐富度、多樣性、優(yōu)勢度及均勻度指數(shù)進(jìn)行植物群落多樣性分析，計(jì)算公式如下：

Patrick豐富度指數(shù)（P）：P=S

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

式中，S代表樣方內(nèi)物種數(shù)目；Pi為樣方內(nèi)種的相對重要值，相對重要值(Pi)=(相對覆蓋度+相對高度+相對多度)/3

運(yùn)用Excel 2007和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示（Mean±SE），并進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。所有原始數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，變量的顯著性經(jīng)過蒙特卡洛（Monte Carlo）檢驗(yàn)（499次），運(yùn)用 CANOCO 4.5對植物多樣性與土壤因子進(jìn)行RDA（Redundancy Analysis）冗余分析。運(yùn)用Origin 9.5繪制統(tǒng)計(jì)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對典型草原物種特征的影響

在放牧梯度上，典型草原植物群落及其主要植物種群的數(shù)量特征發(fā)生明顯的變化，植物群落密度大致表現(xiàn)為MG＞LG＞NG＞HG，其中重牧區(qū)（HG）植物群落密度最低（羊草密度為61.4plant·m-2）（表1）。優(yōu)勢植物羊草的種群密度在中牧區(qū)（MG）最大，輕牧區(qū)（LG）次之，重牧區(qū)（HG）最低，而其相對密度在LG到HG的梯度上逐漸降低。這些變化是由于不同強(qiáng)度的牲畜踐踏，使得羊草種群大株叢破碎，由一個(gè)母株分離出若干個(gè)獨(dú)立小株叢的結(jié)果。羊草種群密度表現(xiàn)為MG＞LG＞ NG＞HG，表明適度的放牧有利于羊草根莖的生長發(fā)育，但超過一定的閾值后，如過牧區(qū)，羊草種群也會(huì)迅速消退。禾本科草（冰草、大針茅、糙隱子草 Cleistogenes squarrosa）的種群密度由LG到HG逐漸降低。在放牧干擾下，植物生態(tài)適應(yīng)對策是多樣的，并且對放牧干擾產(chǎn)生明顯的緩沖作用，表現(xiàn)出一定的抗干擾能力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

表1 放牧強(qiáng)度對典型草原物種特征的影響Table1 Effect of grazing intensity on species characteristics in typical grassland

2.2 放牧對典型草原物種多樣性的影響

多樣性指數(shù)是植被和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程最重要的特征之一，是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，不僅能夠反映植被群落組織化水平，而且通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系可間接反映群落功能的穩(wěn)定性和發(fā)育階段。隨著放牧強(qiáng)度的增加，典型草原豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈先增加后降低趨勢，大致表現(xiàn)為 MG＞LG＞NG＞HG，而優(yōu)勢度指數(shù)呈相反的變化趨勢（圖 1）。對于豐富度指數(shù)，MG與LG差異不顯著（P＞0.05），LG與NG差異不顯著（P＞0.05），HG顯著低于其他處理（P＜0.05）；優(yōu)勢度指數(shù)均降低，其中LG、MG和HG均與NG達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），并且均表現(xiàn)出NG＞LG＞MG＞HG的變化趨勢；LG豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)與 MG差異不顯著（P＞0.05）。HG群落均勻度水平顯著低于其他處理，MG均勻度水平最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）。這反映了較低水平的利用程度使群落內(nèi)物種重要值的差異逐漸變大，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度增強(qiáng)，群落的均勻度降低，而HG降低了物種創(chuàng)造低競爭壓力的生存機(jī)會(huì)，群落內(nèi)各物種的重要值和群落地位差異并未充分顯露和穩(wěn)定，使得群落的均勻度呈現(xiàn)較高水平。在輕牧區(qū)，群落有較低的植物均勻度和多樣性，隨著放牧強(qiáng)度增加，群落中的優(yōu)勢植物逐漸被一些耐牧、適牧植物所替代，故中牧區(qū)的群落具有較高的植物多樣性和均勻度，如果繼續(xù)增加放牧強(qiáng)度，群落的均勻度和多樣性又降低，直至群落結(jié)構(gòu)遭到致命的破壞。

圖1 放牧強(qiáng)度對物種多樣性的影響Fig.1 Effect of grazing intensity on species diversity in typical grassland

圖2 放牧強(qiáng)度對典型草原生物量的影響Fig.2 Effect of grazing intensity on biomass in typical grassland AGB-地上生物量；BGB-地上生物量AGB-Above-ground biomass; BGB-Below-ground biomass

2.3 放牧對典型草原生物量的影響

放牧對典型草原植物群落地上和地下生物量具有顯著影響（圖2）。就地上生物量（AGB）而言，NG與LG差異不顯著（P＞0.05），HG顯著低于其他處理（P＜0.05）；就地下生物量（BGB）而言，NG、LG和MG差異不顯著（P＞0.05），但均顯著高于HG（P＜0.05）。AGB和BGB均隨放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢，與NG相比，LG、MG和HG地上生物量分別下降了12.03%、21.47%和35.24%，地下生物量分別下降了8.21%、9.14%和23.41%。

2.4 放牧對典型草原土壤粒徑的影響

不同放牧強(qiáng)度下土壤機(jī)械組成如表2所示，由表所示，1～0.05 mm土壤所占比例范圍為11.50%～19.80%，基本表現(xiàn)為HG＞NG＞LG＞MG；0.05～0.002 mm土壤所占比例范圍為51.20%～65.34%，基本表現(xiàn)為LG＞NG＞HG＞MG；＜0.002 mm土壤所占比例范圍為 21.46%～37.30%，基本表現(xiàn)為 MG＞HG＞NG＞LG。土壤容重變化范圍在 0.85～1.78 g·cm-3之間，基本表現(xiàn)為HG＞MG＞LG＞NG，LG與NG差異不顯著（P＞0.05），但均顯著低于 HG 和 MG（P＜0.05）。土壤總孔隙度與土壤容重變化趨勢相反，基本表現(xiàn)為HG＜MG＜LG＜NG，LG和NG差異不顯著（P＞0.05），二者均顯著高于 HG 和 MG（P＜0.05）。

表2 放牧對典型草原土壤粒徑組成的影響Table2 Effect of grazing intensity on soil particle size in typical grassland

n=10；BD-土壤容重；TPO-總孔隙度 BD-Bulk density; TPO-Total porosity

圖3 放牧對典型草原土壤養(yǎng)分的影響Fig.3 Effect of grazing intensity on soil particle size in typical grassland

2.5 放牧對典型草原土壤養(yǎng)分的影響

由圖3可知，不同放牧梯度下，土壤有機(jī)碳、全氮和全鉀均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為NG＞LG＞MG＞HG。對于土壤有機(jī)碳，MG和HG差異不顯著（P＞0.05），二者均顯著低于 NG和 LG（P＜0.05）；對于土壤全氮和全鉀，NG和LG差異不顯著（P＞0.05），二者均顯著高于 MG 和 HG（P＜0.05），MG和HG差異不顯著（P＞0.05）；對于土壤全磷，不同放牧強(qiáng)度處理差異均不顯著（P＞0.05）。土壤有機(jī)碳變化范圍為 13.20～16.23 g·kg-1，全氮變化范圍為 1.12～1.56 g·kg-1，全磷變化范 圍 為 1.38～1.43 g·kg-1， 全 鉀 變 化 范 圍 為18.79～24.14 g·kg-1；相對于 NG，LG、MG、HG 土壤有機(jī)碳分別降低了12.45%、18.36%和18.67%，全氮降低了2.56%、21.15%和28.21%，全磷分別降低了0.70%、3.51%和3.53%，全鉀降低了2.46%、13.37%和20.25%。

2.6 典型草原植被多樣性和土壤因子的RDA排序

為更好地揭示典型草原土壤因子與植被之間的相互關(guān)系，本研究采用冗余分析（RDA，Redundancy analysis）方法，將植被豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)作為響應(yīng)變量，土壤養(yǎng)分因子作為解釋變量，利用多元統(tǒng)計(jì)分析的手段，提取能夠有效解釋影響植被變化的指標(biāo)。RDA排序圖（圖4）顯示，第一排序軸可反映不同植被多樣性與土壤因子的梯度變化特征，前 2個(gè)排序軸的特征值（變量解釋率）占到了65.61%，蒙特卡羅檢驗(yàn)分析表明環(huán)境因子對植被多樣性的影響達(dá)到顯著性水平（第一軸 P=0.008，F(xiàn)=8.53；第二軸P=0.005，F(xiàn)=7.12）。因此，RDA排序圖能夠很好地解釋環(huán)境因子（主要是土壤養(yǎng)分各指標(biāo)）對植被多樣性的影響。同時(shí)，排序軸特征值均小于真實(shí)的特征值，可以用于解釋變異程度。結(jié)果顯示，植被多樣性與土壤養(yǎng)分含量均呈正相關(guān)；沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子（土壤養(yǎng)分各指標(biāo)）的增加，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)逐漸上升，且豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)與土壤容重呈負(fù)相關(guān)，排序軸可反映土壤因子的梯度變化特征。

圖4 植被多樣性與土壤因子的RDA排序圖Fig.4 Ordination plot between soil factors and vegetation diversity in typical grassland

3 討論

放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，首先表現(xiàn)在草原植物的變化上，地上生物量是反映草原生態(tài)系統(tǒng)、放牧系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，其大小可判斷草原狀況優(yōu)劣、生產(chǎn)潛力和載畜能力高低等，放牧影響植物群落的生產(chǎn)力（Orford et al.，2016）。本研究中，隨放牧強(qiáng)度的增加，AGB和BGB均呈現(xiàn)出降低的變化趨勢。植物地下生物量隨著放牧強(qiáng)度增加而增加的可能原因是植物對干擾的適應(yīng)對策，植物為防止被采食而將資源優(yōu)先分配給貯藏器官——根，以減少牲畜采食面積（Hallett et al.，2017；Gould et al.，2016）。除此之外，圍封禁牧（NG）植被地上、地下生物量顯著高于各放牧強(qiáng)度，圍封措施通過排除家畜的踐踏、采食，使退化草地植被得到明顯的恢復(fù)，草地群落生物量增加。由此可知隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，家畜的頻繁啃食降低了牧草的生物量，影響其物質(zhì)能量的積累，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育和繁殖，造成群落中物種個(gè)體普遍減少。此外，在放牧過程中，家畜優(yōu)先選擇采食優(yōu)良牧草（禾草和莎草），尤其是禾草，使禾草地上生物量減?。⊿tahlheber et al.，2013）。主要是因?yàn)楹滩菹鄬Ω叨容^高，處于草群上層，家畜優(yōu)先采食，抑制了其生長發(fā)育。上層高大植物的減少，使草層下部接受到更多的陽光照射，光合作用增強(qiáng)，促進(jìn)了物質(zhì)能量的積累。此外，下層草群受上層禾草郁蔽環(huán)境的影響減小，自身的補(bǔ)償作用和放牧抵抗力得到增強(qiáng)，其在群落中的占比增加。雜類草和毒草是適口性差或不能食用的草類，上層高大草類的減少降低了對其的抑制作用（Stahlheber et al.，2013；Zhang et al.，2017；Sternberg et al.，2017），因此隨放牧強(qiáng)度的增加，其比例逐漸增加。

不同放牧強(qiáng)度導(dǎo)致植物群落特征和組成結(jié)構(gòu)發(fā)生分異，植物群落的數(shù)量特征發(fā)生明顯改變，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度和多樣性指數(shù)基本都呈現(xiàn)單峰變化，以中度放牧區(qū)多樣性最高。這是因?yàn)橥ㄟ^適度的放牧干擾，家畜對植物的采食作用，抑制了優(yōu)勢種的競爭能力，使弱勢物種的入侵和定居成為可能，一些下繁草的物種數(shù)量增加，同時(shí)家畜不喜食和不采食的雜類草和毒草類的數(shù)量也增加，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，群落內(nèi)物種的多樣性出現(xiàn)一定程度的增加。這在一定程度上支持了“中度干擾假說”（Andrés et al.，2016；Orford et al.，2016），即干擾對資源和環(huán)境異質(zhì)性的作用表現(xiàn)為非線性，適中水平的干擾可增加物種多樣性。輕度放牧或中度放牧增加物種的多樣性，反映出放牧對草原群落影響的公認(rèn)結(jié)論：適當(dāng)?shù)姆拍潦共菰郝滟Y源豐富度和復(fù)雜程度增加，有利于維持草原植物群落的穩(wěn)定。

本研究還分析了不同放牧強(qiáng)度作用下土壤物理和化學(xué)指標(biāo)對植物群落物種分布的影響，發(fā)現(xiàn)土壤緊實(shí)度是造成不同放牧強(qiáng)度作用下群落物種規(guī)律性分布的最主要環(huán)境因子（Hovick et al.，2014；Ritchie，2014）。緊實(shí)度在不同放牧強(qiáng)度作用下發(fā)生明顯的分異現(xiàn)象，隨放牧強(qiáng)度的增加而增大（土壤容重越大），進(jìn)而引發(fā)一系列土壤物理和化學(xué)性狀的改變。土壤緊實(shí)度的高低決定了整個(gè)植物根系生長的根區(qū)所遇到的機(jī)械阻力的大小，根系在土壤中所遇到的機(jī)械阻力是影響根系對土壤水分和養(yǎng)分吸收與植物生長和分布的最主要的物理因子之一（Schulz et al.，2016；Wang et al.，2016）。高強(qiáng)度放牧使土壤表層形成難以透氣、透水的緊實(shí)層，而植物有不同的根系特征，對緊實(shí)度所造成的土壤機(jī)械阻力有不同的適應(yīng)性，進(jìn)而表現(xiàn)出植物群落物種的規(guī)律性分布。

放牧對土壤養(yǎng)分影響的過程比較復(fù)雜，其影響程度與放牧強(qiáng)度、頻度、方式、時(shí)間以及草地本身的土壤特性等有關(guān)。本研究試驗(yàn)區(qū)具有相同的土壤基質(zhì)和環(huán)境條件，重度放牧下土壤養(yǎng)分各指標(biāo)均顯著低于中牧、輕牧和禁牧。SOC、TN、TP和 TK隨著放牧強(qiáng)度的不同而出現(xiàn)較為相似的變化規(guī)律，即 NG＞LG＞MG＞HG。隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜啃食量加大，使凋落物或死亡地被物的分解減少，從而使土壤中的養(yǎng)分含量下降。而放牧強(qiáng)度高的草地，家畜又會(huì)排泄更多的糞尿，增加土壤中養(yǎng)分含量（Smith et al.，2014；Duchardt et al.，2016；Mamadou et al.，2016；Kurtz et al.，2016）。由于草地生態(tài)系統(tǒng)對外界干擾具有滯后性和彈性，同時(shí)由于地區(qū)間的氣候環(huán)境差異等，土壤養(yǎng)分在草地生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化和循環(huán)具有復(fù)雜性，且目前放牧強(qiáng)度的指標(biāo)難以定量，最終導(dǎo)致放牧對土壤養(yǎng)分含量影響的研究結(jié)果不盡相同。從國內(nèi)外的研究結(jié)果來看，適度放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)并沒有負(fù)面影響，而長期重度放牧?xí)?dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化，甚至崩潰，合理的放牧管理模式能夠保證生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)保持相對平衡。因此，未來應(yīng)綜合更多的環(huán)境因子（放牧強(qiáng)度、方式、輪牧、時(shí)間和制度）探究放牧對典型草原生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)。

4 結(jié)論

（1）在不同放牧梯度下，錫林郭勒盟典型草原植物群落及其主要種群的數(shù)量特征發(fā)生明顯的變化，其中植物群落密度大致表現(xiàn)為 MG＞LG＞NG＞HG，禾本科草（冰草、大針茅、糙隱子草）種群密度隨放牧強(qiáng)度的增加而逐漸降低。隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度和多樣性指數(shù)基本都呈現(xiàn)單峰變化，以中度放牧區(qū)植被多樣性最高。

（2）隨著放牧強(qiáng)度增加，植物地上生物量（AGB）、地下生物量（BGB）、土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）和全鉀（TK）均呈遞減趨勢，而土壤容重（BD）隨放牧強(qiáng)度的增加而逐漸增加；不同放牧強(qiáng)度下，土壤全磷（TP）差異均不顯著（P＞0.05）。由此可知，放牧增加了土壤緊實(shí)度（土壤容重），降低了生物量和土壤養(yǎng)分含量，對土壤全磷（TP）沒有顯著的影響。

（3）綜合分析可知，禁牧區(qū)土壤養(yǎng)分含量及植被多樣性指標(biāo)均高于放牧試驗(yàn)區(qū)，表明禁牧有利于典型草原植被-土壤系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和腐殖質(zhì)的形成等，且有利于土壤養(yǎng)分和植被多樣性的提高，可有效促進(jìn)草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)。

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Response of Plant Characteristics and Soil Nutrients on Grazing Disturbance in Typical Grassland in Xilinguole

LIU Jiahui1, ZHANG Tao2*
1. School of Teacher Education, Hohhot Vocational College, Inner Mongolia, Hohhot 010051, China;2. College of Forestry, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China

In order to explore the process of degrading mechanisms under grazing disturbance in typical grassland in Xilinguole, the methods of field survey and experiment analysis was applied, plant characteristics and soil nutrients of typical under different grazing intensity (NG, no grazing; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing) disturbance were studied. The results were as follows: Species richness, evenness, diversity index reduced significantly with the increasing of grazing intensity in order of MG＞LG＞NG＞HG, while the dominance index showed the opposite change trend. As compared with NG, the grazed plots (heavy grazing, moderate grazing and light grazing) result in significant decreases of the above-ground biomass (AGB) and below-ground biomass (BGB) by 28.52%, 14.39%, 4.71% and 19.19%, 3.26%, 0.52%, suggesting that grazing intensity reduced plant biomass. Soil bulk density (BD) increased and soil soil total porosity (TP) decreased with the increasing of grazing intensity. Soil organic carbon(SOC), total nitrogen (TN) and potassium (TK) decreased with the increasing of grazing intensity in order of NG＞LG＞MG＞HG,while there were no significant difference in soil total phosphorus (TP) (P＞0.05). Redundancy analysis (RDA) indicated that the change order of plant and soil were the same in grazing intensity, and plant diversity increased with the increasing of soil nutrients,while soil nutrients showed the negative correlation with BD, and the sorting shaft could reflect the characteristics of the gradient soil factors. Overall, anti-grazing can change the plant characteristics and increase the soil nutrient contents, which help to restrain the degradation of typical grassland in Xilinguole.

grazing disturbance; Xilinguole; typical grassland; plant characteristics; soil nutrients

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.003

S812; X171.1

A

1674-5906（2017）12-2016-08

劉佳慧, 張韜. 2017. 放牧擾動(dòng)對錫林郭勒典型草原植被特征及土壤養(yǎng)分的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(12):2016-2023.

LIU Jiahui, ZHANG Tao. 2017. Response of plant characteristics and soil nutrients on grazing disturbance in typical grassland in Xilinguole [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12): 2016-2023.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41561098）

劉佳慧（1980年生），女，講師，碩士，主要研究方向?yàn)榄h(huán)境生態(tài)學(xué)。E-mail: Jiahui_liuu@126.com

*通信作者：張韜（1957年生），男，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)榱謽I(yè)和遙感。E-mail: ztteacher@sina.com

2017-09-12