張克勝, 尚晴, 劉彥春 , 韓艷婷, 馬遠(yuǎn)超, 管勇, 琚煜熙

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中國(guó)不同氣候帶人工林與天然林的土壤呼吸差異

張克勝1,2, 尚晴3, 劉彥春1,*, 韓艷婷4, 馬遠(yuǎn)超5, 管勇5, 琚煜熙6

1. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/河南省全球變化生態(tài)學(xué)國(guó)際聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室, 河南 開封 475004 2. 洛陽(yáng)理工學(xué)院, 河南 洛陽(yáng) 471023 3. 黃河水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 河南 開封 475004 4. 信陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 河南 信陽(yáng) 464000 5. 信陽(yáng)市南灣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng), 河南 信陽(yáng) 464031 6. 河南省雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 河南 信陽(yáng) 464134

通過(guò)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)檢索收集了201條中國(guó)森林土壤呼吸及相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù), 比較了不同氣候帶(熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候區(qū))人工林和天然林的土壤呼吸差異。結(jié)果表明: 中國(guó)森林土壤呼吸沿著氣候梯度由南至北呈遞減趨勢(shì), 平均速率為2.67 μmol·m–2·s–1。天然林平均土壤呼吸速率(2.89 μmol·m–2·s–1)顯著高于人工林(2.40 μmol·m–2·s–1)。除了暖溫帶以外, 其它四個(gè)氣候區(qū)的天然林土壤平均呼吸速率均高于人工林。人工林土壤平均呼吸速率依次為: 暖溫帶(3.17 μmol·m–2·s–1)>熱帶(2.83 μmol·m–2·s–1)>亞熱帶(2.20 μmol·m–2·s–1)>中溫帶(1.97 μmol·m–2·s–1)>高原氣候區(qū)(1.14 μmol·m–2·s–1); 其中高原氣候區(qū)的土壤平均呼吸速率顯著低于暖溫帶、熱帶和亞熱帶。天然林的土壤平均呼吸速率依次為: 熱帶(4.40 μmol·m–2·s–1)>暖溫帶(2.75 μmol·m–2·s–1)>亞熱帶(2.70 μmol·m–2·s–1)>高原氣候區(qū)(2.63 μmol·m–2·s–1)>中溫帶(2.37 μmol·m–2·s–1)。不同氣候帶森林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率平均為33.1%(17.1—65.7%), 天然林土壤自養(yǎng)呼吸比例(34.7%)略高于人工林(32.6%)。中國(guó)森林土壤呼吸的Q10值平均為2.56(1.46—3.60), 沿氣候梯度由南到北逐漸增加。不同氣候帶的人工林土壤呼吸溫度敏感性Q10(2.38)要低于天然林(2.68)。

自養(yǎng)呼吸; 人工林; 天然林; 溫度敏感性; 土壤呼吸; 林分起源

1 前言

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程對(duì)于大氣CO2濃度變化起到重要的調(diào)控作用。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)中僅次于光合作用的第二大碳循環(huán)途徑[1–2]。Bond-Lamberty and Thomson匯總?cè)蛑脖簧鷳B(tài)系統(tǒng)土壤呼吸數(shù)據(jù), 認(rèn)為全球土壤呼吸年平均速率為(98±12) PgC[3], 高于此前Raich et al的研究結(jié)果(80.4 PgC)[1]。不同氣候帶下生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)陸地總呼吸貢獻(xiàn)率也不同, 寒帶為13%, 溫帶為20%, 熱帶為67%[3]。在氣候變化背景下, 土壤呼吸量級(jí)的微小變化可能對(duì)大氣CO2濃度產(chǎn)生重大的影響, 因此, 近十幾年來(lái)受到廣泛的關(guān)注。森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程, 尤其是土壤呼吸對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈碳收支具有重要作用[3]。森林植被廣泛分布于由南到北、橫跨熱帶至寒帶的多個(gè)氣候區(qū), 國(guó)內(nèi)外學(xué)者已就不同氣候區(qū)的森林植被開展大量野外土壤呼吸研究, 但多數(shù)集中于單一森林類型的階段性研究[4], 較難進(jìn)行尺度外推。因此, 無(wú)法揭示土壤呼吸在大尺度上對(duì)環(huán)境及植被的響應(yīng)規(guī)律[5]。近幾年來(lái), 基于大量文獻(xiàn)資料的整合分析法逐漸應(yīng)用于探索大尺度土壤呼吸規(guī)律及其調(diào)控機(jī)理[1], 對(duì)于揭示全球陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)氣候及植被類型的響應(yīng)規(guī)律起到重要作用。

林分起源是影響林分結(jié)構(gòu)和森林碳循環(huán)過(guò)程的重要途徑[6]。土壤呼吸及其相關(guān)過(guò)程對(duì)林下干擾活動(dòng)的響應(yīng)比地上植被更加敏感。所以, 不同林分起源下的土壤呼吸及土壤碳儲(chǔ)量差異是生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題。中國(guó)擁有近乎全面的氣候帶及與其相適應(yīng)的森林類型, 然而, 到目前為止, 中國(guó)范圍內(nèi)關(guān)于大尺度土壤呼吸對(duì)于氣候及林分起源的響應(yīng)規(guī)律的探討卻鮮有報(bào)道[7]。陳光水等[5]曾總結(jié)并分析了中國(guó)森林土壤呼吸及其與環(huán)境因子的關(guān)系, 但受到樣本量的限制, 其研究并未區(qū)分氣候區(qū)及植被類型。迄今為止, 中國(guó)范圍內(nèi)森林土壤呼吸對(duì)不同氣候、不同林分起源的響應(yīng)特征和規(guī)律仍不清楚, 導(dǎo)致對(duì)區(qū)域尺度下森林土壤碳儲(chǔ)量及其變異評(píng)估存在較大的不確定性。

本文通過(guò)收集近十五年(2000年以來(lái))公開發(fā)表的中國(guó)森林土壤呼吸及相關(guān)數(shù)據(jù), 分析了不同氣候區(qū)(熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候區(qū))下不同林分起源(人工林和天然林)的森林土壤呼吸的變化規(guī)律, 并探討潛在的影響因素, 以期為科學(xué)評(píng)價(jià)不同氣候區(qū)不同林分起源的森林土壤呼吸及土壤碳儲(chǔ)量和合理開展森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)提供科學(xué)參考。

2 數(shù)據(jù)收集與處理

2.1 數(shù)據(jù)篩選

利用Web of Science和CNKI中國(guó)知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù), 檢索在國(guó)內(nèi)外期刊公開發(fā)表的中國(guó)森林土壤呼吸相關(guān)文獻(xiàn)并匯總。采用的檢索關(guān)鍵詞是“土壤呼吸”或“soil respiration”, 對(duì)土壤呼吸連續(xù)測(cè)定6個(gè)月以上(包括主要生長(zhǎng)季節(jié))的文獻(xiàn)提取土壤呼吸平均速率、極大值和極小值。由于堿液吸收法測(cè)定的土壤呼吸值被認(rèn)為嚴(yán)重低估[8], 因此, 本綜述只采用選擇紅外氣體法(IRGA)和靜態(tài)箱–氣相色譜法進(jìn)行土壤呼吸測(cè)定的文獻(xiàn)。文章總共得到85篇, 獲得土壤呼吸數(shù)據(jù)201條?；跀?shù)據(jù)分析顯示, 不同紅外氣體分析法與靜態(tài)箱—?dú)庀嗌V法測(cè)定的CO2濃度值之間無(wú)顯著差異, 與總體平均值較接近(圖 1)。首先依據(jù)氣候特征劃分為熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候區(qū)5個(gè)氣候區(qū), 其次根據(jù)林分起源不同劃分為人工林和天然林兩種類型。分別匯總土壤呼吸數(shù)據(jù), 將土壤呼吸年均值和極值單位統(tǒng)一折算為μmol·m–2·s–1; 對(duì)于區(qū)分呼吸組分的文獻(xiàn)同時(shí)提取自養(yǎng)呼吸比例、土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)值等相關(guān)數(shù)據(jù)。文章中未對(duì)林齡、針葉/闊葉林、常綠/落葉林等特征進(jìn)行區(qū)分。

2.2 數(shù)據(jù)計(jì)算

根據(jù)文獻(xiàn)中發(fā)表的土壤呼吸數(shù)據(jù), 按氣候區(qū)和林分類型分別進(jìn)行計(jì)算, 數(shù)據(jù)在正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)基礎(chǔ)上, 采用One way ANOVA及多重比較()進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)處理在SPSS 16.0中進(jìn)行, 圖表繪制在Sigmaplot 10.0中完成。

圖1 不同測(cè)定方法下土壤呼吸速率對(duì)比。A, B, C, D分別代表采用IRGA-6400、IRGA-8100、其他IRGA儀器和靜態(tài)箱-氣相色譜法。數(shù)值代表樣本量, 虛線表示所有方法測(cè)定的平均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同氣候區(qū)的人工林與天然林平均土壤呼吸差異

分析表明, 中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率平均為2.67 μmol·m–2·s–1(表1), 區(qū)別經(jīng)營(yíng)方式來(lái)看, 中國(guó)森林植被中天然林的土壤平均呼吸速率(2.89 μmol·m–2·s–1)高于人工林(2.40 μmol·m–2·s–1), 差異達(dá)到顯著水平(< 0.05)。森林土壤平均呼吸速率大小依次為: 熱帶(3.62)>亞熱帶(2.51)>中溫帶(2.14)>暖溫帶(1.92)>高原氣候區(qū)(1.89)。其中, 熱帶氣候區(qū)的土壤呼吸速率顯著高于其它4個(gè)氣候帶 (< 0.05), 暖溫帶與高原氣候區(qū)森林平均土壤呼吸速率顯著低于亞熱帶(< 0.05, 表1)。除了暖溫帶之外, 其它4個(gè)氣候區(qū)的天然林土壤平均呼吸速率均高于人工林, 在熱帶、亞熱帶和高原氣候區(qū)二者間差異達(dá)到顯著水平(< 0.05, 表1)。人工林土壤呼吸速率大小依次為: 暖溫帶>熱帶>亞熱帶>中溫帶>高原氣候區(qū), 其中高原氣候區(qū)人工林土壤呼吸速率顯著低于暖溫帶、熱帶和亞熱帶(< 0.05); 而暖溫帶則顯著高于亞熱帶和中溫帶和高原氣候區(qū)(< 0.05, 表1)。天然林的土壤平均呼吸速率大小為熱帶>暖溫帶>亞熱帶>高原氣候區(qū)>中溫帶, 熱帶氣候區(qū)的天然林土壤呼吸顯著高于其它氣候區(qū)天然林呼吸速率(< 0.05; 表1)。

表1 中國(guó)不同氣候區(qū)人工林與天然林土壤呼吸平均速率

注: 同一列中標(biāo)相同大寫字母者表示氣候帶間無(wú)顯著差異 (> 0.05); 同一行中標(biāo)相同小寫字母者表示森林類型間無(wú)顯著差異(> 0.05)。括號(hào)中數(shù)字為樣本數(shù), 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3.2 不同氣候區(qū)人工林與天然林極端土壤呼吸的差異

土壤呼吸平均值可反映土壤碳排放的平均狀況, 很大程度上剔除了季節(jié)間及不同環(huán)境條件下的差異; 然而, 極值則反映碳排放速率季節(jié)間差異和其對(duì)具體環(huán)境條件的響應(yīng)。如表2所示, 熱帶氣候區(qū)下的土壤呼吸極大值最高(6.79 μmol·m–2·s–1), 顯著高于亞熱帶和中溫帶;在5個(gè)氣候區(qū)中, 除暖溫帶外, 其它幾個(gè)氣候區(qū)的天然林土壤呼吸極大值均高于人工林, 在熱帶與中溫帶中二者差異達(dá)到顯著水平(< 0.05, 表2)。對(duì)于土壤呼吸極小值, 中溫帶土壤呼吸的極小值最小(0.79 μmol·m–2·s–1), 而高原氣候區(qū)的最大(1.97 μmol·m–2·s–1)。除熱帶外, 天然林均小于人工林, 在暖溫帶和中溫帶二者的差異達(dá)到顯著水平(< 0.05, 表2)。

3.3 土壤自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率

如圖2所示, 中國(guó)不同氣候帶森林土壤自養(yǎng)呼吸比例平均為33.1% (17.1%–65.7%), 在5個(gè)氣候區(qū)中, 暖溫帶的自養(yǎng)呼吸比例最高(39.7.0%), 而山地高原氣候區(qū)的比例最低(29.4%)。暖溫帶森林土壤自養(yǎng)呼吸比例顯著高于其它四類氣候區(qū)(< 0.05, 圖2); 熱帶、亞熱帶地區(qū)則高于高原氣候區(qū)(< 0.05)。

從經(jīng)營(yíng)方式看(圖3), 天然林土壤自養(yǎng)呼吸比例(34.7%)略高于人工林(32.6%); 在每個(gè)氣候帶內(nèi), 人工林與天然林的自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率均無(wú)顯著差異(> 0.05, 圖3)。暖溫帶人工林土壤自養(yǎng)呼吸比例顯著高于亞熱帶和高原氣候區(qū)(< 0.05, 圖3); 而與中溫帶無(wú)顯著差異(> 0.05, 圖3)。此外, 暖溫帶天然林土壤自養(yǎng)呼吸比例顯著高于高原氣候區(qū)的自養(yǎng)貢獻(xiàn)率(< 0.05, 圖3); 而與其它三個(gè)氣候區(qū)之間無(wú)顯著差異。

3.4 不同氣候區(qū)下森林土壤呼吸溫度敏感性

中國(guó)森林土壤呼吸的Q10值平均為2.56(1.46– 3.60)。整體來(lái)講, 高原氣候區(qū)(3.29)>中溫帶(3.19)>亞熱帶(2.35)>暖溫帶(2.34)>熱帶(2.11, 圖4), 高原氣候區(qū)與中溫帶的森林土壤呼吸Q10值顯著高于另3種類型的Q10值(< 0.05, 圖4)。在全部5種氣候帶下, 人工林土壤呼吸平均Q10(2.38)要低于天然林(2.68)。高原氣候區(qū)與中溫帶的人工林和天然林土壤呼吸溫度敏感性顯著高于其它3個(gè)氣候帶對(duì)應(yīng)森林類型的Q10值(< 0.05, 圖5)。在5個(gè)氣候類型中, 高原氣候區(qū)與中溫帶的人工林的土壤呼吸Q10值(3.60, 3.29)高于天然林(2.99, 3.16); 而其它3個(gè)氣候區(qū)則相反, 即人工林土壤呼吸Q10值小于天然林。

4 結(jié)論與討論

4.1 土壤呼吸的氣候區(qū)間差異

中國(guó)不同氣候區(qū)森林植被土壤呼吸平均速率為2.67 μmol·m–2·s–1(1.89–3.62), 與陳光水等[5]總結(jié)的中國(guó)森林平均土壤呼吸速率(折算為2.58 μmol·m–2·s–1)較為接近, 同時(shí)與Chen et al[9]計(jì)算的全球森林植被呼吸速率(折算為2.61 μmol·m–2·s–1)相近; 但高于Raich and Schlesinger[1]計(jì)算的森林土壤呼吸值(折算為1.73 μmol·m–2·s–1), 也大于全球生態(tài)系統(tǒng)的平均值(折算為1.36 μmol·m–2·s–1)[1]。5個(gè)主要?dú)夂騾^(qū)森林土壤呼吸平均速率依次為熱帶>亞熱帶>中溫帶>暖溫帶>高原氣候區(qū)。與其它學(xué)者[1]結(jié)論基本一致, 即土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在熱帶地區(qū), 而最小值出現(xiàn)在溫度很低的寒溫帶及高原氣候區(qū)。同時(shí)與全球土壤呼吸量隨緯度增加而逐漸降低的結(jié)論基本一致[10]。

表2 中國(guó)不同氣候帶人工林與天然林土壤呼吸的極值對(duì)比

注: 同一列中標(biāo)相同大寫字母者表示氣候帶間無(wú)顯著差異(> 0.05); 同一行中標(biāo)相同小寫字母者表示森林類型間無(wú)顯著差異(> 0.05)。括號(hào)中數(shù)字為樣本數(shù), 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

圖 2 中國(guó)不同氣候區(qū)森林土壤自養(yǎng)呼吸組分的貢獻(xiàn)率。T, ST, WT, MT, 和P分別代表熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候區(qū)。標(biāo)相同小寫字母者表示氣候類型間無(wú)顯著差異(P > 0.05)。數(shù)值代表樣本量, 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

圖 3 中國(guó)不同氣候區(qū)人工林與天然林土壤自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率。T, ST, WT, MT, P分別代表熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候區(qū)。同一森林類型內(nèi), 標(biāo)相同小寫字母者表示氣候類型間無(wú)顯著差異(P > 0.05)。數(shù)值代表樣本量, 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

圖4 中國(guó)不同氣候區(qū)森林土壤呼吸溫度敏感性(Q10)。T, ST, WT, MT, P分別代表熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候區(qū)。標(biāo)相同小寫字母者表示氣候類型間無(wú)顯著差異(P > 0.05)。數(shù)值代表樣本量, 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

圖5 中國(guó)不同氣候區(qū)人工林與天然林土壤呼吸溫度敏感性(Q10)對(duì)比。T, ST, WT, MT, P分別代表熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候區(qū)。同一森林類型內(nèi), 標(biāo)相同小寫字母者表示氣候類型間無(wú)顯著差異(P > 0.05)。數(shù)值代表樣本量, 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

研究表明, 調(diào)控土壤呼吸速率的因素眾多, 主要可分為生物因素(根系分布及代謝、植物地上生理活動(dòng)、土壤動(dòng)物及微生物種群、土壤酶代謝等)和非生物因素(土壤溫濕度、底物質(zhì)量與數(shù)量等)[11, 12], 生物與非生物因素之間彼此作用, 共同驅(qū)動(dòng)土壤呼吸的變化格局。此外, 土壤呼吸強(qiáng)弱還與研究區(qū)域大尺度的植被類型、立地特征、氣候特征休戚相關(guān)[13]。大量研究表明, 土壤呼吸與土壤溫度之間多呈正相關(guān)關(guān)系[14, 15]。根系呼吸與土壤微生物呼吸均對(duì)土壤溫度變化很敏感[11, 16]。因此, 水分及底物不受限制條件下, 一方面, 環(huán)境溫度升高提高微生物群落活性, 加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解, 增加土壤碳排放速率, 另一方面, 溫度較高同時(shí)促進(jìn)植物各種生理生化代謝, 從而提高根系呼吸速率。大氣及土壤溫度從熱帶/亞熱帶地區(qū)向溫帶、寒溫帶依次降低, 是引起不同氣候區(qū)森林土壤呼吸差異的重要原因之一。另外, 土壤呼吸與凋落物產(chǎn)量和細(xì)根生物量呈正相關(guān), 熱帶/亞熱帶地區(qū)的凋落物及細(xì)根輸入速率高于溫帶、寒溫帶[17], 并且前者具有很高的周轉(zhuǎn)速率[18], 增加土壤微生物呼吸底物, 進(jìn)而使其表現(xiàn)出高的土壤碳排放速率。這種土壤呼吸速率氣候區(qū)之間差異, 恰好與其對(duì)應(yīng)的土壤碳儲(chǔ)量相反。

4.2 林分起源對(duì)土壤呼吸的影響

從林分起源及經(jīng)營(yíng)方式分析表明, 多數(shù)(暖溫帶除外)氣候區(qū)下的天然林土壤呼吸平均速率高于人工林, 尤其是熱帶、亞熱帶和高原氣候區(qū)均達(dá)到顯著差異, 這種規(guī)律的一致性暗示森林管理活動(dòng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳、氮庫(kù)及生物學(xué)特性產(chǎn)生重大影響。不同氣候區(qū)的人工林與天然林土壤表層0—5 cm有機(jī)碳含量的差異可一定程度上解釋其呼吸速率的差異。在澳大利亞開展的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn), 亞熱帶肯寧南洋杉()天然林0—10 cm土壤碳含量顯著高于人工林1代和2代, 并且天然林的土壤微生物量碳和土壤呼吸高于人工林[19], 這在一定程度上支持了本文結(jié)論。

通常情況下, 天然林比人工林具有更高的生物多樣性和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu), 后者的根系及凋落物生物量也低于前者, 即天然林比人工林具有更高的土壤碳輸入量, 可為微生物呼吸提供更多呼吸底物; 另一方面, 較高的細(xì)根生物量直接導(dǎo)致根呼吸量的增加。天然林土壤呼吸速率與細(xì)根生物量密切相關(guān), 而人工林土壤呼吸則與土壤微生物量碳和土壤有機(jī)碳顯著相關(guān), 因此相對(duì)于自養(yǎng)呼吸, 人工林土壤呼吸中異養(yǎng)組分的貢獻(xiàn)率更大[20]。人工林與天然林土壤微生物群落與酶數(shù)量存在差異, 也是引起呼吸差異的誘因。Chen et al[21]通過(guò)對(duì)中國(guó)亞熱帶格氏桿栲(Hayata)天然林與人工林土壤生物學(xué)過(guò)程研究發(fā)現(xiàn), 天然林細(xì)菌與真菌數(shù)量高于人工林, 并且前者的土壤微生物呼吸高于后者, 同時(shí)天然林還具有較高的尿素酶與酸性磷酸酶活性。通過(guò)對(duì)印度Orissa地區(qū)桉樹人工林與落葉天然林土壤微生物活性對(duì)比研究, Behera and Sahani[22]發(fā)現(xiàn)人工林土壤有機(jī)碳含量、全N、土壤微生物及真菌生物量相對(duì)于天然林較低, 同時(shí)其微生物生物量C/N比也較低。由此可知, 人工林相對(duì)較低的土壤呼吸速率是由諸多因素共同引起的。

4.3 自養(yǎng)組分比例差異

通過(guò)分析, 本研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)不同氣候區(qū)間森林土壤自養(yǎng)呼吸比例平均為33.1, 略低于陳光水等[5]總結(jié)中國(guó)森林根系呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率(34.7%)。但與全球范圍內(nèi)根呼吸貢獻(xiàn)率相比(40%–60%)[23]偏低。值得注意的是, 在5個(gè)氣候區(qū)間, 中溫帶和高原氣候區(qū)的自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率最低(圖2), 這主要是由于二者所處地理區(qū)域環(huán)境溫度與熱帶/亞熱帶地區(qū)相比較低, 總土壤呼吸速率低于熱帶/亞熱帶。一方面, 植物根系代謝活動(dòng)緩慢, 自養(yǎng)呼吸釋放CO2量較少; 另一方面, 對(duì)溫度響應(yīng)敏感的微生物群落及其生物學(xué)過(guò)程同樣減緩, 但二者的減少量級(jí)并不同步[5], 根系呼吸變幅更大, 這也說(shuō)明自養(yǎng)呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)更為敏感。

4.4 Q10值變化差異

根據(jù)本文分析, 中國(guó)不同氣候區(qū)主要森林類型的土壤呼吸Q10值界于1.46—3.60之間, 波動(dòng)范圍略大于Peng et al[15]分析結(jié)果(1.52—3.05), 而與Raich and Schlesinger[1]的結(jié)果基本接近(1.3—3.3)。不同氣候區(qū)之間的Q10值不同, 并且高原氣候區(qū)具有最高的溫度敏感性(3.29), 也與Peng et al[15]所指的高山植被具有最高的Q10值(3.05)相吻合。就全球生態(tài)系統(tǒng)而言, 寒冷及高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)比暖溫帶地區(qū)具有更高的溫度敏感性[24], 這意味著隨全球氣候變暖, 高緯度及寒冷地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放速率增加量高于暖溫帶地區(qū)。按氣候帶梯度由熱帶至溫帶, 森林植被土壤Q10值呈增加趨勢(shì), 這與Chen and Tian[25]總結(jié)的全球植被Q10值變化趨勢(shì)相一致, 即Q10值由熱帶/亞熱帶至溫帶、寒溫帶依次增大。

本研究中熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區(qū)的人工林土壤呼吸Q10值低于天然林; 而中溫帶和高原氣候區(qū)二者關(guān)系則恰好相反。這主要是林分結(jié)構(gòu)與特殊的地理氣候共同作用的結(jié)果。林分結(jié)構(gòu)而言, 根據(jù)營(yíng)林目標(biāo), 人工林通常按一定株行距栽植, 其林分密度小于天然林, 郁閉度低于后者。人工林的地表獲得更多光照和能量, 土壤溫度高于天然林。在熱帶/亞熱帶地區(qū)溫?zé)岢渥? 全年氣溫較高且相對(duì)變異較小[20], 天然林地表溫度相對(duì)較低, 因此對(duì)溫度響應(yīng)較高, 這與低溫條件下土壤溫度敏感性較高的結(jié)論是一致[26]。另一方面熱帶/亞熱帶地區(qū)天然林具有相對(duì)較高的土壤碳輸入量, 對(duì)呼吸底物進(jìn)行補(bǔ)充, 也可能是促成其溫度敏感性高的原因。在中溫帶和高原氣候區(qū), 人工林Q10值略高于天然林。該兩種氣候區(qū)四季分明, 植物具明顯的生長(zhǎng)期和休眠期, 全年土壤溫度變異較高, 加之人工林地被物少于天然林, 因此前者土壤溫度變異性更高, 具有較高溫度敏感性。

4.5 經(jīng)營(yíng)方式與土壤碳儲(chǔ)量

人工林與天然林是森林植被恢復(fù)和管理的兩種主要經(jīng)營(yíng)類型。森林撫育、恢復(fù)和造林措施可以直接影響森林碳庫(kù), 并且能夠通過(guò)改變凋落物數(shù)量及其化學(xué)性質(zhì)和土壤有機(jī)質(zhì)分解影響森林土壤碳庫(kù)[27], 而土壤呼吸是碳循環(huán)中重要過(guò)程, 也無(wú)可避免的受到森林經(jīng)營(yíng)管理的直接影響。本研究表明, 在中國(guó)不同氣候區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)中, 恢復(fù)過(guò)程中的人工林土壤呼吸速率低于天然林。這主要與人工林營(yíng)造初期整地干擾活動(dòng)和后期鋤草、除蘗管理造成大量土壤碳流失有關(guān)。皆伐跡地在造林干擾之后, 土壤碳儲(chǔ)量及其累積速率低于地上生物量積累[28]。有效養(yǎng)分下降、土壤pH值降低和土壤沙質(zhì)比例上升等不利的土壤環(huán)境抑制土壤微生物過(guò)程, 導(dǎo)致森林地被物厚度很薄[28]。造林的初期, 土壤呼吸引起的碳輸出與凋落物的碳輸入之間是嚴(yán)重失衡的, 土壤整體表現(xiàn)為土壤碳流失。在人工林恢復(fù)在中齡林之前, 細(xì)根及凋落物的輸入基本無(wú)法補(bǔ)充因干擾而造成的碳流失量[28], 同時(shí), 地表礦質(zhì)土獲取的輸入碳也無(wú)法補(bǔ)充深層土壤的舊碳流失[29-30]。因此, 盡管與天然林相比, 人工林恢復(fù)過(guò)程中表現(xiàn)較低的土壤呼吸速率, 但從營(yíng)林整個(gè)過(guò)程看, 尤其是初期干擾, 人工恢復(fù)仍造成土壤碳的大量流失, 不利于土壤碳積累。

通過(guò)對(duì)已有文獻(xiàn)資料的總結(jié), 發(fā)現(xiàn)我國(guó)森林土壤呼吸空間格局呈現(xiàn)沿氣候梯度由南至北遞減的趨勢(shì)。除暖溫帶之外, 其它氣候區(qū)的天然林土壤平均呼吸均高于人工林。高原氣候區(qū)的人工林土壤呼吸最小, 顯著低于暖溫帶和亞熱帶。天然林土壤呼吸則以熱帶最高, 而中溫帶最低。與人工林相比, 天然林具有更高的自養(yǎng)呼吸比例。該研究為評(píng)價(jià)我國(guó)土壤碳排放的空間格局提供數(shù)據(jù)支持。

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Differences in soil respiration between plantation and natural forest among different climate zones in China

ZHANG Kesheng1,2, SHANG Qing3, LIU Yanchun1,*, HAN Yanting4, MA Yuanchao5, GUAN Yong5, JU Yixi6

1.International Joint Research Laboratory for Global Change Ecology, School of Life Science, Henan University, Kaifeng 475004, China 2. Luoyang Institute of Science and Technology, Luoyang 471023, China 3. Yellow River Conservancy Technical Institute, Kaifeng 475004, China 4. College of Life Science, Xinyang Normal University, Xinyang 464000, China 5. Xinyang Nanwan Forest Farm, Xinyang 464031, China 6. Administrative Bureau of Jigongshan Mountain Nature Reserve, Xinyang 464134, China

Based on the 201 published data of soil respiration and other variables in different climate zones, we compared the differences in soil respiration between plantation and natural forest among different climate zones (tropics, subtropics, warm temperate zone, middle temperate zone, and plateau climate zone). Mean rate of soil respiration of forest ecosystems was 2.67 μmol·m–2·s–1in China, showing decreased trends with the climate gradient from South to North China. Plantation had a significantly lower soil respiration (2.40 μmol·m–2·s–1) than that of natural forest (2.89 μmol·m–2·s–1). Compared with natural forest, plantation showed consistently lower soil respiration in most climate zones except for the warm temperate zone. The order of mean soil respiration in plantation for five climate zones was warm temperate zone (3.17 μmol·m–2·s–1) > tropics (2.83 μmol·m–2·s–1) > subtropics (2.20 μmol·m–2·s–1) > middle temperate zone (1.97 μmol·m–2·s–1) > plateau climate zone (1.14 μmol·m–2·s–1). Soil respiration of plantation in plateau climate zone was substantially lower than those in warm temperate zone, tropics, and subtropics. The order of soil respiration in natural forest within 5 climate zones was tropics (4.40 μmol·m–2·s–1) > warm temperate zone (2.75 μmol·m–2·s–1)> subtropics (2.70 μmol·m–2·s–1) > plateau climate zone (2.63 μmol·m–2·s–1) > middle temperate zone (2.37 μmol·m–2·s–1). The contribution of autotrophic respiration for five climate zones ranged from 17.1 to 65.7%, with a mean value of 33.1%, and natural forest had a higher proportion (34.7%) of autotrophic respiration compared with plantations (32.6%). Temperature sensitivity (Q10) of soil respiration increased with the climate gradient from South to North China, and the average value of Q10for all five climate zones was 2.56 (from 1.46 to 2.60). Plantation had a lower value of Q10(2.38) compared with natural forest (2.68).

autotrophic respiration; plantation; natural forest; Q10; soil respiration; stand origin

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.007

Q142.3, S154.1

A

1008-8873(2017)06-049-08

2016-11-21;

2017-11-02基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31600379); 河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目(17A180001); 河南省博士后科研項(xiàng)目啟動(dòng)基金(2017)

張克勝, 男, 河南洛陽(yáng)人, 博士, 副教授, 主要從事生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究, E-mail: lyzhks@126.com

劉彥春, 男, 博士, 副教授, 主要從事生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程研究, E-mail: liu_yan_chun@126.com