歐陽玉瑩， 洪 滔， 洪陳潔， 陳欣凡， 李 彬， 陳建忠， 吳承禎,3， 林 晗,①

(1. 福建農(nóng)林大學： a. 林學院， b. 福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室， 福建 福州 350002； 2. 福建建陽市林業(yè)局， 福建 南平 354200； 3. 武夷學院， 福建 武夷山 354300)

不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗生長及C、N、P和K含量的影響

歐陽玉瑩1a,1b， 洪 滔1a,1b， 洪陳潔1a,1b， 陳欣凡1a,1b， 李 彬1a,1b， 陳建忠2， 吳承禎1a,1b,3， 林 晗1a,1b,①

(1. 福建農(nóng)林大學： a. 林學院， b. 福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室， 福建 福州 350002； 2. 福建建陽市林業(yè)局， 福建 南平 354200； 3. 武夷學院， 福建 武夷山 354300)

將分離自千年桐〔Aleuritesmontana(Lour.) Wils.〕體內(nèi)的4種內(nèi)生真菌優(yōu)勢菌株〔SJ4、SJ3和ZG3菌株(青霉屬Penicillium)以及SY1菌株(嗜熱真菌屬Thermomyces)〕接種在其盆栽苗根部，研究了內(nèi)生真菌對不同程度缺磷條件下栽培60 d后千年桐幼苗生長及葉片和根中營養(yǎng)元素積累的影響。結果表明：在正常供磷以及輕度、中度和重度缺磷〔供磷量分別為48、24、12和0 mg·kg-1〕條件下，接菌與未接菌(對照)幼苗的各項生長指標均存在不同程度差異；而隨缺磷程度增大，接菌與未接菌幼苗的各項生長指標也呈現(xiàn)不同的變化趨勢。其中，在正常供磷和輕度缺磷條件下，接菌幼苗的干質(zhì)量、地徑增長率和株高增長率與對照均無顯著差異(P>0.05)；在中度缺磷條件下，接種SJ4菌株的幼苗干質(zhì)量、地徑增長率和株高增長率明顯高于對照；在重度缺磷條件下，接種SJ3菌株的幼苗干質(zhì)量以及接種SJ4菌株的幼苗地徑增長率和株高增長率均明顯高于對照。在正常供磷條件下，對照的幼苗葉片和根中C、N、P和K含量以及C∶N比總體上高于接菌幼苗或與后者無顯著差異；但在不同程度缺磷條件下，對照的幼苗葉片和根中C、N、P和K含量以及C∶N比總體上降低，而部分接菌幼苗葉片和根中C、N、P和K含量以及C∶N比則不同程度提高。其中，在重度缺磷條件下，接種SJ3和ZG3菌株的幼苗葉片中C、P和K含量以及C∶N比，接種SJ4菌株的幼苗葉片和根中N、P和K含量以及接種SY1菌株的幼苗葉片和根中N和P含量均顯著(P<0.05)高于對照。綜合分析結果表明：在缺磷條件下，接種內(nèi)生真菌均有利于千年桐幼苗生長和營養(yǎng)元素積累，其中，青霉菌屬菌株的促生效果及其對K積累的促進效果總體上優(yōu)于嗜熱真菌屬菌株，但嗜熱真菌屬菌株對P積累的促進效果則優(yōu)于青霉菌屬菌株。

缺磷條件； 內(nèi)生真菌； 千年桐； 生長指標； 養(yǎng)分含量

磷是植物生長發(fā)育必須的營養(yǎng)元素之一，但在總磷含量達500～2 000 mg·kg-1的土壤中能被植物吸收利用的有效磷含量卻很低，且國內(nèi)大部分的農(nóng)林用地嚴重缺磷[1]，所以提高磷利用率的相關研究備受關注。已有研究結果[2-9]表明：植物在形態(tài)、生理和生化等方面對環(huán)境中磷條件的差異會發(fā)生適應性的變化。

植物內(nèi)生真菌是指寄生在健康植物各組織器官內(nèi)部的真菌，與宿主植物存在共生關系，而宿主植物通常被感染后不會有明顯的外在病癥[10-12]。研究結果表明：植物內(nèi)生真菌不僅可以促進禾草類植物的生長，提高植物抗逆性[13]，還可以促進馬尾松(PinusmassonianaLamb.)的產(chǎn)油脂效果[14]，并有效緩解化感物質(zhì)對木麻黃(CasuarinaequisetifoliaForst.)的脅迫效應[15]，影響杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook〕幼苗生長及其葉綠素熒光特性[16]，增強楊屬(PopulusLinn.)植物對潰瘍病病原菌的拮抗作用[17]，提高重陽木〔Bischofiapolycarpa(Lévl.) Airy Shaw〕體內(nèi)的酶活性[18]等。

千年桐〔Aleuritesmontana(Lour.) Wils.〕為大戟科(Euphorbiaceae)落葉闊葉喬木，其種仁含油率高達60%～70%，在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、漁業(yè)、軍事和醫(yī)藥等方面均有廣泛應用，可以作為生物質(zhì)柴油及其他工業(yè)原料，是優(yōu)良的木本油料樹種；其木材可制作中纖板，在中國南方特別是福建省大量推廣種植[19]。由于福建省山地丘陵土壤的富鋁化作用，使土壤中的磷形成磷酸鐵、磷酸鋁和閉蓄態(tài)磷，加之林木經(jīng)營集約度提高，導致土壤有效磷缺乏[20]。如何在低磷環(huán)境中提高千年桐的生長及養(yǎng)分利用能力，進而提高林分生產(chǎn)力是千年桐人工林經(jīng)營中亟待解決的問題之一。

作者前期從千年桐不同器官中分離鑒定出大量的內(nèi)生真菌，發(fā)現(xiàn)其中幾種內(nèi)生真菌對千年桐幼苗生長具有顯著的促生作用。為進一步明確在土壤缺磷條件下內(nèi)生真菌對千年桐幼苗生長和養(yǎng)分積累的影響效應及其作用機制，作者通過菌液澆施法在幼苗根部接種4種內(nèi)生真菌，并設置4個土壤磷水平(包括正常供磷和3個缺磷處理)，比較了千年桐幼苗的干質(zhì)量、地徑和株高以及根和葉片中C、N、P和K含量的差異，以期篩選出有利于千年桐養(yǎng)分吸收的優(yōu)良內(nèi)生真菌菌株，為千年桐人工林的栽培和撫育提供新思路。

1 研究地概況和實驗方法

1.1 研究地概況

研究地位于福建農(nóng)林大學福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室的實驗地，地理坐標為東經(jīng)118°08′～120°31′、北緯25°15′～26°39′；屬典型的亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤、雨量充沛、少霜無雪、夏長冬短。年均溫20 ℃～25 ℃；最冷月在1月至2月，平均氣溫6 ℃～10 ℃；最熱月在7月至8月，平均氣溫33.7 ℃；極端高溫42.3 ℃，極端低溫-2.5 ℃。年均日照時數(shù)1 700～1 980 h，年均降水量900～2 100 mm，年均空氣相對濕度約77%，無霜期326 d。

1.2 材料

1.2.1 供試菌種來源和菌液制備 供試的4種內(nèi)生真菌優(yōu)勢菌株均分離自千年桐植株體內(nèi)，由本實驗室前期實驗獲得，分別記為SJ4、SJ3、ZG3和SY1；其中，SJ4、SJ3和ZG3菌株屬于青霉屬(Penicillium)，SY1菌株屬于嗜熱真菌屬(Thermomyces)，以上菌株均保存在中國微生物菌種保藏管理委員會普通微生物中心(CGMCC)，菌株保存號為CGMCC10466—CGMCC10469。

將供試菌株接入50 mL無機磷液體培養(yǎng)基(NBRIP)中，然后置于恒溫振蕩培養(yǎng)箱(上海智城分析儀器制造有限公司)，于160 r·min-1、溫度30 ℃條件下培養(yǎng)72 h。用無菌的質(zhì)量體積分數(shù)0.9%NaCl溶液按10倍稀釋法稀釋菌液，并利用血球計數(shù)板測算菌液濃度，配制成濃度5.5×106CFU·mL-1的菌液[21]，備用。

1.2.2 供試苗木及土壤養(yǎng)分概況 實驗所用千年桐幼苗為福建省建陽市林業(yè)局提供的1年生實生苗。于2014年5月選擇長勢一致的幼苗定植于塑料盆(上口徑15.0 cm、下口徑12.5 cm、高10.0 cm)中，每盆均裝入3 kg黃心土，恢復性生長2個月后，供試。

實驗所用土壤均經(jīng)過嚴格熏蒸滅菌，土壤中有機質(zhì)含量為8.246 1 mg·g-1；全氮和水解氮含量分別為0.173 8 和0.057 1 mg·g-1；全磷和有效磷含量分別為0.347 6 和0.013 1 mg·g-1；全鉀和速效鉀含量分別為7.899 2 和0.020 2 mg·g-1。

1.3 實驗方法

1.3.1 內(nèi)生真菌接種方法 取上述盆栽苗，采用菌液澆施法[21]，分別在每株幼苗根際澆施濃度5.5×106CFU·mL-1的SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌液各100 mL，對照(CK)則施入無菌的質(zhì)量體積分數(shù)0.9%NaCl溶液100 mL，連續(xù)澆施3 d。共4個處理組，每處理組10株幼苗，3次重復。

1.3.2 缺磷處理方法 在接菌15 d后對供試幼苗進行缺磷脅迫處理。共設置4個磷處理水平，即正常供磷(供磷量48 mg·kg-1)、輕度缺磷(供磷量24 mg·kg-1)、中度缺磷(供磷量12 mg·kg-1)和重度缺磷(供磷量0 mg·kg-1)，以KH2PO4形式供磷(將KH2PO4配成質(zhì)量濃度360 mg·L-1的溶液，分批次施入土壤，每株每次100 mL，按供磷量從高到低分別施4、2、1和0次)，每處理組5株幼苗，重復3次，共60株。定期施氮肥、鉀肥及其他微量元素，并根據(jù)天氣狀況及時補充水分。脅迫60 d后測定植株的相關生長指標和植物養(yǎng)分。

1.3.3 生長指標測定 缺磷脅迫前，用電子游標卡尺(精度0.01 cm)測量所有供試幼苗的初始地徑(D0)，用卷尺(精度0.1 cm)測量所有供試幼苗的初始株高(H0)；缺磷脅迫60 d后，同法測量所有供試幼苗的地徑(D)和株高(H)。分別根據(jù)公式“地徑增長率=〔(D-D0)/D0〕×100%”和“株高增長率=〔(H-H0)/H0〕×100%”計算幼苗的地徑增長率和株高增長率。

缺磷脅迫60 d后，每處理隨機取3株幼苗洗凈并吸干表面水分。將幼苗的地上部(莖和葉)和地下部(根)分開，分別標記后放入已知質(zhì)量(m1)的鋁盒中，先于105 ℃條件下殺青30 min，然后于70 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，冷卻后，用電子分析天平(精度0.000 1 g)稱取鋁盒和樣品的總質(zhì)量(m2)。分別根據(jù)公式“干質(zhì)量=m2-m1”和“根冠比=地上部干質(zhì)量/地下部干質(zhì)量”計算地上部(或地下部)干質(zhì)量和根冠比。

1.3.4 幼苗養(yǎng)分元素含量測定 缺磷脅迫60 d后，每處理組隨機取3株幼苗，并在每株幼苗上分別隨機剪取從植株頂端起第3枚以下的完整健康葉片以及生長正常的根，每處理組共取葉片10枚和根樣品10個，烘干備用。

參考《森林土壤分析方法》[22]，將烘干的葉片和根樣品用萬能不銹鋼粉碎機(天津市泰斯特儀器有限公司)粉碎并過100目篩，分別用于測定葉片和根中C、N、P和K含量。采用減量法在電子分析天平(精度0.000 1 g)上稱量樣品。稱量0.02 g樣品，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定C(即有機質(zhì))含量；稱量0.80 g樣品，用H2SO4-HClO4消煮法制備待測液，用于N、P和K含量的測定，采用凱氏定氮法測定N含量，采用鉬銻抗比色法測定P含量，采用原子吸收分光光度法測定K含量。根據(jù)C和N含量計算C∶N比。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2016軟件進行數(shù)據(jù)處理和制表，采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行多重比較和統(tǒng)計分析。

2 結果和分析

2.1 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗生長的影響

2.1.1 對幼苗干質(zhì)量的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗干質(zhì)量的影響見表1。由表1可見：接種不同內(nèi)生真菌后，在正常供磷(供磷量48 mg·kg-1)和輕度缺磷(供磷量24 mg·kg-1)條件下幼苗干質(zhì)量均高于未接菌(對照)，但均無顯著差異(P>0.05)；在中度缺磷(供磷量12 mg·kg-1)條件下，接菌幼苗的干質(zhì)量總體上與對照無顯著差異，僅接種SJ4菌株的幼苗干質(zhì)量顯著(P<0.05)高于對照及其他處理組；而在重度缺磷(供磷量0 mg·kg-1)條件下，各處理組間的幼苗干質(zhì)量均無顯著差異，其中，僅接種SJ3菌株的幼苗干質(zhì)量高于對照。整體上看，以接種SJ4菌株的幼苗干質(zhì)量最高。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗的干質(zhì)量/g3)Dryweightofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T1481.573±0.400Aa2.110±0.728ABa1.983±1.019Aa2.213±0.854Aa1.977±0.499AaT2241.353±0.223Aa1.765±0.205Ba1.625±0.247Aa1.730±0.198Aa1.435±0.177AaT3121.585±0.559Ab3.190±0.229Aa1.763±0.700Ab0.895±0.262Ab1.410±0.608AbT401.880±0.212Aa1.715±0.191Ba2.340±0.665Aa1.565±0.049Aa1.670±0.665Aa

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

由表1還可見：隨供磷量的降低，對照和接種SJ3菌株的幼苗干質(zhì)量隨供磷量的降低呈先降低后升高的趨勢，在重度缺磷條件下其干質(zhì)量最大；接種SJ4菌株的幼苗干質(zhì)量隨供磷量的降低呈波動的趨勢，且中度缺磷處理組的幼苗干質(zhì)量高于正常供磷、輕度缺磷和重度缺磷處理組；接種ZG3和SY1菌株的幼苗干質(zhì)量隨供磷量的降低也呈先降低后升高的趨勢，但均在正常供磷條件下最高，在中度缺磷條件下最低。多重比較結果顯示：在不同程度缺磷條件下，對照以及接種SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗干質(zhì)量均無顯著差異，僅接種SJ4菌株的幼苗干質(zhì)量在中度缺磷條件下顯著高于其他缺磷處理組。

2.1.2 對幼苗地徑增長率的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗地徑增長率的影響見表2。由表2可見：在正常供磷和輕度缺磷條件下，接種SY1菌株的幼苗地徑增長率均最高；在中度和重度缺磷條件下，接種SJ4菌株的幼苗地徑增長率均最高。整體上看，接種SJ4和SY1菌株的幼苗地徑增長率相對較高。多重比較結果表明：在正常供磷、輕度缺磷和重度缺磷條件下，各處理組間的幼苗地徑增長率均無顯著差異，僅中度缺磷條件下接種SJ4菌株的幼苗地徑增長率顯著高于未接菌(對照)。

由表2還可見：隨供磷量的降低，對照和接種SJ4菌株的幼苗地徑增長率呈先降低后升高的趨勢，并均在重度缺磷條件下達到最高；接種SJ3和SY1菌株的幼苗地徑增長率隨供磷量的降低呈先升高后降低的趨勢，分別在中度和輕度缺磷條件下達到最高；接種ZG3菌株的幼苗地徑增長率隨供磷量的降低呈波動的趨勢，并在中度缺磷條件下達到最高。多重比較結果顯示：在不同程度缺磷條件下，對照以及接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗地徑增長率均無顯著差異。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗的地徑增長率/%3)Increasingrateofgrounddiameterofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14819.981±8.512Aa20.090±8.104Aa19.523±8.517Aa16.196±6.399Aa24.102±1.920AaT22415.116±7.584Aa19.044±7.338Aa21.900±12.920Aa8.099±0.020Aa30.300±3.060AaT31216.197±4.026Ab36.787±7.633Aa27.022±6.934Aab36.477±8.067Aab28.733±3.669AabT4038.806±11.717Aa41.942±5.939Aa25.130±1.925Aa21.927±3.498Aa19.007±3.445Aa

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.1.3 對幼苗株高增長率的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗株高增長率的影響見表3。由表3可見：在正常供磷條件下，各接菌幼苗的株高增長率均高于未接菌(對照)，且以接種SJ3菌株的幼苗最高；在輕度和中度缺磷脅迫條件下，僅接種SJ4菌株的幼苗株高增長率高于對照；在重度缺磷條件下，接種SJ4和SY1菌株的幼苗株高增長率均高于對照。整體上看，接種SJ4菌株的幼苗株高增長率最高。多重比較結果顯示：在正常供磷和輕度缺磷條件下，各處理組間的幼苗株高增長率均無顯著差異；在中度缺磷條件下，僅接種SJ4菌株的幼苗株高增長率與接種ZG3和SY1菌株的幼苗差異顯著；在重度缺磷條件下，僅接種SJ4菌株的幼苗株高增長率顯著高于其他處理組。

由表3還可見：隨供磷量的降低，對照的幼苗株高增長率呈先逐漸升高后降低的趨勢，并在中度缺磷條件下達到最高；接種SJ4和SY1菌株的幼苗株高增長率隨供磷量的降低呈先降低后升高的趨勢，均在重度缺磷條件下達到最高；接種SJ3和ZG3菌株的幼苗株高增長率隨供磷量的降低呈波動的趨勢，但均以正常供磷條件下最高。多重比較結果顯示：在不同程度缺磷條件下，對照以及接種SJ4和SY1菌株的幼苗株高增長率均無顯著差異；接種SJ3菌株的幼苗株高增長率僅在正常供磷條件下與輕度和重度缺磷處理組差異顯著；而接種ZG3菌株的幼苗株高增長率僅在正常供磷條件下與輕度缺磷處理組差異顯著。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗的株高增長率/%3)Increasingrateofheightofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14814.332±12.961Aa28.184±9.381Aa29.884±4.774Aa19.128±8.975Aa17.666±10.524AaT22414.638±4.174Aa17.264±8.810Aa13.543±2.540Ba9.463±0.011Ba14.286±5.331AaT31221.536±5.716Aab25.880±6.670Aa16.845±5.925ABab9.551±4.087ABb11.981±0.954AbT4015.432±5.251Ab38.241±5.632Aa12.353±8.228Bb7.994±8.312ABb17.755±3.904Ab

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.1.4 對幼苗根冠比的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗根冠比的影響見表4。由表4可見：在正常供磷條件下，僅接種ZG3菌株的幼苗根冠比高于未接菌(對照)；在輕度缺磷條件下，接種ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均高于對照；在中度缺磷條件下，接種SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均高于對照；在重度缺磷條件下，各接菌幼苗的根冠比均高于對照。整體上看，接種ZG3菌株的幼苗根冠比相對較高。多重比較結果顯示：在正常供磷以及輕度、中度和重度缺磷條件下，各接菌處理組的幼苗根冠比與對照均無顯著差異，且各接菌處理組間也無顯著差異。

由表4還可見：在不同程度缺磷條件下，接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均大于正常供磷處理組。隨供磷量的降低，對照的幼苗根冠比呈先升高后降低的趨勢，在輕度缺磷條件下達到最高；接種SJ4和ZG3菌株的幼苗根冠比隨供磷量的降低呈波動的趨勢，分別在重度和輕度缺磷條件下達到最高；接種SJ3和SY1菌株的幼苗根冠比隨供磷量的降低呈先升高后降低的趨勢，分別在中度和輕度缺磷條件下達到最高。多重比較結果顯示：在不同程度缺磷條件下，接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均無顯著差異；僅對照的幼苗根冠比在輕度缺磷條件下與重度缺磷處理組差異顯著。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗的根冠比3)Root/shootratioofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T1480.904±0.433ABa0.701±0.149Aa0.762±0.091Aa1.028±0.135Aa0.901±0.047AaT2241.450±0.266Aa1.073±0.103Aa1.039±0.221Aa1.985±0.021Aa1.535±0.154AaT3121.116±0.013ABa0.896±0.064Aa1.259±0.203Aa1.178±0.199Aa1.203±0.450AaT400.736±0.216Ba1.835±0.514Aa0.962±0.337Aa1.270±0.068Aa0.985±0.312Aa

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗葉片和根中營養(yǎng)元素含量的影響

2.2.1 對幼苗葉片和根中C含量的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗葉片和根中C含量的影響見表5。由表5可見：在正常供磷條件下，各接菌幼苗的葉片和根中C含量均低于未接菌(對照)，且除接種SJ4菌株的幼苗根外，其他接菌處理組與對照均有顯著差異(P<0.05)。在輕度缺磷條件下，接種SJ4、SJ3和SY1菌株的幼苗葉片中C含量均顯著高于對照，而接種ZG3菌株的幼苗葉片中C含量顯著低于對照；僅接種SJ3菌株的幼苗根中C含量顯著高于對照，其他處理組與對照均無顯著差異(P>0.05)。在中度缺磷條件下，僅接種SY1菌株的幼苗葉片中C含量顯著高于對照和其他處理組；接種ZG3菌株的幼苗根中C含量顯著高于對照和其他處理組。在重度缺磷條件下，除接種SY1菌株的幼苗外，其他接菌處理組的幼苗葉片和根中C含量均高于對照，其中，接種SJ3和ZG3菌株的幼苗葉片中C含量顯著高于對照。

由表5還可見：隨供磷量的降低，對照的幼苗葉片和根中C含量均大幅度降低，并在重度缺磷條件下達到最低，且與正常供磷處理組均有顯著差異。隨供磷量的降低，接種SJ4菌株的幼苗葉片中C含量呈先升高后降低的趨勢，而其根中C含量則呈先降低后升高的趨勢；其中，在輕度和中度缺磷條件下其葉片中C含量顯著高于正常供磷和重度缺磷處理組，而在正常供磷條件下其根中C含量高于其他缺磷處理組，且與輕度缺磷處理組有顯著差異。隨供磷量的降低，接種SJ3菌株的幼苗葉片中C含量呈波動的趨勢，而其根中C含量則呈先升高后降低的趨勢；其中，在重度缺磷條件下其葉片中C含量最高，在輕度缺磷條件下其根中C含量最高，且與其他處理組均有顯著差異。隨供磷量的降低，接種ZG3菌株的幼苗葉片中C含量呈先降低后升高的趨勢；而其根中C含量呈波動的趨勢；其中，在重度缺磷條件下其葉片中C含量最高，在中度缺磷條件下其根中C含量最高，且與其他處理組均有顯著差異。隨供磷量的降低，接種SY1菌株的幼苗葉片中C含量呈先升高后降低的趨勢，且在中度缺磷條件下顯著高于其他處理組；而其根中C含量總體變化幅度不大，僅在中度缺磷條件下有較大幅度提高，但在各缺磷處理組間無顯著差異。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗葉片中C含量/g·kg-13)Ccontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T148472.747±54.545Aa112.044±19.973Cc233.515±47.232Cb141.777±45.228Bc243.973±34.654BbT224239.104±29.172Bc362.511±23.281Aab365.064±43.210Ba105.184±12.123Bd310.002±32.534BbT312291.530±21.332Bb283.581±24.824Bb134.907±32.967Dc155.438±23.134Bc403.718±63.121AaT40132.835±12.808Cc148.894±21.122Cc490.656±32.766Aa366.615±22.344Ab144.585±45.444Cc處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗根中C含量/g·kg-13)Ccontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T148278.266±34.123Aa261.435±23.123Aa168.258±32.432Cb159.744±63.242Bb157.776±21.233AbT224217.614±62.467ABb151.757±32.207Bb324.489±21.076Aa154.620±29.769Bb151.033±53.679AbT312199.311±32.654ABb210.540±67.345ABb248.156±22.754Bb349.815±32.143Aa202.458±24.254AbT40175.976±21.213Bab222.286±28.977ABa223.964±54.045BCa180.696±34.233Bab155.438±32.126Ab

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2.2 對幼苗葉片和根中N含量的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗葉片和根中N含量的影響見表6。由表6可見：在正常供磷條件下，各接菌幼苗的葉片和根中N含量與未接菌(對照)均無顯著差異。在輕度缺磷條件下，接種SJ3菌株的幼苗葉片中N含量最高，但與其他處理組均無顯著差異；接種SY1菌株的幼苗根中N含量最高，且與對照和接種ZG3菌株的幼苗有顯著差異。在中度缺磷條件下，接種ZG3菌株的幼苗葉片中N含量最高，但與其他處理組均無顯著差異；接種SY1菌株的幼苗根中N含量最高，且僅與接種SJ3菌株的幼苗有顯著差異。在重度缺磷條件下，各接菌幼苗的葉片和根中N含量均高于對照；其中，接種SJ4、ZG3和SY1菌株的幼苗葉片中N含量均顯著高于對照；接種SJ4菌株的幼苗根中N含量最高，且與對照和接種SJ3的幼苗有顯著差異。

由表6還可見：隨供磷量的降低，對照的幼苗葉片和根中N含量均不同程度的降低，但僅重度缺磷處理組與正常供磷處理組差異顯著。隨缺磷程度的增大，各接菌幼苗葉片中N含量均小幅波動，整體上均無顯著差異；僅接種SJ3菌株的幼苗在輕度和中度缺磷處理組間差異顯著。在不同程度缺磷條件下，接種SJ4和SY1菌株的幼苗根中N含量與正常供磷處理組間總體無顯著差異，但均以重度供磷處理組最高；接種ZG3菌株的幼苗根中N含量僅在輕度缺磷條件下顯著低于正常供磷處理，以重度缺磷處理組最高；而接種SJ3菌株的幼苗根中N含量僅在中度缺磷條件下顯著低于正常供磷處理，但以輕度缺磷處理組最高。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗葉片中N含量/g·kg-13)Ncontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T1489.281±1.332Aa9.545±1.240Aa8.590±1.093ABa9.298±1.879Aa9.837±0.600AaT2249.021±0.946ABa10.004±1.285Aa10.499±0.285Aa9.163±1.521Aa9.857±0.390AaT3127.781±0.679ABa8.651±1.065Aa7.636±1.439Ba9.581±0.877Aa8.766±1.098AaT406.681±1.630Bb9.913±0.970Aa8.590±1.412ABab9.300±0.706Aa10.318±1.321Aa處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗根中N含量/g·kg-13)Ncontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14811.232±1.018Aab10.691±1.088ABab9.997±0.710Ab11.820±0.821Aa10.028±0.859AbT2249.778±1.242ABb10.251±0.491Bab10.151±0.999Aab9.044±0.949Bb11.764±0.803AaT3129.378±1.003ABab9.240±1.667Bab7.452±0.487Bb10.141±1.274ABa10.179±1.619AaT408.078±1.149Bc12.409±0.511Aa9.987±1.412Abc12.060±0.810Aab11.956±1.612Aab

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2.3 對幼苗葉片和根中C∶N比的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗葉片和根中C∶N比的影響見表7。由表7可見：在正常供磷條件下，各接菌幼苗的葉片和根中C∶N比均低于未接菌(對照)，其中除接種SJ4菌株的幼苗根外，其他接菌處理組與對照均有顯著差異。在輕度缺磷條件下，接種SJ4、SJ3和SY1菌株的幼苗葉片中C∶N比均高于對照，但差異不顯著，僅接種ZG3菌株的幼苗葉片中C∶N比顯著低于其他處理組；而各接菌幼苗根中C∶N比與對照均無顯著差異，但接種SJ3菌株的幼苗根中C∶N比顯著高于其他接菌處理組。在中度缺磷條件下，僅接種SY1菌株的幼苗葉片中C∶N比高于對照，但差異不顯著；接種SJ4、SJ3和ZG3菌株的幼苗根中C∶N比均高于對照，但僅后二者與對照差異顯著。在重度缺磷條件下，僅接種SJ3和ZG3菌株的幼苗葉片中C∶N比高于對照且差異顯著；接種SJ3菌株的幼苗根中C∶N比最高，但各接菌幼苗根中C∶N比與對照均無顯著差異。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗葉片中C∶N比3)C∶Nratioinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14851.922±12.035Aa12.010±3.586Bc27.481±6.899Bb16.422±8.764Bbc24.982±4.775BCbcT22426.936±6.171BCa36.869±7.400Aa34.769±4.025Ba11.700±2.506Bb31.546±4.244BaT31237.777±5.795ABab33.092±4.908Ab18.695±8.385Bc16.449±3.802Bc46.379±8.302AaT4020.867±6.177Cc15.199±3.361Bc58.573±13.745Aa39.696±5.450Ab14.532±6.182Cc處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗根中C∶N比3)C∶Nratioinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14825.070±5.050Aa24.742±4.561Aa16.734±2.061Bb13.653±5.582Bb15.895±3.129Ab T22423.058±9.480Aab14.920±3.861Ab32.237±4.635Aa17.462±5.235Bb13.032±5.406AbT31221.210±2.057Ab24.261±12.329Aab33.362±3.370Aa34.675±2.974Aa20.402±5.015AbT4022.358±6.078Aab17.901±2.101Aab22.614±6.034Ba15.107±3.662Bab13.285±4.147Ab

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

由表7還可見：在不同程度缺磷條件下，對照的幼苗葉片中C∶N比均低于正常供磷處理組，其中輕度和重度缺磷處理組與正常供磷處理組差異顯著；根中C∶N比也均低于正常供磷處理組，但無顯著差異。與正常供磷處理組相比，在不同程度缺磷條件下接種SJ4菌株的幼苗葉片中C∶N比均升高，且輕度和中度缺磷處理組與正常供磷和重度缺磷處理組差異顯著；而根中C∶N比均不同程度降低但均無顯著差異。與正常供磷處理組相比，接種SJ3菌株的幼苗葉片中C∶N比僅在重度缺磷條件下顯著升高，而其根中C∶N比則在輕度和中度缺磷條件下顯著升高。與正常供磷處理組相比，接種ZG3菌株的幼苗葉片中C∶N比僅在重度缺磷條件下顯著升高，而根中C∶N比則僅在中度缺磷條件下顯著升高。與正常供磷處理組相比，接種SY1菌株的幼苗葉片中C∶N比在中度缺磷條件下顯著升高，且顯著高于輕度和重度缺磷處理組；而其根中C∶N比在各處理組間均無顯著差異，且僅在中度缺磷條件下升高。

2.2.4 對幼苗葉片和根中P含量的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗葉片和根中P含量的影響見表8。由表8可見：在正常供磷條件下，各接菌幼苗的葉片和根中P含量總體上均顯著低于未接菌(對照)。在輕度缺磷條件下，僅接種SJ3菌株的幼苗葉片和根中P含量顯著高于對照，而接種SJ4菌株的幼苗根中P含量也顯著高于對照。在中度缺磷條件下，僅接種ZG3菌株的幼苗葉片和根中P含量顯著高于對照，而接種SY1菌株的幼苗葉片中P含量也顯著高于對照。在重度缺磷條件下，各接菌幼苗葉片中P含量均顯著高于對照；而各接菌幼苗根中P含量也與對照差異顯著，其中，接種SJ3菌株的幼苗根中P含量小于對照，而其他接菌處理組的幼苗根中P含量均高于對照。

由表8還可見：在不同程度缺磷條件下，對照的幼苗葉片和根中P含量總體上低于正常供磷處理組；其中，葉片中P含量僅在重度缺磷條件下顯著降低，而根中P含量在不同程度缺磷條件下均顯著降低。與正常供磷處理組相比，在不同程度缺磷條件下接種SJ4菌株的幼苗葉片中P含量均顯著升高，其中，輕度和中度缺磷處理組顯著高于重度缺磷處理組；而其根中P含量則在輕度和重度缺磷條件下顯著升高，在中度缺磷條件下則顯著降低。與正常供磷處理組相比，接種SJ3菌株的幼苗葉片中P含量在不同程度缺磷條件下均升高，但僅在輕度缺磷條件下有顯著差異；而其根中P含量則在輕度缺磷條件下顯著升高，在中度和重度缺磷條件下顯著降低。與正常供磷處理組相比，接種ZG3菌株的幼苗葉片中P含量在輕度和中度缺磷條件下均顯著升高；而其根中P含量僅在中度缺磷條件下顯著升高。與正常供磷處理組相比，接種SY1菌株的幼苗葉片中P含量在中度缺磷條件下顯著升高，而其根中P含量在重度缺磷條件下顯著升高。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗葉片中P含量/g·kg-13)Pcontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14813.220±0.630Aa7.432±1.014Cc9.214±0.724Bb10.615±0.711Bb10.556±1.311BbT22413.230±1.239Abc12.012±1.093Acd16.050±1.312Aa14.782±0.816Aab10.269±1.295BdT31212.855±0.794Ab12.397±0.816Ab10.767±1.085Bc15.058±0.487Aa16.431±0.580AaT407.123±1.014Bb9.390±0.585Ba9.573±0.712Ba9.757±1.124Ba10.361±0.816Ba處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗根中P含量/g·kg-13)Pcontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14816.943±0.487Aa13.492±0.724Bc15.750±1.311Bab 14.567±0.630BCbc11.708±1.085BdT22413.539±0.794Bb17.861±1.239Aa19.344±1.093Aa12.159±1.312Cb12.996±0.816BbT31212.980±0.711BCb9.966±0.585Cc9.362±0.712Cc18.165±1.124Aa13.100±1.295BbT4011.747±1.098Cc16.723±0.580Ab6.789±0.987Dd15.758±2.109ABb19.829±2.313Aa

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2.5 對幼苗葉片和根中K含量的影響 不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗葉片和根中K含量的影響見表9。由表9可見：在正常供磷條件下，僅接種ZG3菌株的幼苗葉片和根中K含量以及接種SY1菌株的幼苗根中K含量顯著低于未接菌(對照)，其他接菌處理組與對照均無顯著差異。在輕度缺磷條件下，接種ZG3菌株的幼苗葉片中K含量以及接種SY1菌株的幼苗根中K含量顯著高于對照，而接種SJ3和ZG3菌株的幼苗根中K含量顯著低于對照。在中度缺磷條件下，各接菌幼苗葉片和根中K含量均低于對照，且總體上差異顯著。在重度缺磷條件下，各接菌幼苗葉片中K含量均高于對照且總體上差異顯著；而根中K含量僅接種SJ4菌株的幼苗顯著高于對照，其他接菌處理組的幼苗根中K含量與對照均無顯著差異。

處理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗葉片中K含量/g·kg-13)Kcontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14815.502±1.160Bab16.696±2.014Aa 14.583±1.285ABab10.581±1.240Cc13.007±1.093BbcT22414.210±1.485Bbc15.364±1.630Ab12.447±1.424BCc21.690±0.894Aa12.569±0.711BcT31218.745±1.361Aa14.316±0.580Ab15.234±1.439Ab17.965±0.912Ba15.755±1.295AbT407.388±1.093Cd14.254±0.819Ab11.619±1.412Cc18.573±1.211Ba9.222±1.240Cd處理1)Treatment1)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接種不同內(nèi)生真菌后幼苗根中K含量/g·kg-13)Kcontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14816.737±1.630ABa18.363±2.014Aa18.608±1.285Aa 12.669±0.912BCb13.348±1.295BbT22413.962±1.361BCb15.973±1.160Ab8.870±0.711Cc10.953±1.485Cc18.088±0.894AaT31218.717±1.424Aa16.706±0.819Aab12.537±1.412Bc16.481±0.580Ab13.266±1.439BcT4012.706±2.507Cb16.475±1.211Aa13.574±1.540Bb13.523±0.987Bb12.106±0.623Bb

1)同列中不同的大寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 輕度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(對照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分別接種SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

由表9還可見：在不同程度缺磷條件下，對照的幼苗葉片中K含量在中度缺磷條件下顯著升高，在重度缺磷條件下顯著降低；而其根中K含量僅在重度缺磷條件下顯著降低。與正常供磷處理組相比，接種SJ4菌株的幼苗葉片和根中K含量在不同程度缺磷條件下均降低，但均無顯著差異。與正常供磷處理組相比，接種SJ3菌株的幼苗葉片中K含量僅在中度缺磷條件下升高但差異不顯著，在重度缺磷條件下顯著降低；而其根中K含量在不同程度缺磷條件下均顯著降低。與正常供磷處理組相比，接種ZG3菌株的幼苗葉片中K含量在不同程度缺磷條件下均顯著升高，而其根中K含量則在中度缺磷條件下顯著升高。與正常供磷處理組相比，接種SY1菌株的幼苗葉片中K含量在中度缺磷條件下顯著升高，在重度缺磷條件下顯著降低；而其根中K含量在輕度缺磷條件下顯著升高，并顯著高于其他缺磷處理組。

3 討論和結論

本研究中，不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗的生長具有不同程度的影響。與正常供磷處理組相比，在中度缺磷條件下接種內(nèi)生真菌的千年桐幼苗的地徑增長率明顯升高，對地徑的促生作用有利于提高其幼苗的成活率，以及在極端氣候條件下的保存率。接種嗜熱真菌屬SY1菌株的幼苗地徑增長率在輕度和中度缺磷條件下均明顯高于未接菌(對照)幼苗，而其株高增長率僅在重度缺磷條件下略高于未接菌幼苗。其原因可能有以下3點：第一，內(nèi)生真菌在脅迫條件下會引起植株體內(nèi)內(nèi)源激素的變化，增加生長素的分泌[13，23]；生長素濃度適中則可促進植物的高生長，但濃度過高則抑制植株生長。第二，內(nèi)生真菌影響了生長素的分配[24]，促使生長素向根系運輸?shù)乃俣群蛿?shù)量增加，導致側根數(shù)量增加[25]；而低磷脅迫也有同樣的作用[26]，因而更加促進幼苗根系生長；生長素向根系運輸導致地上部分生長素減少，從而減弱了對地上部分生長的促進作用，本研究中接菌幼苗的根冠比在重度缺磷條件下明顯高于未接菌幼苗，也印證了這一原因。第三，內(nèi)生真菌在宿主體內(nèi)的分布具有專一性和差異性[27]，在植物組織中內(nèi)生真菌的種類和數(shù)量的差異也可能造成宿主植物的株高和地徑增長的差異。由本研究結果還可見：在4種供磷條件下，接種青霉菌屬SJ4菌株的幼苗的地徑和株高增長率均高于未接菌幼苗，且在重度缺磷條件下其根冠比也明顯高于未接菌幼苗，其原因可能為相對于植株的地上部分，其地下部分對土壤中磷的缺乏更為敏感，為了適應低磷環(huán)境，植株對干物質(zhì)進行調(diào)整及重新分配從而改變了植株的根冠比[28-29]。

在正常供磷和輕度缺磷條件下，接種內(nèi)生真菌的千年桐幼苗干質(zhì)量均高于未接菌幼苗，說明接種內(nèi)生真菌對千年桐植株干物質(zhì)的積累有一定的促進作用；但在輕度缺磷條件下幼苗干質(zhì)量均較正常供磷條件下有所降低，說明土壤磷缺乏對千年桐幼苗干物質(zhì)的積累有一定的影響。在缺磷條件下，接種青霉菌屬SJ3菌株的千年桐幼苗干質(zhì)量隨缺磷程度增大而升高，并在重度缺磷條件下達到最大；接種青霉菌屬SJ4菌株的幼苗干質(zhì)量則在中度缺磷條件下達到最高且差異顯著。多數(shù)研究已證實，宿主植物為內(nèi)生真菌提供碳源及營養(yǎng)物質(zhì)，內(nèi)生真菌則分泌代謝物促進宿主植物生長和調(diào)節(jié)宿主植物的代謝，以增強宿主植物對逆境脅迫的抗性[30]，從而維持宿主植物的生長。本研究中，在不同程度缺磷條件下，接種嗜熱真菌屬SY1菌株的幼苗干質(zhì)量無顯著差異，說明在缺磷脅迫下，與嗜熱真菌屬相比，青霉菌屬菌株對幼苗干質(zhì)量的影響更大。對禾草類植物的研究結果表明：一部分內(nèi)生真菌可以通過維持甚至減少宿主植物的生長使其適應逆境，直至逆境消除便能迅速恢復生長[31]，嗜熱真菌屬可能屬于這類在脅迫環(huán)境中具有防御性機制的內(nèi)生真菌[32-33]。

在重度缺磷條件下，接種內(nèi)生真菌的千年桐幼苗葉片中C、N、P和K含量均大于未接菌幼苗，其中，青霉菌屬SJ3、SJ4和ZG3菌株對葉片中K含量的提升作用顯著高于嗜熱菌屬SY1菌株；接種4種內(nèi)生真菌的幼苗葉片中P含量也均顯著大于對照。內(nèi)生真菌可以提高植物生長激素(如IAA)等內(nèi)源物質(zhì)的分泌，促進植株對N和P等營養(yǎng)元素的吸收[13，23]；而且，真菌在土壤中的解磷效果較強，其中青霉屬真菌的溶磷能力較細菌高10倍以上[34-35]，從而可以在嚴重缺磷條件下促進植株對土壤中P的有效利用。

內(nèi)生真菌對宿主植株葉片和根中養(yǎng)分利用具有不同程度的影響，依宿主、環(huán)境以及養(yǎng)分元素的不同可能存在差異。例如，在重度缺磷條件下，接種內(nèi)生真菌的幼苗根中N含量均大于其葉片中N含量；而接種SJ4和SY1菌株的幼苗在不同缺磷條件下根中N含量均大于葉片中N含量。在缺磷條件下，隨缺磷程度增大，接種SJ4菌株的幼苗根中C含量由明顯低于葉片變?yōu)槊黠@高于葉片。Redman等[36]的研究結果表明：受內(nèi)生真菌影響，水稻(OryzasativaLinn.)植株的養(yǎng)分會優(yōu)先分配到根中；Upson等[37]認為，植物體內(nèi)的深色有隔內(nèi)生真菌(DSE)會分泌一些胞外酶以改變宿主植物的根系環(huán)境，促進根對C、N和P等養(yǎng)分的吸收。內(nèi)生真菌也可以通過增加與礦質(zhì)元素代謝有關的微生物來改變宿主植物根際土壤微生物群落[12]。本研究中，接種青霉菌屬ZG3菌株的千年桐幼苗根中K含量在正常供磷條件下高于葉片，但在缺磷條件下則均低于葉片；在重度缺磷條件下其根中C含量也低于葉片。趙楊景等[38]的研究結果也表明：受內(nèi)生真菌的影響，蘭科(Orchidaceae)植物地上部分的養(yǎng)分吸收能力大于地下部分?？赡苁怯捎诠庹粘渥銜r葉片的礦質(zhì)元素含量與其光合作用水平成正比[39]，而內(nèi)生真菌可以促進宿主植物葉綠素含量的增加，從而促進宿主植物的光合作用[40]。

綜合分析結果表明：不同內(nèi)生真菌對缺磷條件下千年桐幼苗的生長和養(yǎng)分分配具有不同程度的影響效應。在供試的4種內(nèi)生真菌菌株中，青霉菌屬菌株的促生效果顯著，在輕度缺磷條件下可明顯促進幼苗干質(zhì)量的提高，在中度缺磷條件下可明顯促進幼苗地徑增長率的增大，在重度缺磷條件下可明顯促進幼苗根冠比的增大。在重度缺磷條件下，內(nèi)生真菌有利于千年桐幼苗對N、P和K的吸收及積累；與葉片相比，內(nèi)生真菌更有利于千年桐幼苗根中N積累。從不同菌種看，青霉菌屬菌株對其葉片和根中K積累的促進效果較嗜熱菌屬菌株更明顯，但嗜熱菌屬菌株對其P積累的促進效果則較青霉菌屬菌株更強。

由于林木的生長周期長，與禾草類植物的內(nèi)生真菌相比，林木內(nèi)生真菌的研究仍然處于較為基礎的階段。對于林木與內(nèi)生真菌共生關系的長期性和穩(wěn)定性，多種內(nèi)生真菌復合作用的協(xié)同性和拮抗性，以及不同環(huán)境下內(nèi)生真菌對不同宿主的作用機制等方面還需更進一步的研究。

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EffectsofdifferentendophyticfungiongrowthandcontentsofC，N，P，andKofseedlingsofAleuritesmontanaunderphosphorusdeficiencycondition

OUYANG Yuying1a,1b， HONG Tao1a,1b， HONG Chenjie1a,1b， CHEN Xinfan1a,1b， LI Bin1a,1b， CHEN Jianzhong2， WU Chengzhen1a,1b,3， LIN Han1a,1b,①

(1. Fujian Agriculture and Forestry University： a. College of Forestry， b. Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province， Fuzhou 350002， China； 2. Forestry Bureau in Jianyang City of Fujian Province， Nanping 354200， China； 3. Wuyi University， Wuyishan 354300， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 32-44

Four dominant endophytic fungus strains 〔SJ4， SJ3 and ZG3 strains (Penicillium)， and SY1 strain (Thermomyces)〕 isolated fromAleuritesmontana(Lour.) Wils. were inoculated on root of potted seedlings， and effects of endophytic fungi on growth of seedlings and nutrient element accumulation in leaf and root ofA.montanaafter cultivating for 60 d under different degrees of phosphorus deficiency conditions were studied. The results show that there are different degrees of differences in each growth index of seedlings inoculated with or without (the control) fungus strains under conditions of normal phosphorus supply， and light， moderate and severe phosphorus deficiency (48， 24， 12， and 0 mg·kg-1of phosphorus supply amount， respectively)； with increasing of phosphorus deficiency degree， each growth index of seedlings inoculated with or without fungus strains show different variation tendencies. In which， there is no significant difference (P>0.05) in dry weight， increasing rates of ground diameter and height of seedlings inoculated with fungus strains and the control under conditions of normal phosphorus supply and light phosphorus deficiency； under moderate phosphorus deficiency condition， above growth indexes of seedlings inoculated with SJ4 strain are obviously higher than those of the control； under severe phosphorus deficiency condition， dry weight of seedlings inoculated with SJ3 strain and increasing rates of ground diameter and height of seedlings inoculated with SJ4 strain are obviously higher than those of the control. Under normal phosphorus supply condition， contents of C， N， P and K， and C∶N ratio in leaf and root of seedlings of the control are generally higher than those of seedlings inoculated with fungus strains or show no significant difference with the latter； but under different degrees of phosphorus deficiency conditions， contents of C， N， P and K， and C∶N ratio in leaf and root of seedlings of the control decrease in general， while those of some seedlings inoculated with fungus strains increase at different degrees. In which， under severe phosphorus deficiency condition， contents of C， P and K， and C∶N ratio in leaf of seedlings inoculated with SJ3 and ZG3 strains， contents of N， P， and K in leaf and root of seedlings inoculated with SJ4 strain， and contents of N and P in leaf and root of seedlings inoculated with SY1 strain are all significantly (P<0.05) higher than those of the control. The comprehensive analysis results show that inoculating endophytic fungi are beneficial for growth and nutrient element accumulation of seedlings ofA.montanaunder phosphorus deficiency condition， in which， promoting effect on growth and K accumulation ofPenicilliumstrains are better than those ofThermomycesstrains， while promoting effect on P accumulation ofThermomycesstrains are better than that ofPenicilliumstrains.

phosphorus deficiency condition； endophytic fungus；Aleuritesmontana(Lour.) Wils.； growth index； nutrient content

2017-03-22

國家重點科技“十三五”國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0601304)； 國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心成果孵化基金項目(6213C011110)； 福建省林業(yè)廳推廣項目(K8514204A)； 福建農(nóng)林大學科技創(chuàng)新專項基金項目(CXZX2016056)

歐陽玉瑩(1992—)，女，福建漳浦人，碩士研究生，主要從事經(jīng)濟林栽培技術方面的研究。

①通信作者E-mail： fjlinhan@163.com

Q939.96； S154.3； S794

A

1674-7895(2017)04-0032-13

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.05

郭嚴冬)