楊發(fā)榮，劉文瑜，黃杰，魏玉明，金茜

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070)

不同藜麥品種對鹽脅迫的生理響應及耐鹽性評價

楊發(fā)榮，劉文瑜*，黃杰，魏玉明，金茜

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070)

為研究不同藜麥品種對鹽脅迫的生理響應及耐鹽性，本試驗以3個藜麥品種——隴藜1號、隴藜3號及隴藜4號為材料，在水培和盆栽條件下，分別用100、200、300、400、500 mmol/L NaCl濃度模擬鹽脅迫處理3個藜麥品種的種子和幼苗，通過測定種子發(fā)芽指標，幼苗生物量及生理生化特性，分析藜麥耐鹽機制，對不同藜麥品種耐鹽性進行綜合評價。結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的升高，不同藜麥種子發(fā)芽率先升高后減低，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著降低；幼苗地上部分生長和生物量積累受到抑制，而地下部分生長及生物量積累先增加后下降；幼苗葉片葉綠素、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物抗壞血酸酶(APX)活性先升高后降低，均在300 mmol/L NaCl濃度下達到最大值；幼苗葉片可溶性糖、脯氨酸、丙二醛(MDA)含量顯著升高。說明不同藜麥品種幼苗在鹽脅迫初期可通過采取提高體內(nèi)可溶性糖和脯氨酸含量，增強SOD、POD、CAT和APX活性，降低MDA含量等自我保護機制以適應鹽脅迫，從而促進適宜鹽濃度下幼苗生長。隸屬度綜合評價結(jié)果表明，不同藜麥品種的耐鹽閾值為300 mmol/L；隴藜1號耐鹽性最強，隴藜3號次之，隴藜4號最弱。

藜麥；幼苗；鹽脅迫；生理機制；隸屬函數(shù)

隨著人類耕作活動的增加，土壤鹽漬化問題日益加重。據(jù)報道，世界范圍內(nèi)，近8×108hm2土地正在面臨鹽漬化威脅[1]，我國有2.001×107hm2鹽荒地和6.67×106hm2鹽漬化耕地，土壤鹽害已成為制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境因子，嚴重影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)。土壤中的致害鹽類以中性鹽為主，鹽分中的Na+和Cl-極易造成特殊離子效應的單鹽毒害，同時對其他離子的吸收產(chǎn)生拮抗作用，使植物發(fā)生營養(yǎng)虧缺，并破壞滲透調(diào)節(jié)[2]。鹽脅迫主要對植株的光合系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)造成損傷，由于鹽脅迫造成植物體內(nèi)活性氧大量積累，導致植株細胞膜蛋白受損，膜脂過氧化作用增強，光合作用減弱，植株生長受到抑制[3]。因此，在研究植物耐鹽機制的基礎上，選育并種植耐鹽植物，開發(fā)鹽荒地資源，是遏制土壤退化、改善生態(tài)環(huán)境、促進鹽土農(nóng)業(yè)發(fā)展的最佳途徑。

藜麥(Chenopodiumquinoa)是莧科藜亞科藜屬一年生雙子葉草本植物[4]。藜麥種植起源于南美洲安第斯山脈，主產(chǎn)于秘魯、玻利維亞和厄瓜多爾，距今已有7000多年歷史，是古代印第安人的傳統(tǒng)食物，被印加民族稱為“糧食之母”[5]。藜麥籽粒營養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)，且低熱量、低升糖、低脂、零膽固醇、不含麩質(zhì)，被現(xiàn)代營養(yǎng)學家稱為“丟失在遠古的營養(yǎng)黃金”[6]。藜麥具有耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄等生物學特性[7]。目前，國內(nèi)外關于藜麥耐鹽機制研究甚少，在耐鹽品種選育方面尚處于空白，且選育耐鹽性品種，是改良土壤鹽漬化的主要手段。為此，本研究用不同鹽濃度處理3個藜麥品種，通過測定種子發(fā)芽率，幼苗根長、株高、生物量、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、MDA含量及抗氧化酶活性等生理生化指標，運用隸屬函數(shù)法分析不同品種耐鹽性強弱，明確藜麥耐鹽閾值，探究藜麥耐鹽生理機制，以期為以后藜麥耐鹽品種選育及西北地區(qū)鹽漬土改良提供理論依據(jù)和生產(chǎn)指導。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗供試材料為甘肅省農(nóng)業(yè)科學院自育藜麥品種，分別為隴藜1號(L-1)、隴藜3號(L-3)和隴藜4號(L-4)，千粒重分別為3.49，2.72和2.97 g。

1.2 試驗設計

1.2.1藜麥種子萌發(fā)實驗設計 本試驗于2016年4-6月在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所實驗室進行。挑選飽滿、大小一致且無病蟲害的L-1、L-3及L-4號藜麥種子，用0.2% HgCl2浸泡3～5 min，用蒸餾水沖洗5～6次后，用0、100、200、300、400、500 mmol/L NaCl溶液處理，將處理后的種子置于墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿(φ=9 cm)中，每皿50粒種子，每個鹽濃度重復3次。以蒸餾水為對照(CK)，每皿中分別加入8 mL上述各溶液后，將所有培養(yǎng)皿放置于(25±1) ℃，12 h光照/12 h黑暗，濕度80%的恒溫光照培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)，共培養(yǎng)7 d，每天統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)。

1.2.2藜麥幼苗生長實驗設計 用蒸餾水浸泡種子30 min后播種于裝有2 kg沙壤土的花盆(口徑26 cm，底部直徑12 cm，高8 cm)中，每盆播種30粒，播種后覆蛭石，放置于溫室中，室溫20～25 ℃，前后通風，自然光照，正常澆水。待幼苗長至6～8葉期時進行定苗，每盆留苗10株，并進行鹽脅迫處理，試驗共設5個鹽濃度梯度處理，分別為100、200、300、400及500 mmol/L NaCl，以蒸餾水為對照(CK)，每個處理重復5次。每個花盆中澆入以上各濃度鹽溶液3 L，于處理后的第15 天分別取全株及葉片進行形態(tài)指標及生理生化指標測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1萌發(fā)指標 萌發(fā)處理后種子出現(xiàn)胚軸作為萌發(fā)標準[8]。處理后每24 h統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)，直至發(fā)芽試驗結(jié)束，計算種子發(fā)芽率(germination percentage，G)、發(fā)芽勢(germination energy,GE)和發(fā)芽指數(shù)(germination index,GI)。計算公式如下：

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%[2]發(fā)芽勢=(3 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%[2]發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)[9]

式中：Gt為時間t天的發(fā)芽種子數(shù)；Dt為相應天數(shù)。

1.3.2生長指標 鹽脅迫處理15 d后，將植株連根取出，洗凈根部泥土，后用濾紙吸干根部及葉面水分，將其分成地上和地下兩部分，分別測定其株高、根長、地上部分及地下部分鮮重。然后將植株鮮樣放入105 ℃烘箱中殺青15 min后，在70 ℃下烘至恒重，取出分別測定其地上部分和地下部分干重。每個指標重復測定5次。

1.3.3生理生化指標 葉綠素含量的測定采用乙醇丙酮法[10]；可溶性糖含量測定采用蒽酮乙酸乙酯法[10]；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍比色法[11]；脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法[11]；丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[11]；超氧化物歧化酶(SOD)活性測定參照Huang等[12]的方法并稍作改動；過氧化物酶(POD)活性測定參照Shi等[13]方法；過氧化氫酶(CAT)活性測定參照Abei[14]的方法；抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定參照Nakano等[15]的方法。每個指標重復測定3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0 進行數(shù)據(jù)整理和分析，結(jié)果以“平均值±標準誤”表示，用Sigma Plot 12.5 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對3種藜麥種子萌發(fā)的影響

不同NaCl濃度對不同品種藜麥種子萌發(fā)影響不同(表1)。隨著NaCl濃度的升高，3種藜麥種子的發(fā)芽率呈先升高后降低，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)呈逐漸降低的變化趨勢，各品種不同濃度處理下差異顯著(P<0.05)。與CK相比，當NaCl濃度為100 mmol/L時，各藜麥品種種子發(fā)芽率均達到最大值，分別升高了1.89%、10.80%和4.00%，當NaCl濃度達到400 mmol/L時，各品種種子發(fā)芽率顯著降低，當NaCl濃度繼續(xù)升高到500 mmol/L時，各藜麥品種種子各項發(fā)芽指標最低。說明低鹽濃度促進藜麥種子萌發(fā)，高鹽濃度則起到抑制作用。

表1 不同濃度NaCl對藜麥種子萌發(fā)的影響Table 1 Effects of different concentrations of NaCl on seed germination of C. quinoa

注：同列不同小寫字母表示差異顯著水平達5%，下同。

Note：Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 5% level, the same below.

2.2 NaCl脅迫對3種藜麥幼苗生長的影響

由表2可知，隨著鹽濃度的升高，不同品種藜麥幼苗根長呈先增大后減小的變化趨勢。當NaCl濃度為200 mmol/L時，不同品種藜麥的根長均達到最大值，分別比對照CK增加59.6%、10.4%和17.6%，但品種間幼苗根長變化差異不顯著(P>0.05),而后隨著NaCl濃度的升高逐漸下降。當NaCl濃度為500 mmol/L時，3種藜麥的根長分別比CK降低了1.9%、38.8%和51.5%。另外，由表2可知，隨著NaCl濃度的升高，不同品種藜麥株高呈逐漸降低的趨勢，當NaCl濃度最大時，3種藜麥株高分別比CK降低了48.8%、43.7%和62.6%。

由表3可知，隨著鹽濃度的升高，不同品種藜麥幼苗地上部分鮮重和干重均呈逐漸下降的變化趨勢，且各處理間變化差異顯著(P<0.05)。當NaCl濃度為500 mmol/L時，3種藜麥地上部分鮮重和干重比CK分別降低了62.2%、87.7%、70.4%和42.7%、84.4%、71.1%。而幼苗地下部分鮮重和干重均隨著鹽濃度的上升呈先升高后降低的變化趨勢，不同品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。當NaCl濃度為200 mmol/L時，3個品種藜麥幼苗地下部分鮮重和干重分別比CK增加了41.1%、67.7%、88.1%和41.5%、125.7%、197.5%。

綜上所述，鹽濃度的升高抑制了不同品種藜麥幼苗地上部分生長及生物量的累積，但促進了不同品種藜麥幼苗地下部分生長及生物量的積累。各鹽濃度處理下，不同藜麥品種間根長、株高、地上部分和地下部分生物量變化差異顯著(P<0.05)。各品種對鹽濃度反應的敏感性由強到弱依次為L-4>L-3>L-1。說明L-1耐鹽性強于其他兩個品種。

表2 NaCl濃度對3種藜麥幼苗株高和根長的影響Table 2 Effects of different concentrations of NaCl on plant height and root length of C. quinoa seedlings cm

表3 NaCl濃度對3種藜麥幼苗生物量的影響Table 3 Effects of different concentrations of NaCl on biomasses of C. quinoa seedlings g/株Plant

2.3 NaCl脅迫對3種藜麥幼苗葉片葉綠素的影響

由圖1可知，隨著NaCl濃度的升高，不同品種藜麥幼苗葉片葉綠素含量呈先上升后下降的趨勢，其中， CK、100、200和500 mmol/L處理下各品種間葉綠素含量變化差異顯著(P<0.05)。當NaCl濃度為200 mmol/L時，各品種葉片葉綠素含量達到最大值，分別比CK處理下增加了66.8%、136.0%和116.7%。其后隨著NaCl濃度的升高， 幼苗葉片葉綠素含量逐漸下降， 當NaCl濃度為500 mmol/L時，3個品種幼苗葉片葉綠素含量最低，其中藜麥品種L-1和L-4葉片葉綠素含量分別比CK處理降低了8.8%和5.6%。說明低鹽濃度促進葉片葉綠素的積累，高鹽濃度則起到抑制作用。

圖1 NaCl脅迫對3種藜麥幼苗葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of NaCl stress on chlorophyll contents of C. quinoa seedlings 不同小寫字母表示差異顯著水平達5%，下同。Different lowercase letters indicate significant differences at 5% level, the same below.

圖2 不同濃度NaCl處理對3種藜麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl on soluble sugar， soluble protein and proline contents of C. quinoa seedlings

2.4 NaCl脅迫對3種藜麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

如圖2所示，隨著NaCl濃度的升高，不同藜麥品種幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量逐漸升高，可溶性蛋白含量先升高后下降，不同處理下各品種間上述各指標含量變化差異顯著(P<0.05)。當NaCl濃度達到500 mmol/L時，3個藜麥品種幼苗葉片可溶性糖含量分別比CK處理升高了127.1%、119.6%和160.5%，不同鹽濃度處理下，藜麥品種L-1幼苗葉片可溶性糖含量顯著高于L-3和L-4(P<0.05)，L-3幼苗葉片可溶性糖含量雖高于L-4，但差異不顯著(圖2A)。

不同NaCl濃度處理下，不同藜麥品種幼苗葉片可溶性蛋白含量呈先升高后降低的變化趨勢。當NaCl濃度為300 mmol/L時，3個藜麥品種幼苗葉片可溶性蛋白含量分別比CK處理升高了292.9%、292.2%和48.1%，當NaCl濃度為500 mmol/L時，不同品種幼苗葉片可溶性蛋白含量雖有下降，但仍高于CK處理，且各品種間幼苗葉片可溶性蛋白含量差異顯著(P<0.05)，其中，藜麥品種L-1幼苗葉片含量顯著高于L-3和L-4(圖2B)。

不同鹽濃度處理下，3個藜麥品種幼苗葉片脯氨酸含量均隨著鹽濃度的升高呈逐漸升高的變化趨勢。當NaCl濃度為500 mmol/L時，藜麥品種L-1、L-3和L-4幼苗葉片脯氨酸含量比CK處理下升高了2.9、2.0和1.3倍。各品種間幼苗葉片脯氨酸含量變化差異顯著(P<0.05)，其中， L-1幼苗葉片脯氨酸含量顯著高于L-3和L-4(圖2C)。

2.5 NaCl脅迫對3種藜麥幼苗MDA含量的影響

如圖3所示，隨著NaCl濃度的升高，不同品種藜麥幼苗葉片中MDA含量呈逐漸升高的趨勢。當NaCl濃度為500 mmol/L時，3個藜麥品種幼苗葉片MDA含量比CK處理下增加了55.3%、26.3%和21.9%。L-1幼苗葉片MDA含量顯著低于其他兩個品種(P<0.05)，L-3幼苗葉片MDA含量雖低于L-4，但品種間差異不顯著。

2.6 NaCl脅迫對3種藜麥幼苗抗氧化酶活性的影響

圖3 不同濃度NaCl處理對3種藜麥幼苗MDA含量的影響Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl on MDA contents of C. quinoa seedlings

如圖4所示，與CK處理相比，隨著NaCl濃度的升高，3種藜麥幼苗葉片中SOD、POD、CAT和APX活性呈先升高后降低的趨勢。

NaCl濃度為200 mmol/L時，3個藜麥品種幼苗葉片SOD活性顯著升高，并達到峰值，分別比CK升高了71.8%、45.5%和201.9%。不同鹽濃度處理下各藜麥品種幼苗葉片SOD活性變化差異顯著(P<0.05)。不同處理下各品種幼苗葉片SOD活性由強到弱依次為L-1、L-3和L-4。

當鹽濃度為300 mmol/L時， L-1、L-3和L-4幼苗葉片中POD活性達到最大值，分別是CK處理的4.7、4.4和3.3倍。不同NaCl濃度處理下，藜麥品種L-1幼苗葉片POD活性顯著高于品種L-3和L-4(P<0.05)。

當NaCl濃度達到200 mmol/L時，3種藜麥幼苗葉片中CAT活性達到最大值，分別比CK升高了98.8%、180.8%和184.3%。不同藜麥品種經(jīng)不同NaCl濃度處理后，其幼苗葉片中CAT活性變化差異顯著，其中藜麥品種L-1顯著高于其他品種(P<0.05)。

當鹽濃度從0升高到200 mmol/L時，各藜麥品種幼苗葉片中APX活性顯著升高，分別是CK處理的2.0、2.5和2.0倍。不同品種的藜麥經(jīng)不同鹽濃度處理后，其幼苗葉片中APX活性變化差異顯著(P<0.05)，其中藜麥品種L-1中APX活性最高，L-3次之，L-4最低。

圖4 不同濃度NaCl處理對3種藜麥幼苗抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of different concentrations of NaCl on the activities of SOD, POD, CAT and APX of C. quinoa seedlings

2.7 耐鹽性綜合評價

2.7.1耐鹽性指標間的相關性分析 由表4相關系數(shù)矩陣可知，各品種不同鹽濃度處理下，幼苗生長指標(根長、株高、地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重)與生理生化指標(可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、葉綠素、抗氧化酶活性)間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(表4)。說明這些指標可用于評判藜麥耐鹽性。

2.7.2隸屬函數(shù)分析及綜合評價 采用模糊綜合評判法[16]計算各藜麥品種的隸屬函數(shù)值X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中：X為各藜麥某一指標的測定值；Xmin為該指標測定值的最小值；Xmax為該指標測定值的最大值。將各藜麥品種每個指標的隸屬函數(shù)值相加后求平均值，即為隸屬度，其大小可表明各藜麥品種耐鹽性。隸屬度越大，受害越輕，耐鹽性越強。

由表5可知，各藜麥品種隸屬平均值依次為0.504，0.500和0.496，說明整體水平下藜麥品種L-1受害最輕，耐鹽性最強，而L-4受害最重，耐鹽性最差。

3 討論

3.1 鹽脅迫與藜麥種子萌發(fā)和幼苗生長

種子萌發(fā)與早期幼苗生長階段是植物種群能否在鹽漬環(huán)境下建植成功的關鍵時期[17-19]。其中種子萌發(fā)時期是最敏感的時期，決定著作物的生長及產(chǎn)量[20]。不同鹽脅迫濃度下，作物種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均可以作為判斷作物耐鹽性的指標[21]。張國偉等[22]研究表明當NaCl濃度大于150 mmol/L時，棉花種子萌發(fā)受到抑制。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與CK相比，當鹽處理的濃度為100 mmol/L時，不同品種藜麥種子發(fā)芽率緩慢增加，但當鹽濃度大于100 mmol/L時，不同品種藜麥種子萌發(fā)受到抑制，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈逐漸下降的趨勢。

生長抑制是植物在鹽漬逆境下的綜合表現(xiàn)，一方面，植物通過減緩生長、改變形態(tài)特征、重新構(gòu)建生物量分配格局來維持其在逆境下的存活；另一方面，植物應對鹽漬逆境(如排Na+、合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等)消耗更多的能量，使其用于生長的能量相應減少[23-26]。周琦等[27]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下鵝耳櫪(Carpinusturzaninowii)苗高和地徑的生長量明顯受到抑制。鄭世英等[28]研究表明，鹽脅迫下小麥(Triticumaestivum)幼苗根系鮮重和干重均增高。本研究中，鹽脅迫抑制了不同品種藜麥幼苗株高的生長及其生物量的積累；對根系生長的影響表現(xiàn)為鹽濃度低于200 mmol/L時促進根系生長及其生物量的積累，當鹽濃度超過200 mmol/L時，不同品種藜麥幼苗根系生長量及其生物量均降低。

3.2 鹽脅迫與藜麥幼苗葉片光合作用

光合作用為植物的生長發(fā)育提供所需的物質(zhì)和能量，是植物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的基礎[29]。鹽脅迫導致植物的光合機構(gòu)受到傷害，光合電子傳遞受阻，光合碳同化效率降低，進而嚴重影響植物的生長發(fā)育[30-32]。魯少尉等[33]研究發(fā)現(xiàn) NaCl脅迫降低了番茄葉片葉綠素含量。本研究結(jié)果表明，不同品種藜麥幼苗葉片葉綠素含量隨著鹽濃度的升高呈先增加后降低的趨勢?？赡苁怯捎谳^低濃度的NaCl處理刺激了幼苗葉片氣孔開度增加，CO2固定能力增強，葉綠素含量升高，植株對鹽脅迫的適應能力增強；后期高鹽濃度造成葉片失水，葉綠素酶活性增強，從而導致葉綠素降解加快，植株生長受到抑制。

3.3 鹽脅迫與藜麥幼苗葉片物質(zhì)代謝

植物通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以抵抗鹽脅迫的傷害[34]?？扇苄蕴鞘且环N重要的滲透調(diào)節(jié)劑，在逆境脅迫條件下，它對細胞膜和原生質(zhì)體有一定保護作用，還可在細胞內(nèi)無機離子濃度高時起保護酶類的作用[35]。有研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫顯著提高了植株葉片中可溶性糖含量[36-37]。本試驗中不同品種藜麥幼苗葉片中可溶性糖含量隨著處理鹽濃度的升高而升高。

可溶性蛋白也是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物體內(nèi)可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，其含量是了解植物總代謝水平的一個重要指標，植物體可以通過增加其含量，提高滲透調(diào)節(jié)能力，從而增強對鹽脅迫的適應能力[2]。有研究表明高鹽脅迫使植株體內(nèi)可溶性蛋白含量增加，使細胞滲透勢降低，從而減緩了植物細胞的失水趨勢[38]，但也有研究發(fā)現(xiàn)一些作物幼苗可溶性蛋白含量隨鹽脅迫濃度增加而降低[39]。本試驗中隨著鹽濃度的增加，不同品種藜麥幼苗葉片中可溶性蛋白含量呈先增加后降低的趨勢，說明低濃度NaCl處理促進藜麥幼苗葉片內(nèi)可溶性蛋白的積累以適應初期鹽脅迫對植株幼苗的傷害，后期高濃度NaCl處理抑制了蛋白質(zhì)合成，植株細胞受損。

脯氨酸是植物體內(nèi)有效的滲透調(diào)節(jié)劑。它是天然氨基酸中溶解度最高的氨基酸，是細胞質(zhì)中重要的滲壓劑和防脫水劑，能降低細胞的滲透勢，提高植物組織的持水力[40]。李源等[41]研究表明不同紫花苜蓿(Medicagosativa)材料幼苗葉片脯氨酸含量隨著鹽濃度的增加而積累。Kumar等[42]研究證明不同小麥品種幼苗葉片脯氨酸含量隨NaCl處理濃度的增加而升高。本試驗結(jié)果表明，隨著處理鹽濃度的升高，不同藜麥品種幼苗葉片脯氨酸含量顯著高于CK。說明藜麥幼苗可通過脯氨酸的積累來適應鹽脅迫對其造成的傷害。

3.4 鹽脅迫與藜麥幼苗葉片抗氧化酶活性變化

植物正常生長條件下，其體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡，當植物遭受逆境脅迫時，這種平衡被打破，首先受到影響的是生物膜[43]，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，積累大量的過氧化產(chǎn)物。MDA是主要的膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量的積累會對生物膜造成傷害，可反映生物膜受損傷的程度，是常用的膜脂過氧化指標[44]。朱紅霞等[45]研究發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的升高和處理時間的延長，龜背竹(Monsteradeliciosa)葉片中MDA含量增高。本試驗中隨著NaCl濃度的升高，MDA大量積累。

抗氧化酶系統(tǒng)是植物在逆境脅迫下防御自由基氧化損傷最重要的酶促系統(tǒng)[46]。SOD、POD、CAT、APX等是植物內(nèi)源活性氧清除劑，SOD是植物體內(nèi)消除O2·-的關鍵酶[47]，POD可清除線粒體或胞漿中產(chǎn)生的H2O2，CAT主要分布在過氧化物酶體中，脅迫條件下可將高濃度的H2O2清除。周麗等[48]研究表明，銀柴胡(Stellariadichotoma)葉片SOD、POD、CAT活性均隨著NaCl脅迫程度增加呈先升高后下降的趨勢。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl脅迫濃度的增加，不同品種藜麥幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性均呈先升高后降低的變化趨勢。說明脅迫初期，抗氧化酶活性增強用以清除植株體內(nèi)產(chǎn)生的自由基，當鹽濃度繼續(xù)升高，體內(nèi)自由基大量積累，蛋白質(zhì)合成受阻，酶活性降低。

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Physiologicalresponsesofdifferentquinoavarietiestosaltstressandevaluationofsalttolerance

YANG Fa-Rong, LIU Wen-Yu*, HUANG Jie, WEI Yu-Ming, JIN Qian

InstituteofPastureandGreenAgriculture,GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou730070,China

The aims of this study were to evaluate the physiological responses of quinoa plants to salt stress and to compare salt tolerance among different quinoa varieties. Seeds and seedlings of different quinoa varieties were pretreated with 100, 200, 300, 400, and 500 mmol/L NaCl solutions. The seed germination index, seedling biomass, and other physiological and biochemical characteristics were determined to analyze the mechanisms of salt tolerance in quinoa. The salt tolerance of the different quinoa varieties was evaluated by a membership function method. As the NaCl concentration increased, the seed germination percentage increased and then decreased, the germination potential and germination index decreased significantly, and the contents of chlorophyll and soluble proteins and activities of antioxidant enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, catalase, and ascorbate peroxidase) increased and then decreased. The peak in the activities of the antioxidant enzymes was at 300 mmol/L NaCl. The contents of soluble sugars, proline, and malondialdehyde increased significantly as the NaCl concentration increased. These results suggested that increased contents of soluble sugars and proline, increased activities of antioxidant enzymes, and decreased malondialdehyde contents in seedlings may contribute to adaptation to salt stress and promote seedling growth in the presence of NaCl. In conclusion, the threshold of salt tolerance in quinoa seedlings was 300 mmol/L NaCl. Longli No.1 was the most salt-tolerant quinoa variety, and Longli No.4 was the least salt-tolerant variety.

Chenopodiumquinoa; seedling; salt stress; physiology mechanisms; membership function

10.11686/cyxb2016412http//cyxb.lzu.edu.cn

楊發(fā)榮, 劉文瑜, 黃杰, 魏玉明, 金茜. 不同藜麥品種對鹽脅迫的生理響應及耐鹽性評價. 草業(yè)學報, 2017, 26(12): 77-88.

YANG Fa-Rong, LIU Wen-Yu, HUANG Jie, WEI Yu-Ming, JIN Qian. Physiological responses of different quinoa varieties to salt stress and evaluation of salt tolerance. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(12): 77-88.

2016-11-02；改回日期：2016-12-29

國家自然基金(31660357),甘肅省科技支撐計劃項目(1504NKCA078-1)和嘉峪關市科技項目(14-26)資助。

楊發(fā)榮(1964-)，男，甘肅寧縣人，研究員，學士。E-mail：lzyfr08@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail：yu850721.lemon@163.com