趙晶忠，孔東升，王立，郭有燕

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.河西學(xué)院，甘肅省黑果枸杞工程技術(shù)研究中心，甘肅 張掖 734000；3.甘肅省高校河西走廊特色資源利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 張掖 734000)

低溫層積處理對(duì)干旱和深埋脅迫下黑果枸杞出苗的影響研究

趙晶忠1，孔東升2,3*，王立1，郭有燕2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.河西學(xué)院，甘肅省黑果枸杞工程技術(shù)研究中心，甘肅 張掖 734000；3.甘肅省高校河西走廊特色資源利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 張掖 734000)

以低溫層積處理和室溫干燥儲(chǔ)藏下的黑果枸杞果實(shí)和種子為研究對(duì)象，以沙為基質(zhì)，對(duì)PEG-6000溶液模擬不同強(qiáng)度干旱脅迫及不同沙埋深度下的出苗率、出苗勢(shì)、出苗指數(shù)及恢復(fù)發(fā)芽率進(jìn)行研究。結(jié)果表明：1)對(duì)比PEG 溶液脅迫下的CK組，低溫層積處理種子和果實(shí)出苗率比室溫干燥處理分別提高了60.00%和16.66%，起始出苗天數(shù)分別縮短了7、9 d，說(shuō)明低溫層積能有效破除黑果枸杞種子和果實(shí)的休眠，提高其出苗率和出苗速率。2)在-0.03、-0.10 MPa PEG 溶液高滲透勢(shì)下，種子和低溫層積果實(shí)的出苗指標(biāo)與CK處理差異性不顯著(P>0.05)，表明輕度的干旱脅迫不影響種子和低溫層積的果實(shí)出苗，未層積處理的果實(shí)隨干旱脅迫的加劇出苗各項(xiàng)指標(biāo)呈階梯式顯著降低；-0.10 MPa PEG溶液的干旱脅迫成為黑果枸杞出苗的閾值。而干旱脅迫解除后，種子和果實(shí)仍能恢復(fù)萌發(fā)。3)種子和果實(shí)的最適播種深度分別為1和3 cm?？芍苯永煤诠坭焦麑?shí)播種育苗，是一件省時(shí)、省工且出苗率較高的一項(xiàng)適用技術(shù)。

黑果枸杞；低溫層積；干旱脅迫；出苗率

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)周期的起點(diǎn)，是植物生活史中最為關(guān)鍵的階段，該階段種子除受自身遺傳因子控制外，還因抵抗力差、生命脆弱，容易受到外界環(huán)境因子的影響而休眠或死亡[1-2]，尤其在西部干旱荒漠區(qū)，水分缺乏成為影響種子萌發(fā)從而制約成苗率的重要因子[3]，且風(fēng)沙活動(dòng)頻繁，種子易被埋藏在沙土中，而任何植物種子可能都有一個(gè)最適的埋藏深度，超過(guò)或不足這一深度都會(huì)給種子的萌發(fā)、出苗和生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響[4-6]，因此，埋沙深度成為影響干旱荒漠區(qū)植物自然更新的重要因素，同時(shí)也影響著植物種群的維持和擴(kuò)張；種子休眠代表了生存在特殊環(huán)境的物種能夠避免幼苗建植時(shí)遭遇不良條件的一種機(jī)制，而對(duì)一些有生理休眠的種子，低溫層積恰恰是自然更新或生產(chǎn)上打破種子休眠的有效方法[7-8]。

黑果枸杞(Lyciumruthenicum)是我國(guó)西北荒漠地區(qū)特有的野生植物資源[9]，具有耐干旱、耐鹽堿、耐貧瘠及根蘗性強(qiáng)等諸多優(yōu)點(diǎn)，是鹽堿地治理的先鋒樹(shù)種[10]，其成熟的漿果含有大量的天然花青素[11]，有“野生的藍(lán)色瑰寶”的美稱(chēng)[12]，同時(shí)也含有豐富的氨基酸和微量元素[13]，具有營(yíng)養(yǎng)和藥用性，極具開(kāi)發(fā)利用潛力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[14]，天然分布在河灘、沙地或鹽堿地[15]。其種子萌發(fā)過(guò)程面臨著干旱、鹽漬及沙埋等惡劣環(huán)境，而種子能否萌發(fā)，對(duì)該物種的更新、保護(hù)和荒漠地帶植被恢復(fù)具有重要意義，同時(shí)對(duì)人工育苗繁殖具有重要的實(shí)踐意義。目前關(guān)于低溫層積對(duì)植物種子的研究有促進(jìn)作用，也有抑制作用[8，16]，對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)的研究，主要集中在鹽、旱的單一[17-19]或者交叉脅迫[20-21]等方面，其試驗(yàn)都采用濾紙發(fā)芽，而模擬自然生態(tài)環(huán)境，將種子、果實(shí)分別在沙床上進(jìn)行干旱脅迫、沙埋深度及低溫層積處理后的出苗情況又如何呢?現(xiàn)沒(méi)有文獻(xiàn)報(bào)道。本研究結(jié)合黑果枸杞自然更新與生產(chǎn)實(shí)踐，深入研究干旱脅迫、沙埋深度及低溫層積對(duì)黑果枸杞種子、果實(shí)出苗的影響，為黑果枸杞種群恢復(fù)與實(shí)生苗培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2015年9-10月在甘肅省張掖市甘州區(qū)老寺廟農(nóng)場(chǎng)(100°92.570′ E；38°53.345′ N)，采集野生成熟黑果枸杞。該地區(qū)屬干旱荒漠氣候類(lèi)型，海拔1530 m，年均氣溫7.4 ℃，年均降水量129 mm，年均蒸發(fā)量1844.1 mm，土壤類(lèi)型為礫石灰棕荒漠土。將采集的黑果枸杞果實(shí)陰干，一部分果實(shí)放在清水中浸泡、洗凈果肉、陰干備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年3月20日-5月15日在甘肅省黑果枸杞工程研究中心開(kāi)展試驗(yàn)。

1.2.1試驗(yàn)前準(zhǔn)備 消毒處理：將細(xì)沙過(guò)篩(Φ=0.50 mm)用清水反復(fù)洗凈，在105 ℃下消毒24 h后備用。培養(yǎng)皿和發(fā)芽盒用0.5% KMnO4擦拭消毒。果實(shí)和種子用0.5% KMnO4消毒10 min，蒸餾水沖洗數(shù)遍。

低溫層積處理：將消毒的果實(shí)、種子與沙按體積比1∶3混合，沙的濕度以手握成團(tuán)不滴水，松開(kāi)時(shí)裂開(kāi)為宜，裝入發(fā)芽盒內(nèi)，置于5 ℃冰箱中冷藏15 d。

1.2.2干旱脅迫試驗(yàn) 采用聚乙二醇(PEG-6000)溶液模擬干旱脅迫，設(shè)置5%、10%、15%、20%、25%、30%共6個(gè)PEG濃度，以蒸餾水做對(duì)照(CK)，根據(jù)PEG溶液濃度與滲透勢(shì)的關(guān)系方程[22]計(jì)算，以上PEG溶液濃度在25 ℃時(shí)滲透勢(shì)依次為-0.03、-0.10、-0.24、-0.42、-0.65、-0.94 MPa。將低溫層積和室溫干燥處理的果實(shí)50粒、種子100粒，分別點(diǎn)播于直徑為9和15 cm盛有定量細(xì)沙的培養(yǎng)皿，加入定量的PEG溶液。試驗(yàn)過(guò)程中對(duì)培養(yǎng)皿進(jìn)行稱(chēng)重，加差值蒸餾水以保持PEG溶液濃度。萌發(fā)結(jié)束后，將未萌發(fā)的果實(shí)和種子用蒸餾水清洗后，置于發(fā)芽紙做恢復(fù)發(fā)芽試驗(yàn)。

圖1 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)種子出苗率的影響Fig.1 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence rate of seed 同一處理下不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P<0.01)，下同。Different uppercase and lowercase letters indicate significant differences at level of 0.01 and 0.05 by Duncan tests, respectively. The same below.

圖2 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)種子出苗勢(shì)的影響Fig.2 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence vigor of seed

圖3 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)種子出苗指數(shù)的影響Fig.3 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence index of seed

1.2.3埋藏深度試驗(yàn) 在發(fā)芽盒(規(guī)格20 cm×15 cm×15 cm)內(nèi)盛入細(xì)沙，用蒸餾水保持其濕潤(rùn)，然后按照1、3、5、7、9 cm的深度分別將黑果枸杞低溫層積和室溫干燥的果實(shí)50粒、種子100粒點(diǎn)播。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中加差值蒸餾水以保持沙子濕度恒定。

最后將培養(yǎng)皿和發(fā)芽盒置于溫度為25 ℃的人工智能氣候培養(yǎng)箱內(nèi)，設(shè)置光強(qiáng)為4000 lx，濕度為65%，光照/黑暗周期為16 h/8 h。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)與計(jì)算方法

試驗(yàn)全部為3個(gè)重復(fù)。出苗期間每日統(tǒng)計(jì)出苗數(shù)。PEG溶液、復(fù)水萌發(fā)、沙埋處理的種子或果實(shí)連續(xù)5、5、10 d無(wú)出苗結(jié)束試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)出苗率。

出苗率=n/N×100%

式中:n為總出苗種子數(shù)，N為供試種子總數(shù)。

出苗勢(shì)=m/N×100%

式中:m為種子發(fā)芽高峰時(shí)的出苗個(gè)數(shù)，N為供試種子數(shù)。

出苗指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)

式中:Gt為t日的出苗數(shù)，Dt為相應(yīng)的出苗天數(shù)。

恢復(fù)萌發(fā)率=(萌發(fā)種子數(shù)/未萌發(fā)種子總數(shù))×100%

以3個(gè)重復(fù)中有1粒種子或者1顆果實(shí)胚芽突出沙表面則認(rèn)為出苗，未出沙幼苗不計(jì)算在內(nèi)。因黑果枸杞果實(shí)中含多粒種子，以果實(shí)為單位統(tǒng)計(jì)種子出苗率，即對(duì)于某個(gè)果實(shí)，只要有1粒種子出苗，均視為果實(shí)已出苗，且計(jì)數(shù)1。為分清每個(gè)果實(shí)的出苗狀況，點(diǎn)播株行距為1 cm×1 cm。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan’s法比較不同處理間差異顯著性。采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫層積對(duì)干旱脅迫下種子出苗的影響

不同滲透勢(shì)的PEG處理對(duì)黑果枸杞種子出苗有一定的延緩作用，滲透勢(shì)越低出苗越遲，室溫干燥種子對(duì)照處理10 d開(kāi)始出苗，-0.03～-0.94 MPa PEG溶液處理種子出苗的時(shí)間滯后對(duì)照1、2、2、3、5、4 d。低溫層積種子對(duì)照3 d開(kāi)始出苗，-0.03～-0.94 MPa PEG溶液處理種子出苗滯后0、1、1、4、9、11 d。對(duì)比CK處理，低溫層積種子的起始出苗天數(shù)比室溫干燥種子提前了7 d(表1)。

表1 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)種子出苗天數(shù)的影響Table 1 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence days and the germination recovery rate of seed

注：同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P<0.01)，下同。

Note：The different small and capital letters within the same row mean significant differences at level of 0.01 and 0.05 by Duncan tests, respectively. The same below.

隨著滲透勢(shì)的減小，黑果枸杞室溫干燥和低溫層積種子的出苗率呈先降低再增加后又降低的趨勢(shì)。室溫干燥處理的種子中，在-0.10 MPa PEG溶液處理最大，為32.67%，-0.42、-0.65和-0.94 MPa PEG溶液處理分別與CK、-0.03、-0.10、-0.24 MPa PEG溶液存在極顯著差異(P<0.01)。低溫層積處理的種子中，在CK處理最大，為84.00%，CK、-0.03、-0.10 MPa PEG溶液分別與-0.24～-0.94 MPa PEG溶液之間存在極顯著差異(P<0.01)。在-0.03～-0.24 MPa PEG處理下，低溫層積種子出苗率高于室溫干燥種子，在-0.42～-0.94 MPa PEG處理下，低溫層積種子出苗率低于室溫干燥種子。低溫層積種子CK處理出苗率高出室溫干燥種子60.00%(圖1)。

室溫干燥種子的出苗勢(shì)隨滲透勢(shì)的減小呈先增加后降低趨勢(shì)，在-0.10 MPa時(shí)達(dá)到最大，為18.67%，高出CK處理6.67%，-0.10與-0.94 MPa PEG溶液之間存在極顯著差異(P<0.01)。低溫層積種子的出苗勢(shì)隨滲透勢(shì)的減小呈降低趨勢(shì)，在CK處理達(dá)到最大，為73.33%，CK、-0.03、-0.10 MPa PEG溶液與-0.24～-0.94 MPa PEG溶液處理之間存在極顯著差異(P<0.01)，-0.24 MPa PEG溶液與-0.42～-0.94 MPa PEG溶液處理之間存在顯著差異(P<0.05)。低溫層積種子CK處理出苗勢(shì)高出室溫干燥種子的61.33%(圖2)。

室溫干燥種子的出苗指數(shù)隨滲透勢(shì)的減小呈先降低后增加再降低趨勢(shì)，在CK處理最大，為4.61，其CK處理種子出苗指數(shù)與-0.24～-0.94 MPa PEG溶液處理存在極顯著差異性(P<0.01)。低溫層積種子的出苗指數(shù)隨滲透勢(shì)的減小呈降低趨勢(shì)，PEG溶液處理下的種子出苗指數(shù)與CK處理均表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)，-0.03和-0.10 MPa分別與-0.24～-0.94 MPa PEG溶液處理存在極顯著差異(P<0.01)，-0.24 MPa與-0.42～-0.94 MPa PEG溶液處理存在顯著差異(P<0.05)。低溫層積種子CK處理出苗指數(shù)高出室溫干燥種子的23.49(圖3)。

干旱脅迫解除后，室溫干燥和低溫層積處理種子的恢復(fù)發(fā)芽率隨PEG溶液滲透勢(shì)的減小而增加，在-0.94 MPa PEG溶液下達(dá)到最大，為63.24%和52.95%。在室溫干燥種子的處理中，各滲透勢(shì)的PEG溶液分別與CK處理存在顯著差異性(P<0.05)，-0.94 MPa與CK、-0.03～-0.42 MPa PEG溶液之間存在極顯著差異(P<0.01)；在低溫層積種子處理中，-0.10～-0.94MPa PEG溶液分別與CK處理存在顯著差異性(P<0.05)，-0.42～-0.94 MPa分別與CK、-0.03～-0.24 MPa PEG溶液之間存在極顯著差異(P<0.01)(表1)。

2.2 低溫層積對(duì)干旱脅迫下果實(shí)出苗的影響

不同滲透勢(shì)的PEG溶液對(duì)黑果枸杞果實(shí)出苗也有一定的延緩作用，室溫干燥果實(shí)CK處理12 d開(kāi)始出苗。低溫層積果實(shí)CK處理3 d開(kāi)始出苗，-0.03～-0.94 MPa PEG溶液處理果實(shí)出苗滯后1、1、1、2、2、3 d。對(duì)比CK處理，低溫層積果實(shí)的起始出苗天數(shù)比室溫干燥果實(shí)提前了9 d(表2)。

表2 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)種子出苗天數(shù)的影響Table 2 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence days and the germination recovery rate of fruit

圖4 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)果實(shí)出苗率的影響Fig.4 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence rate of fruit

由圖4知，室溫干燥果實(shí)出苗率隨PEG溶液滲透勢(shì)的減小而降低，CK處理下，果實(shí)出苗率最高，為42.67%，PEG溶液處理后的果實(shí)出苗率與CK處理存在顯著差異(P<0.05)，CK、-0.03 MPa分別與-0.10～-0.94 MPa PEG溶液處理存在極顯著差異(P<0.01)，說(shuō)明PEG溶液對(duì)溫室干燥果實(shí)的出苗率具有較大影響。低溫層積果實(shí)的出苗率隨滲透勢(shì)的減小呈先降低再增加后又降低的趨勢(shì)，在-0.10 MPa PEG處理下，出苗率最大，為69.33%，與CK處理相比，在-0.03、-0.10、-0.24 MPa PEG溶液處理下出苗率無(wú)顯著降低(P>0.05)，在-0.42、-0.65、-0.94 MPa PEG溶液處理下出苗率顯著降低(P<0.05)，-0.94 MPa與CK、-0.03、-0.10、-0.24 MPa PEG溶液處理之間存在極顯著差異(P<0.01)。低溫層積果實(shí)CK處理出苗率高出溫室干燥果實(shí)的16.66%(圖4)。

室溫干燥果實(shí)的出苗勢(shì)隨PEG溶液滲透勢(shì)的減小呈降低趨勢(shì)，在CK處理下出苗勢(shì)最大，為25.33%，PEG溶液處理后的果實(shí)出苗勢(shì)與CK處理存在顯著差異(P<0.05)，CK與-0.10～-0.94 MPa PEG溶液處理存在極顯著差異(P<0.01)，說(shuō)明PEG溶液對(duì)室溫干燥果實(shí)的出苗勢(shì)具有較大影響。低溫層積果實(shí)的出苗勢(shì)隨滲透勢(shì)的減小呈先降低再增加后又降低的趨勢(shì)，在-0.10 MPa PEG處理下，出苗率最大，為62.67%，-0.10、-0.65、-0.94 MPa PEG溶液處理的果實(shí)出苗勢(shì)分別與CK處理存在顯著差異(P<0.05)，-0.10 MPa分別與-0.03、-0.24～-0.94 MPa PEG溶液處理存在極顯著差異(P<0.01)。低溫層積CK處理出苗勢(shì)高出室溫干燥的23.34%(圖5)。

黑果枸杞室溫干燥和低溫層積處理果實(shí)的出苗指數(shù)，隨PEG溶液滲透勢(shì)的減小呈先降低后增加再降低趨勢(shì)。室溫干燥處理中，在CK處理下果實(shí)出苗指數(shù)最大，為3.16，PEG溶液處理果實(shí)出苗指數(shù)與CK處理之間差異極顯著(P<0.01)，-0.03 MPa與-0.65、-0.94 MPa PEG溶液處理存在極顯著差異(P<0.01)。低溫層積處理中，在-0.10 MPa PEG溶液處理下出苗指數(shù)最大，為9.13，其CK處理果實(shí)出苗指數(shù)與-0.24～-0.94 MPa PEG溶液處理存在顯著差異性(P<0.05)，CK、-0.03、-0.10 MPa與-0.42、-0.65、-0.94 MPa PEG溶液處理之間存在極限顯著差異(P<0.01)。低溫層積CK處理出苗指數(shù)高出室溫干燥的4.74(圖6)。

在室溫干燥果實(shí)的處理中，果實(shí)恢復(fù)發(fā)芽率最大出現(xiàn)在-0.94 MPa PEG溶液下，為49.46%，-0.94 MPa與CK、-0.03～-0.42 MPa PEG溶液之間存在顯著差異(P<0.05)，各滲透勢(shì)的PEG溶液分別與CK處理存在極顯著差異(P<0.01)；在低溫層積果實(shí)處理中，果實(shí)恢復(fù)發(fā)芽率最大出現(xiàn)在-0.03 MPa PEG溶液下，為35.42%，各滲透勢(shì)的PEG溶液與CK處理之間差異性不顯著(P>0.05)。說(shuō)明自然條件下的黑果枸杞種子和果實(shí)均具有很強(qiáng)的生命力，在遭遇到嚴(yán)重干旱脅迫后，一旦脅迫解除，種子和果實(shí)仍能發(fā)芽(表2)。

2.3 低溫層積對(duì)深播條件下種子出苗的影響

從表3可以看出，隨埋藏深度的增加，黑果枸杞種子起始出苗天數(shù)逐漸增加，其出苗率、出苗勢(shì)和出苗指數(shù)逐漸減小。在埋藏深度為1、3、5 cm時(shí)，低溫層積處理下的種子出苗率、出苗勢(shì)和出苗指數(shù)均高于室溫干燥種子，起始萌發(fā)天數(shù)低于室溫干燥種子，而在7、9 cm埋藏深度下相反，其中低溫層積處理的種子在9 cm埋藏深度下，在試驗(yàn)期內(nèi)，無(wú)幼苗出土情況。

表3 不同埋藏深度對(duì)種子出苗的影響Table 3 Effects of different burial depths on the emergence of seed

圖5 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)果實(shí)出苗勢(shì)的影響Fig.5 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence vigor of fruit

圖6 不同滲透勢(shì)PEG溶液對(duì)果實(shí)出苗指數(shù)的影響Fig.6 Effects of different osmotic potential of PEG on the emergence index of fruit

從室溫干燥種子出苗率來(lái)看，1、3 cm埋藏深度下，種子出苗率差異性不顯著(P>0.05)，1 cm與5～9 cm之間、3 cm與7～9 cm之間、5與9 cm之間埋藏深度的種子出苗率差異性顯著(P<0.05)，9 cm與1、3 cm之間出苗率差異極顯著(P<0.01)。從低溫層積種子出苗率來(lái)看，1、3 cm分別和5、7、9 cm埋藏深度的種子出苗率差異性極顯著(P<0.01)。在1 cm埋藏深度下，低溫層積處理種子出苗率高出室溫干燥種子的10.67%。

從出苗勢(shì)來(lái)看，室溫干燥處理中，1、3 cm分別和5、7、9 cm埋藏深度的種子出苗勢(shì)差異性極顯著(P<0.01)。低溫層積處理中，1和3 cm埋藏深度下，種子出苗勢(shì)差異性不顯著(P>0.05)，7、9 cm分別和1、3、5 cm埋藏深度的種子出苗勢(shì)差異性極顯著(P<0.01)。在1 cm埋藏深度下，低溫層積處理種子出苗勢(shì)高出室溫干燥種子的24.33%。

從出苗指數(shù)來(lái)看，室溫干燥處理中，各深度之間出苗指數(shù)差異性顯著(P<0.05)，7、9 cm分別和1、3、5 cm埋藏深度下種子的出苗指數(shù)差異性極顯著(P<0.01)。低溫層積處理中，1、3 cm分別和5、7、9 cm埋藏深度的種子出苗指數(shù)差異性極顯著(P<0.01)。在1 cm埋藏深度下，低溫層積處理種子出苗指數(shù)比室溫干燥種子高19.21。

2.4 低溫層積對(duì)深播條件下果實(shí)出苗的影響

從表4可以看出，黑果枸杞果實(shí)出苗天數(shù)隨埋藏深度的增加而增加。在埋藏深度為1、3、5 cm時(shí)，室溫干燥處理下的果實(shí)的起始出苗天數(shù)滯后于低溫層積處理，在7、9 cm埋藏深度下相反。

表4 不同埋藏深度對(duì)果實(shí)出苗的影響Table 4 Effects of different burial depths on the emergence of fruit

果實(shí)出苗率隨埋藏深度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，室溫干燥和低溫層積處理下的果實(shí)出苗率在3 cm埋藏深度最大，最大值分別為28.00%和54.00%。室溫干燥處理中，1、3、5 cm分別與7 cm埋藏深度果實(shí)出苗率差異性不明顯(P>0.05)；1、3、5 cm分別與9 cm埋藏深度下果實(shí)的出苗率差異性顯著(P<0.05)。低溫層積處理中，1、3、5 cm分別與7、9 cm埋藏深度之間果實(shí)出苗率差異性極顯著(P<0.01)。在1 cm埋藏深度下，低溫層積處理果實(shí)出苗率高出室溫干燥果實(shí)的26.67%。

室溫干燥處理下的果實(shí)出苗勢(shì)隨埋藏深度的增加呈先降低后增加再降低的趨勢(shì)，在5 cm處出苗勢(shì)最大，為21.33%，只有5與9 cm埋藏深度之間果實(shí)出苗勢(shì)差異性顯著(P<0.05)。低溫層積處理下的黑果枸杞果實(shí)出苗勢(shì)隨埋藏深度的增加而降低，1、3、5 cm分別與7和9 cm埋藏深度之間果實(shí)出苗勢(shì)差異性極顯著(P<0.01)。在1 cm埋藏深度下，低溫層積處理果實(shí)出苗勢(shì)高出室溫干燥果實(shí)的32.00%。

黑果枸杞果實(shí)出苗指數(shù)隨埋藏深度的增加呈降低趨勢(shì)，室溫干燥處理中，只有1與9 cm埋藏深度果實(shí)的出苗指數(shù)差異性顯著(P<0.05)；低溫層積處理中，9 cm分別與1、3、5 cm埋藏深度之間差異性顯著(P<0.05)，1、3 cm分別與5、7、9 cm埋藏深度果實(shí)的出苗指數(shù)差異性極顯著(P<0.01)。在1 cm埋藏深度下，低溫層積處理果實(shí)出苗指數(shù)高出室溫干燥果實(shí)4.44。

3 討論與結(jié)論

3.1 低溫層積有效促進(jìn)黑果枸杞出苗

受外界環(huán)境的影響，植物為適應(yīng)逆境和保護(hù)物種延續(xù)，種子通常在適宜的條件下萌發(fā)，在不利的環(huán)境中休眠的生態(tài)策略[8]。本研究表明：低溫層積過(guò)的黑果枸杞種子和果實(shí)在PEG 溶液、埋藏深度(1、3、5 cm)處理比室溫干燥的出苗率、出苗勢(shì)和出苗指數(shù)都高，且縮短了起始出苗天數(shù)，可以推測(cè)黑果枸杞在室內(nèi)干燥條件下萌發(fā)率低是缺乏低溫天氣而仍處于休眠狀態(tài)，因此低溫層積能有效破除了種子和果實(shí)的休眠，該結(jié)果與王桔紅等[23]將黑果枸杞種子低溫破除休眠而提高發(fā)芽率研究結(jié)果相似。說(shuō)明經(jīng)過(guò)低溫后影響了內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)換或酶的活性有所提高而破除了的休眠，具體是如何轉(zhuǎn)換或提高？而且低溫層積處理過(guò)的種子、果實(shí)在7、9 cm的埋藏深度下各項(xiàng)指標(biāo)為什么低于室內(nèi)干燥的種子、果實(shí)？在以后的研究中有待研究。西北干旱荒漠區(qū)自然條件嚴(yán)酷，當(dāng)種子或果實(shí)在秋季散落后，部分種子遇到短暫適合的條件迅速出苗定居，而部分種子經(jīng)過(guò)冬季后，春季集中萌發(fā)成苗的生存策略。在生產(chǎn)實(shí)踐中，黑果枸杞種子和果實(shí)播種前，采取濕沙冷藏20 d或短時(shí)間冷凍是提高育苗成苗率的有效措施。

3.2 黑果枸杞對(duì)干旱環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性

不同植物對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)機(jī)理不同，有些植物受到干旱脅迫時(shí)萌發(fā)指標(biāo)會(huì)顯著下降[24]，有些植物由于本身具有對(duì)干旱的適應(yīng)機(jī)能，輕微干旱脅迫對(duì)萌發(fā)起到促進(jìn)作用，而重干旱脅迫會(huì)抑制生長(zhǎng)[25]。本試驗(yàn)表明：干旱脅迫都不同程度的延遲了黑果枸杞起始出苗的天數(shù)。其種子隨干旱脅迫的加劇出苗的各項(xiàng)指標(biāo)呈降低趨勢(shì)，在-0.03、-0.10 MPa PEG 溶液處理與對(duì)照相比，出苗率、出苗勢(shì)沒(méi)有顯著差異(P>0.05)；-0.10 MPa PEG 溶液成為各項(xiàng)指標(biāo)劇烈降低的拐點(diǎn)。黑果枸杞層積處理果實(shí)在-0.03、-0.10 MPa PEG 溶液處理與對(duì)照相比，出苗率、出苗勢(shì)和出苗指數(shù)沒(méi)有極顯著差異(P>0.01)，但在-0.10 MPa PEG 溶液時(shí)各項(xiàng)出苗指標(biāo)較高，成為鐘型分布的拐點(diǎn)；未層積處理的果實(shí)隨干旱脅迫的加劇出苗各項(xiàng)指標(biāo)呈階梯式顯著降低(P<0.05)。從以上研究可以看出，黑果枸杞在自然環(huán)境中，-0.10 MPa PEG 溶液的干旱脅迫成為黑果枸杞出苗的閾值。其原因可能是黑果枸杞長(zhǎng)期在干旱荒漠環(huán)境下生長(zhǎng)，本身具有對(duì)干旱的適應(yīng)特性，適當(dāng)?shù)乃置{迫不影響黑果枸杞的出苗率和整齊度，該結(jié)果與李永潔等[20]對(duì)黑果枸杞的研究、李志萍等[26]對(duì)栓皮櫟(Quercusvariabilis)的研究、徐振朋等[27]對(duì)羅布麻(Apocynumvenetum)的研究相似。

水分限制條件下黑果枸杞在沙子中出苗緩慢、出苗率低，解除干旱脅迫后，又恢復(fù)較高發(fā)芽的特性是干旱沙漠區(qū)植物黑果枸杞避開(kāi)干旱脅迫等惡劣環(huán)境下維持種群生存策略之一[28]，尤其在降水或大水澆灌后，水勢(shì)降低、干旱解除，種子和果實(shí)能迅速發(fā)芽，建立種群。而且CK處理仍有發(fā)芽，說(shuō)明其萌發(fā)呈現(xiàn)不持續(xù)性[29]，秋季果實(shí)散落后部分種子迅速地利用短暫的優(yōu)良條件建立植株，進(jìn)行種群的擴(kuò)展，另一部分種子進(jìn)入土壤中，形成種子庫(kù)作為繁殖體的儲(chǔ)備庫(kù)，減小種群滅絕的概率，佐證了該物種的萌發(fā)生態(tài)幅較寬。這與黑果枸杞[19]在濾紙上所做的發(fā)芽結(jié)果相似，而與白濱藜[30](Atriplexcana)、紅砂[31](Reaumuriasongarica)種子解除脅迫后，CK處理恢復(fù)萌發(fā)率為0的結(jié)果相反，這可能與種子自身以及本實(shí)驗(yàn)是以沙為基質(zhì)，種子受光照、透氣等因素有關(guān)。在黑果枸杞人工育苗時(shí)，只要保障種子充分吸脹水分，即可有良好的田間出苗率。

3.3 黑果枸杞對(duì)埋深的適宜性

種子埋藏深度過(guò)淺或過(guò)深影響種子與土壤水分和溫度接觸的程度，從而決定種子萌發(fā)所需的溫度、光照和水分等因素，對(duì)種子的萌發(fā)產(chǎn)生巨大影響[32-34]。本研究表明，隨著播種深度增加，黑果枸杞種子、果實(shí)的起始出苗天數(shù)也延長(zhǎng)，出苗的各項(xiàng)指標(biāo)都有所降低，其中種子在埋藏深度1 cm出苗率最高與3 cm無(wú)差異(P>0.05)，而果實(shí)在埋藏深度3 cm時(shí)出苗率最高與1、5 cm無(wú)差異(P>0.05)。這與楊成等[35]對(duì)馬桑(Coriarianepalensis)、王慶鎖[36]對(duì)苜蓿(Medicagosativacv. Multiqueen)、王國(guó)華等[37]對(duì)檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、陳琴等[38]對(duì)硬稈仲彬草(Kengyilirigidula)的研究結(jié)果相似。其主要原因可能是淺層沙埋與種子、果實(shí)周?chē)墓庹?、溫度條件較好，使得種子的萌發(fā)處于有利的條件，而深層沙埋造成O2濃度低以及土壤機(jī)械阻力加大，抑制了種子萌發(fā)和幼苗出土[39-40]。所以人工育苗黑果枸杞時(shí)覆土、沙不宜過(guò)厚，1 cm為種子最適播種深度，果實(shí)的最適播種深度為3 cm。

3.4 黑果枸杞果實(shí)與種子的出苗差異

本實(shí)驗(yàn)用黑果枸杞果實(shí)做出苗實(shí)驗(yàn)是基于秋季果實(shí)成熟后散落地面，有可能是以果實(shí)存在，或果肉腐爛后的單粒種子形式存在，同時(shí)考慮到黑果枸杞育苗過(guò)程中凈種費(fèi)工費(fèi)時(shí)，求證果實(shí)直接播種能否出苗。黑果枸杞果實(shí)中含多粒(一般7～18個(gè))種子，為了統(tǒng)計(jì)方便，只要有1粒種子出苗，就視為出苗，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，取掉出苗果實(shí)時(shí)，發(fā)現(xiàn)正在出苗或發(fā)芽的種子有多粒。在干旱處理實(shí)驗(yàn)果實(shí)、種子發(fā)芽率最高達(dá)69.33%和84.00%；埋藏深度處理中果實(shí)、種子發(fā)芽率最高達(dá)54.00%和56.67%，果實(shí)出苗率都低于種子出苗率，是果肉中的糖分、膠體或什么物質(zhì)阻礙了果實(shí)內(nèi)種子的發(fā)芽，或是一種保護(hù)機(jī)制，或是這些物質(zhì)阻擋了水分、光照或O2的進(jìn)入呢？還是果實(shí)內(nèi)空間狹小而種子競(jìng)爭(zhēng)資源的結(jié)果？另外在自然更新過(guò)程中是以單粒種子出苗，還是果實(shí)內(nèi)多粒種子為了避免嚴(yán)酷環(huán)境而“抱團(tuán)”出苗？如果兩種情況都存在，它們對(duì)自然更新的貢獻(xiàn)率是多少？這些問(wèn)題有待以后做精細(xì)化的探究。

總之，試驗(yàn)結(jié)果表明，在人工育苗時(shí)，完全可直接用果實(shí)播種，不用再清洗果實(shí)取出種子，是一件省時(shí)、省工且出苗率較高的一項(xiàng)適用技術(shù)。

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EffectsoflowtemperaturestratificationonemergenceofLyciumruthenicumunderdroughtatdifferentsowingdepths

ZHAO Jing-Zhong1, KONG Dong-Sheng2,3*, WANG Li1, GUO You-Yan2

1.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.Hexiuniversity,LyciumruthenicumEngineeringTechnologyResearchCenterofGansuProvince,Zhangye734000,China; 3.KeyLaboratoryofHexiCorridorResourcesUtilizationofGansuUniversities,Zhangye734000,China

The emergence of fruits and seeds ofLyciumruthenicumafter low temperature stratification and storage at room temperature in dry conditions was investigated. Emergence rate, emergence potential, seedling index and recovery rate of germination under different intensities of drought stress and different planting depth in sand were simulated using PEG-6000 solution. The germination rate of seeds and fruits treated with PEG solution was increased by 60.00% and 16.66% respectively compared with the control. The time to emerge was reduced by 7 and 9 days respectively, indicating that low temperature stratification could effectively eliminate the dormancy of seeds and fruits ofL.ruthenicum. High osmotic potentials (-0.03 to -0.10 MPa) did not influence emergence indicating that under mild drought stress, fruit germination was not affected by low temperature stratification. Both the seed and fruit were able to germinate after drought stress was relieved. It was concluded that the optimum sowing depth of seeds and fruits ofL.ruthenicumis 1 and 3 cm respectively. It is also possible to successfully plant the fruit ofL.ruthenicumrather than plant seedlings, saving time and labour.

Lyciumruthenicum; cold stratification; drought resistance; emergence rate

10.11686/cyxb2017088http//cyxb.lzu.edu.cn

趙晶忠, 孔東升, 王立, 郭有燕. 低溫層積處理對(duì)干旱和深埋脅迫下黑果枸杞出苗的影響研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(12): 56-66.

ZHAO Jing-Zhong, KONG Dong-Sheng, WANG Li, GUO You-Yan. Effects of low temperature stratification on emergence ofLyciumruthenicumunder drought at different sowing depths. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(12): 56-66.

2017-03-02；改回日期：2017-05-27

國(guó)家自然科學(xué)

基金項(xiàng)目(31460113，31460189)資助。

趙晶忠(1991-)，男，甘肅永昌人，在讀碩士。E-mail：545888390@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail：Kongdsh@sohu.com