繆三華，鄭德祥，蔡楊新，許魯東，范勝煌，詹旋常，鐘兆全

（1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.順昌國有林場，福建 順昌 353200）

閩北閩粵栲天然林高度級結(jié)構(gòu)分析

繆三華1，鄭德祥1，蔡楊新1，許魯東1，范勝煌1，詹旋常2，鐘兆全2

（1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.順昌國有林場，福建 順昌 353200）

在福建省北部順昌縣的閩粵栲天然林林分中設(shè)置50 m×50 m 樣地，分別不同高度級調(diào)查群落物種種類與數(shù)量，運(yùn)用失穩(wěn)率、分享度、α多樣性指標(biāo)、Whittaker指數(shù)和Morista-Horn指數(shù)對閩粵栲天然林群落高度級結(jié)構(gòu)與動態(tài)更新規(guī)律進(jìn)行研究。研究結(jié)果表明：在閩北閩粵栲天然林群落中，物種數(shù)及個體數(shù)沿高度級梯度上升而下降，除第2高度級受前期林下?lián)嵊绊懲?，閩粵栲及其他主要樹種在第1～3高度級中占有較大優(yōu)勢，群落間失穩(wěn)率達(dá)到50%以上，而整體失穩(wěn)率達(dá)到10.65%，群落物種多樣性指數(shù)與高度級呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，反映群落更新速率的Whittaker指數(shù)隨著高度級呈遞增趨勢，Morisita-Horn指數(shù)則在較高值域不均勻波動，以上結(jié)果均表明在閩北閩粵栲天然林隨高度級上升，各高度級間物種數(shù)下降，物種更新速率加快，各高度級間差異明顯，群落整體處于演替發(fā)育階段。

閩粵栲；群落；高度級；天然林；更新演替

在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域里，所有植物種在其生境內(nèi)空間和時間上的配置狀況屬于群落結(jié)構(gòu)研究的重要組成部分，涉及到物種關(guān)系、多樣性表達(dá)以及群落演替等諸多方面，對森林可持續(xù)經(jīng)營和生物多樣性保護(hù)具有指導(dǎo)意義[1-7]。高度級結(jié)構(gòu)借助高度等級來劃分植物群落，以空間尺度代替時間尺度定量分析群落空間垂直結(jié)構(gòu)，科學(xué)揭示各種群不同發(fā)展階段的生態(tài)學(xué)特征，是當(dāng)前研究群落結(jié)構(gòu)的一種行之有效的手段[8-10]。前人經(jīng)過一系列的植物種群諸如絲栗栲、青岡、胡楊等的高度級結(jié)構(gòu)研究[11-13]，也認(rèn)為高度級結(jié)構(gòu)研究不僅能客觀描述植物個體及其種群在群落垂直結(jié)構(gòu)中的配置、地位和作用[8]，定量分析群落高度級結(jié)構(gòu)對把握整體群落動態(tài)特征[14]，推測群落演替發(fā)展方向，指導(dǎo)森林生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

閩粵栲Castanopsis fi ssa為殼斗科Fagaceae栲屬樹種，又名黧蒴栲、大葉栲等，其性喜光暖、適應(yīng)能力強(qiáng)，萌芽能力旺盛、根系發(fā)達(dá)，固土保水能力強(qiáng)，是南方集體林區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林林常見主要樹種之一[15]。目前關(guān)于閩粵栲的研究僅見于幼苗栽培[16]、遺傳多樣性分析[17]以及森林經(jīng)營[18]等方面。至于生態(tài)學(xué)方面鮮有報道[15,19]?；诖?，本文以閩北常見閩粵栲天然林為研究對象，對其進(jìn)行群落高度級結(jié)構(gòu)研究，以期為閩粵栲天然林的保護(hù)與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

閩粵栲天然林在福建省閩北地區(qū)分布較為廣泛，本研究在閩北順昌縣國有林場經(jīng)營區(qū)內(nèi)選擇保護(hù)良好的閩粵栲天然林林分進(jìn)行調(diào)查研究(基本情況見表1)[14]。順昌縣地處福建省西北部，位閩江上游金溪和富屯溪的交匯處，地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°29′～ 118°14′，北緯 26°38′～ 27°12′。中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，同時受到一定的大陸性氣候影響，年平均氣溫為19.2℃，年平均日照時間為1 736.3 h，無霜期305 d，年平均降水量1 738 mm，冬多西北風(fēng)，夏多東南風(fēng)。在所調(diào)查的林分樣地中喬木層的主要樹種有閩粵栲Castanopsis fi ssa、木 荷Schima superba、 米 櫧Castanopsis carlesii、絲栗栲Castanopsis fargesii、黃毛潤楠Machilus chrysotricha、青岡Cyclobalanopsis glauca等。

表1 調(diào)查區(qū)基本情況Table 1 Summary of the survey district

1.2 樣地的設(shè)置與調(diào)查

在閩粵栲天然林林分的陰坡和陽坡分別設(shè)置50 m×50 m的樣地，調(diào)查樣方內(nèi)各物種數(shù)量、種類等，調(diào)查前期通過咨詢植物學(xué)專家、查閱前人研究報道[20]，本研究組參考李俊清等編著的《森林生態(tài)學(xué)》[21]中對森林植物群落垂直結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，按照3 m高度級單位標(biāo)準(zhǔn)，采用上限排外法從下而上(1～k級)進(jìn)行高度級劃分[22]，量測記錄樣方內(nèi)所有植株的高度與直徑，統(tǒng)計各高度級的數(shù)量特征，總體調(diào)查情況見表2。

表2 閩粵栲天然林高度級物種數(shù)量調(diào)查Table 2 The survey of species number in different height levels of the Castanopsis fissa natural forest community

1.3 高度級結(jié)構(gòu)指標(biāo)

1.3.1 失穩(wěn)率

種群的整體失穩(wěn)率（population lost stable rate,即Vp）等于各級失穩(wěn)率[]的加權(quán)平均值：

式中：和分別表示第i和第i+1個高度級的種群個體數(shù)，k代表此物種高度級的最高等級。

對于群落而言，群落高度級間失穩(wěn)率VC(i,i+1)和整體失穩(wěn)率VC應(yīng)是所屬優(yōu)勢種群級間失穩(wěn)率或整體失穩(wěn)率的連乘積。即：

式中：n代表群落中的優(yōu)勢樹種類數(shù)，k代表第i個優(yōu)勢樹種。同時規(guī)定當(dāng)出現(xiàn)一個以上VP(i,i+1)或VP為負(fù)時，VC(i,i+1)或VC取負(fù)值。

1.3.2 群落物種多樣性

基于高度級垂直結(jié)構(gòu)，本研究以α多樣性指標(biāo)對閩粵栲群落物種多樣性進(jìn)行分析：

Shannon-Wiener指數(shù) (H)：式中：S代表群落高度級上的物種數(shù)量，代表物種相對多度，代表種i的個體數(shù)，N代表高度級內(nèi)的總個體數(shù)[23]。

1.3.3 分享度

物種分享度 (species sharing degree)以某一高度級物種的種數(shù)()占整個群落物種數(shù)(S)的比重來表達(dá)[24]。

群落整體分享度(community sharing degree，Cssd)以各高度級分享度的均值表示：

1.3.4 群落高度級物種更替速率

本 研 究 采 用 Whittaker指 數(shù) (βw) 和 Morista-Horn指數(shù)（C）兩種不同類型的數(shù)據(jù)指標(biāo)對群落高度級物種更替速率[24-26]。其中：Whittaker指數(shù)(βw)是較為經(jīng)典的二元屬性數(shù)據(jù)指標(biāo)，側(cè)重于檢測兩個數(shù)據(jù)組間的組成元素差異性，將其與高度級相結(jié)合，公式如下：

式中：S和mα分別為相鄰兩個高度級的出現(xiàn)的所有物種數(shù)和共有物種數(shù)，其值越小，物種更替速率越小。

Morista-Horn指數(shù)(C)在本研究中主要是用來描述相鄰高度級間關(guān)于物種數(shù)量差異程度的數(shù)量數(shù)據(jù)指標(biāo)，其值越大，差異程度越大，公式如下：

式中：S代表A和B高度級中的所有物種數(shù)；aNi和bNi是A和B高度級中第i種的個體數(shù)；aN和bN是相對應(yīng)高度級中的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高度級個體結(jié)構(gòu)特征及其動態(tài)分析

2.1.1 各高度級個體數(shù)分布特征

鑒于彼此高度級間個體數(shù)量的差異較大，將各高度級上種群及群落個體數(shù)比例制成條形圖以分析個體數(shù)分布特征。如圖1所示：

圖1 閩粵栲天然林和種群個體—高度圖Fig. 1 Individual-highness proportion of Castanopsis fi ssa community and its dominant population

閩粵栲天然林群落個體數(shù)主要集中分布于第1～3高度級上，占總體的91.45%，隨著高度級梯度上升而下降。除在第2高度級外（其原因是前期撫育間伐中，由于閩粵栲成材材質(zhì)常出現(xiàn)空心現(xiàn)象，而使其經(jīng)濟(jì)價值受到經(jīng)營者質(zhì)疑，而成為撫育采伐對象所致），建群優(yōu)勢種閩粵栲個體數(shù)分布與群落整體的個體數(shù)分布具有高度的相似度，尤其是第1高度級中閩粵栲的個體數(shù)比重高達(dá)46.49%，表明在閩粵栲天然林分中閩粵栲幼樹幼苗數(shù)量眾多，表現(xiàn)出年輕而富有潛力的生命動態(tài)，其有利于閩粵栲的后續(xù)更新，根據(jù)生態(tài)學(xué)理論研究圖1時，作為K對策者，閩粵栲天然林種群在群落演替發(fā)展的初期階段，為了進(jìn)一步鞏固自身的優(yōu)勢地位，預(yù)防資源被其它競爭者掠奪，閩粵栲種群會以較快的速度從第1高度級發(fā)展開來，這與本研究的調(diào)查分析結(jié)果基本一致[25]。

2.1.2 個體數(shù)結(jié)構(gòu)動態(tài)分析

群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展方向以種群的穩(wěn)定性為基礎(chǔ)，高度級結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢種群失穩(wěn)率是衡量群落結(jié)構(gòu)增長、衰退和穩(wěn)定的可靠性指標(biāo)，分別以失穩(wěn)率值的正負(fù)值和零作為判定依據(jù)[26]。本次調(diào)查的閩北閩粵栲天然林群落為多優(yōu)群落，優(yōu)勢樹種主要有閩粵栲、木荷以及米櫧，三者高度級間失穩(wěn)率以及群落失穩(wěn)率如表3所示。

表3 閩粵栲群落高度級個體數(shù)結(jié)構(gòu)動態(tài)Table 3 Dynamics of the individual structure of Castanopsis fissa community highness class

從結(jié)果來看，各優(yōu)勢種種群和群落整體在高度級2到3之間的失穩(wěn)率異常印證了撫育間伐作業(yè)對群落組成格局存在明顯干擾作用的事實。除此之外，閩粵栲群落內(nèi)的優(yōu)勢種群整體失穩(wěn)率值均為正值，具備增長性結(jié)構(gòu)，三者正朝著加快現(xiàn)有群落組成格局穩(wěn)定的方向發(fā)展，群落正處于未成熟的發(fā)展階段。群落內(nèi)優(yōu)勢種群彼此間的失穩(wěn)率數(shù)值雖然相近，但參考相關(guān)種群在高度結(jié)構(gòu)上的個體密度差異，據(jù)此推測，未來閩粵栲種群在群落中的優(yōu)勢地位可能會隨著幼苗幼樹的生長而得以較大幅度提升。

2.2 群落高度級物種多樣性分析

為進(jìn)一步分析群落物種結(jié)構(gòu)與分布格局，分別計算閩粵栲天然林群落在各高度級上物種α多樣性指標(biāo)值見表4。

表4 閩粵栲群落高度級物種α-多樣性?Table 4 The species α-diversity in different highness of the Castanopsis fissa natural forest community

在本研究地，雖然森林的經(jīng)營管理和氣候環(huán)境變化或多或少會對群落演替產(chǎn)生不同程度的干擾，但受益于森林生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)大的自我恢復(fù)功能，閩粵栲天然林群落總是朝著物種多樣、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的方向發(fā)展。在第1～2高度級上多樣性指數(shù)(H)和豐富度指數(shù)(M)明顯高于之后的高度級相對應(yīng)的指標(biāo)值，從物種結(jié)構(gòu)上進(jìn)一步印證了該群落處于穩(wěn)定增長階段這一事實。從整體上看，群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在高度級梯度上是呈下降趨勢的，這符合天然林群落的自然生長發(fā)育規(guī)律。至于表4中多樣性指數(shù)（H）在第5高度級上出現(xiàn)的異常波動現(xiàn)象，這和生產(chǎn)經(jīng)營過程中對干形較好或特殊的個別林木的保護(hù)有關(guān)，譬如群落中的青剛櫟、杜英Elaeocarpus decipiens、杜鵑Rhododendron simsii、漆樹Toxicodendron vernici fl uum等物種在此高度級上的分布就較為集中。受前期人工撫育干擾，除第2高度級外，第1～3高度級的均勻性指數(shù)(E)值呈現(xiàn)不規(guī)則波動，而從第4高度級開始，隨著高度級梯度的上升，物種數(shù)不斷減少，均勻性指數(shù)不斷提高，均勻度在第7高度級甚至接近于1，究其原因是處于增長繁榮階段的種群個體間的生態(tài)位競爭加劇，物種數(shù)急劇下降，上層林木競爭優(yōu)勢凸顯與林木自然稀疏作用有關(guān)[27]。

2.3 高度級物種分享度分析

分享度能夠反映群落物種在高度級上的配置分布，從宏觀上描述物種組成在高度級梯度上的變化狀況。計算天然閩粵栲林分各高度級的分享度并制成折線趨勢分析圖，如圖2。

圖2 閩粵栲天然林群落高度級結(jié)構(gòu)物種分享度折線圖Fig.2 The species sharing curve in different highness of the Castanopsis fi ssa natural forest community

在閩粵栲天然林分中，第1高度級上群落物種分享度高達(dá)87.65%，絕大多數(shù)物種在此高度級上均有分布，其中閩粵栲幼苗、米櫧、木荷以及山茶Camellia japonica等物種更是展現(xiàn)出強(qiáng)大的生態(tài)適應(yīng)性。從第2級起，受限于物種自身生物學(xué)特性以及前期營林撫育生產(chǎn)的影響，許多物種在這一高度級中直接消失或出現(xiàn)斷層現(xiàn)象，如山血丹Ardisia lindleyana、紅皮樹Styrax suberifoltus、小葉黃楊Buxu sinica、菝契Smilax china、桃葉石楠Photinia prunifolia、交讓木Daphniphyllum macropodum以及杜仲Eucommia ulmoides等，分享度直降至60.49%。群落中以山茶為代表的灌木由于自身生長高度問題也在第3高度級之后相繼消失，受林木的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性影響，生態(tài)位寬度大的喬木樹種如如閩粵栲、米櫧和木荷三個物種的優(yōu)勢逐步隨著高度級梯度往上而突顯，而其他更多的物種被迫在更高的高度級上淡出，如中華杜英Elaeocarpuschinensis、黃潤楠Machilus chrysotricha、光葉石楠Photinia glabra、南嶺栲Castanopsis fordii、大葉樟Cinnamomum parthenoxylon、青岡櫟等。從整體而言，物種分享度沿著高度級梯度逐級減小，符合增長型群落結(jié)構(gòu)的物種分布特征，群落的整體物種分享度達(dá)37.04%。高水平分享度也從側(cè)面表現(xiàn)出群落優(yōu)勢物種分布具有較好連續(xù)性，生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。

2.4 群落高度級物種更替動態(tài)分析

為進(jìn)一步分析群落物種結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化趨勢，本研究結(jié)合二元屬性數(shù)據(jù)指標(biāo)Whittaker指數(shù)（βw）和數(shù)量數(shù)據(jù)指標(biāo)Morista-Horn指數(shù)（C）對閩粵栲群落高度級間的物種更替速率進(jìn)行測算，如圖3所示。

圖3 相鄰高度級β-多樣性Fig.3 β-diversity of neighboring highness class

在群落前4個高度級中，代表高度級間物種更替速率的 Whittaker指數(shù)維持在較低且相近的水平，高度級間物種變化幅度相對平穩(wěn)。從第3～4高度級起，生物學(xué)特性限制開始起顯著作用，尤其是灌木樹種絕大數(shù)開始絕跡，如山茶、檵木Loropetalum Chinensis、黃瑞木Adinandra millettii、中華杜英Elaeocarpuschinensis等。同時群落種內(nèi)種間競爭在另一方面加劇了高階高度級上的物種分化，隨著高度級梯度的提升，物種種數(shù)下降，林木自我稀疏現(xiàn)象出現(xiàn)，幸存物種在高度級上所占比重不斷上升，Whittaker指數(shù)不斷提高，物種更替速率加快。受不同高度級的物種種類與數(shù)量變化影響，相鄰高度級間的共有種數(shù)量差異明顯，Morista-Horn指數(shù)在整個群落高度級間始終表現(xiàn)出在高指數(shù)值上的波動，均表明各高度級間的較大的物種差異性。結(jié)合Whittaker指數(shù)變化表明，除人為撫育干擾之外，閩北閩粵栲天然林群落的物種更替速率與高度級梯度呈正相關(guān)關(guān)系，各高度級間的物種數(shù)與個體數(shù)差異明顯，整個群落生態(tài)系統(tǒng)的仍處于演替發(fā)育階段。

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，閩北閩粵栲天然林的演替更新過程符合符合天然林演替規(guī)律。該群落內(nèi)個體數(shù)和物種數(shù)的配置沿著高度級梯度遞減，低階高度級上的數(shù)量優(yōu)勢是增長型群落的典型特征。同時物種多樣性指標(biāo)在低階高度級上高數(shù)值表現(xiàn)也很好地說明閩粵栲天然群落資源豐富，可以迎合不同物種的多種生態(tài)位需求。群落結(jié)構(gòu)的研究需要動靜結(jié)合，研究中的群落失穩(wěn)率和物種分享度分別針對個體和物種在高度級間的變化情況展開評價，認(rèn)為群落內(nèi)優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)具備增長屬性，整個群落的物種分布具備良好的連續(xù)性。這是增長型群落存在的普遍現(xiàn)象，于軍等在對不同齡組胡楊種群高度級結(jié)構(gòu)的研究中也得到相似結(jié)論[13]。另外，研究在原有物種豐富度、均勻度以及Shannon-Winner指數(shù)等描述群落整體多樣性的基礎(chǔ)上，利用Whittaker指數(shù)和Morista-Horn指數(shù)的二元屬性分析高度級間物種組成差異程度，進(jìn)一步確定了粵栲群落物種演替更新速率快的動態(tài)屬性，也從側(cè)面反映出群落物種間競爭激烈，越往高階高度級，種群及其個體間生態(tài)位爭奪越發(fā)頻繁[27]。群落的演替過程是一個持續(xù)而緩慢的過程，在此過程中可能受到各種內(nèi)外部因素的綜合影響，具體原因還有待進(jìn)一步探索。

在本研究中，由于人為撫育干擾就對閩粵栲天然林群落高度級結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定的影響，由于撫育間隔期限短，目前暫未影響群落整體發(fā)展趨勢。同時盡管受限于調(diào)查區(qū)域與資料分析有限，但經(jīng)過研究論證，高度級結(jié)構(gòu)的分析對于客觀揭示閩粵栲群落結(jié)構(gòu)的部分特征和動態(tài)趨勢，指導(dǎo)物種多樣性保護(hù)和森林生產(chǎn)經(jīng)營還是具有積極意義的。至于其整體區(qū)域及森林類型的規(guī)律仍有待于進(jìn)一步調(diào)查研究。

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Highness class structure of natural Castanopsis Cissa stand in Northern Fujian

MIAO Sanhua1, ZHENG Dexiang1, CAI Yangxin1, XU Ludong1, FAN Shenghuang1, ZHAN Xuanchang2, ZHONG Zhaoquan2
(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;2.State-owned Forest Farm of Shunchang, Shunchang 353200, Fujian, China)

A 50 m×50 m sample plot was set to investigate the types and number of community species in each highness class of natural Castanopsis fi ssa standin Shunchang, Northern Fujian. Then population lost stable rate, species sharing degree, α-diversity index,Whittaker index and Morista-Horn index were applied to analyze theindividual distribution and regeneration dynamics for each highness class. The results showed that the individual number of each species was decreased with the raising highness class gradient except the 2nd which was in fl uenced by understory tending. Castanopsis fi ssa and some other main tree species were dominated in the fi rst three highness class. The population lost stable rate was high (over 50%) between each highness class, and in the whole community it was 10.65%. The community species diversity index and highness class had a negative correlation, indicating an uptrend of Whittaker index(i.e. used to re fl ect the community regeneration rate) with the raising highness class gradient. The Morisita-Horn index was unevenly fl uctuated in higher value range. The study results indicated that, in the natural Castanopsis fi ssa stand, with the raising highness class,the species number was decreased while the species regeneration rate was accelerated. The species number was obvious different in each highness class, the whole community of natural Castanopsis fi ssa stand was in succession stage.

Castanopsis fi ssa; community; highness class; natural stand; succession

S718.5

A

1673-923X(2017)06-0045-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.06.007

2016-07-26

福建農(nóng)林大學(xué)校重點項目建設(shè)專項（6112C035H）；國家自然科學(xué)基金項目（31170513）

繆三華，碩士研究生

鄭德祥，副教授，博士；E-mail：fjzdx@126.com

繆三華，鄭德祥，康海軍，等. 閩北閩粵栲天然林高度級結(jié)構(gòu)分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(6): 45-50.

[本文編校：吳 彬]