謝育利, 陳云明,, 唐亞坤, 吳 旭, 溫 杰

(1.中國科學(xué)院 教育部 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 陜西 楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

地表凋落物對(duì)油松、沙棘人工林土壤呼吸的影響

謝育利1, 陳云明1,2, 唐亞坤2, 吳 旭1, 溫 杰3

(1.中國科學(xué)院 教育部 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 陜西 楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

通過對(duì)黃土丘陵區(qū)油松、沙棘人工林自然組(含凋落物)和去凋組(不含凋落物)土壤呼吸、5 cm土壤溫度和含水量的監(jiān)測(cè)，研究地表凋落物對(duì)土壤呼吸的影響。在兩種林分內(nèi)分別設(shè)置20 m×20 m樣地，樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，于2015年6月到2016年5月使用LI-8100系統(tǒng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。結(jié)果表明：(1) 自然組油松林和沙棘林土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)及日動(dòng)態(tài)均表現(xiàn)為單峰型變化曲線，沙棘土壤呼吸年均值[2.10 μmol/(m2·s)]顯著高于油松[1.56 μmol/(m2·s)，p<0.05]；去除凋落物后，兩種林分土壤呼吸與自然組具有相似的季節(jié)及日動(dòng)態(tài)特征，但土壤呼吸年均值不存在顯著性差異。(2) 沙棘林自然組土壤呼吸年均值顯著高于去凋組[1.58 μmol/(m2·s)，p<0.05]，凋落物呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率為15.81%；油松林自然組與去凋組土壤呼吸年均值差異不顯著，凋落物呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率僅為1.61%。(3) 自然組和去凋組中油松、沙棘林土壤呼吸與溫度均存在顯著指數(shù)關(guān)系(p<0.05)，與含水量則存在顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；兩組處理土壤溫度和含水量對(duì)土壤呼吸的單獨(dú)解釋量均較低(0.05%～37.82%)，土壤呼吸主要受到溫度和含水量共同作用的影響(8.01%～66.44%)。地表凋落物顯著提高了沙棘林土壤呼吸的Q10和土壤呼吸量，但僅顯著提高了油松林的Q10，對(duì)土壤呼吸量并未顯著增加。油松林作為黃土丘陵區(qū)水土保持及生態(tài)恢復(fù)的造林樹種更有利于該地區(qū)林地碳匯功能的提升。

凋落物; 人工林; 土壤呼吸; 土壤溫度; 土壤含水量

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳素從土壤中返回大氣的主要途徑[1]，不僅維持著全球碳平衡，而且對(duì)調(diào)節(jié)全球氣候也起著非常重要的作用[2]。其形式包括根系呼吸、土壤有機(jī)質(zhì)呼吸和凋落物呼吸,其中凋落物是土壤呼吸地上碳源的重要組成部分，在保持水土、涵養(yǎng)水源、保育生物多樣性、幼苗更新以及物質(zhì)循環(huán)中具有十分重要的地位[3]，且地表凋落物分解占土壤呼吸的8%～48%[4]。Raich等[5]研究發(fā)現(xiàn)森林土壤呼吸速率與凋落物量顯著正相關(guān)，去除凋落物后土壤呼吸總量顯著降低。余再鵬等[6]研究也表明，去除凋落物導(dǎo)致米老排人工林土壤呼吸顯著減少29.8%。凋落物顯著影響土壤呼吸是由于凋落物會(huì)改變土壤有機(jī)質(zhì)供應(yīng),影響地表微環(huán)境條件(溫度、濕度等因子)進(jìn)而降低或增加土壤呼吸速率[7-8]。

土壤溫度和含水量都是影響土壤呼吸的關(guān)鍵環(huán)境因素，通常情況下土壤溫度顯著影響微生物分解、根系呼吸及酶和基質(zhì)的擴(kuò)散，因此被認(rèn)為是土壤呼吸的主要控制因素[9]。然而土壤水分較低時(shí)，微生物分解、根系呼吸及酶和基質(zhì)的擴(kuò)散受到土壤水分限制而降低[10]，從而影響根系、根際微生物的活性[11-12]以及土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率[9,13-14]。而不同林分凋落物對(duì)溫度和含水量的影響并不一致，周小剛等[15]研究發(fā)現(xiàn)刺槐林地表凋落物可以顯著提高土壤含水量，李曉杰等[16]研究表明杉木林凋落物對(duì)土壤含水量無顯著影響，但可以顯著提高土壤溫度0.3℃，米櫧林則顯著提高了0.3℃的土壤溫度和1.5%的土壤含水量。另外有研究發(fā)現(xiàn)，在自然狀態(tài)下，土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)會(huì)隨著底物供應(yīng)能力的變化而發(fā)生改變，而底物供應(yīng)能力的變化受到溫度的調(diào)控，凋落物改變了地表微環(huán)境的溫濕度，進(jìn)而會(huì)影響溫度敏感性[7-8,17]，但凋落物對(duì)Q10值的影響具有不確定性，不同凋落物可能顯著提高Q10值，也可能顯著降低Q10值[16]。此外，關(guān)于土壤呼吸與土壤溫度和含水量之間關(guān)系的研究大多集中于土壤呼吸與溫度和含水量的相關(guān)性，而土壤溫度和含水量各自對(duì)土壤呼吸的單獨(dú)解釋量以及二者對(duì)土壤呼吸的交互作用仍需進(jìn)一步深入分析[3,6,16,18-21]。因此，研究不同林分凋落物對(duì)土壤呼吸的影響有助于揭示凋落物對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)制，為準(zhǔn)確評(píng)估不同樹種凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)以及林分碳吸存潛力提供參考[21]。

黃土丘陵區(qū)屬于典型的生態(tài)脆弱區(qū)，水土流失嚴(yán)重，人工造林是該地區(qū)水土流失治理和生態(tài)恢復(fù)的主要措施，目前人工林面積已經(jīng)占到該地區(qū)森林面積的59.8%[22]。近年來，有關(guān)土壤呼吸方面的研究不斷增多，而黃土丘陵區(qū)油松和沙棘人工林凋落物對(duì)土壤呼吸的影響目前還缺乏相關(guān)報(bào)道[3,15-16,19,23-25]。鑒于此，本文以黃土丘陵區(qū)主要造林樹種油松(Pinustabulaeformis)和沙棘(Hippophaerhamnoides)純林為研究對(duì)象，于2015年6月—2016年5月采用野外觀測(cè)方法分別觀測(cè)自然組(含凋落物)與去凋組(不含凋落物)土壤呼吸、土壤溫度和土壤含水量，分析油松林和沙棘林凋落物對(duì)土壤呼吸的影響，以期對(duì)比兩種造林樹種土壤碳釋放過程，揭示不同凋落物對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)制，為該區(qū)基于固碳減排模式下人工造林樹種的選擇提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西安塞縣中國科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗(yàn)站(109.32°E，36.85°N，海拔1 198 m)，該地區(qū)年平均氣溫8.8℃，極端最高和最低溫度分別為36.8℃和-23.6℃。年降水量500 mm左右，其中全年72.9%的降雨集中于6—9月，具有明顯的季節(jié)性干旱。土壤以黃綿土為主，土壤容重約為1.32 g/cm3，土壤孔隙度為57.77%；主要植物有油松(Pinustabulaeformis)，沙棘(Hippophaerhamnoides)，白羊草(Bothriochloaischaemum)，細(xì)裂葉蓮蒿(Artemisiagmelinii)等。

試驗(yàn)樣地位于安塞試驗(yàn)站的山地試驗(yàn)場(chǎng)。2015年調(diào)查的油松人工林造林密度為1 300(株/hm2)，林下草本植物主要為甘草(GlycyrrhizauralensisFisch)，鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)以及狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)等；沙棘人工林為2 000(株/hm2)，林下草本植物主要為白羊草(Bothriochloaischaemum(L.)Keng.)等。油松、沙棘樣地概況見表1。

表1 樣地基本概況

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2015年4月底，在油松、沙棘人工林中分別選擇20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)測(cè)量點(diǎn)，每個(gè)測(cè)量點(diǎn)設(shè)置4個(gè)土壤呼吸環(huán)，分別做2種處理：(1) 保留凋落物(保持自然狀態(tài)的凋落物)為自然組；(2) 去除凋落物(使用尼龍網(wǎng)包裹土壤呼吸環(huán)以防止凋落物落入環(huán)中)為去凋組。每種處理每個(gè)測(cè)量點(diǎn)設(shè)置2個(gè)重復(fù)。土壤呼吸環(huán)在測(cè)定前4周打入，其中每個(gè)土壤呼吸環(huán)內(nèi)徑20 cm，高度10 cm，距離樹干距離為30 cm，打入土壤后離地高度為3 cm。

1.2.2 土壤呼吸、土壤溫度及土壤含水量測(cè)定 采用土壤碳通量測(cè)定系統(tǒng)(LI-8100，LI-COR，USA)的便攜式呼吸室(8100—104)測(cè)定土壤呼吸(Rs)，土壤溫度(T)及土壤含水量(W)使用LI-8100系統(tǒng)自帶的溫度探針及含水量探頭(ML2x)與土壤呼吸同步測(cè)定，測(cè)定深度均為5 cm。觀測(cè)時(shí)間為2015年6月至2016年5月，觀測(cè)方法[23]為：生長季(4—10月)每月觀測(cè)3次，每次測(cè)定時(shí)間為9：00—11：00；非生長季(11—3月)每月觀測(cè)1次，每次測(cè)定時(shí)間為9：00—11：00；旺盛生長季(6—10月)加強(qiáng)觀測(cè)：每月進(jìn)行3次日動(dòng)態(tài)觀測(cè)，每次測(cè)定時(shí)間為6：00—18：00，每2 h測(cè)定1次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 變異系數(shù)

CV=(SD/mean)×100%

(1)

式中：CV是變異系數(shù)；SD是標(biāo)準(zhǔn)差；mean是均值。

1.3.2 方程擬合 土壤呼吸[Rs，μmol/(m2·s)]與土壤溫度(T，℃)采用指數(shù)方程[16]擬合；與土壤含水量(W，%)采用線性方程[16]擬合，溫度敏感性方程如下：

Q10=e10b

(2)

式中：b是擬合參數(shù)；Q10為溫度敏感性。季節(jié)動(dòng)態(tài)及季節(jié)尺度土壤呼吸與溫度和含水量回歸采用每天均值，日動(dòng)態(tài)及日尺度土壤呼吸與溫度和含水量的回歸采用每2 h觀測(cè)均值。

1.3.3 年土壤呼吸量計(jì)算[26]：

Rs=∑Fk·Δtk

(3)

式中：Δtk=tk+1-tk表示每?jī)蓚€(gè)觀測(cè)值之間的天數(shù)；Rs表示土壤呼吸總量；Fk表示tk+1-tk之間的土壤呼吸均值。

1.3.4 凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率計(jì)算[16]

凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率=凋落物層呼吸/自然組呼吸×100%

凋落物層呼吸=自然組呼吸-去凋組呼吸

1.3.5 凋落物量測(cè)定 在每個(gè)樣地內(nèi)分別放置4個(gè)直徑為36 cm的圓形凋落物收集網(wǎng)，每月月底收集一次凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室于烘箱65℃下烘干至恒重后稱其質(zhì)量。

1.3.6 數(shù)據(jù)分析 本研究使用Excel軟件對(duì)土壤呼吸數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計(jì)算，使用Sigmaolot 10.0繪圖。使用R-freedom software version 3.2.2中的冗余分析(RDA)量化溫度和含水量對(duì)土壤呼吸的解釋量，使用SPSS 16.0(SPSS,USA)對(duì)油松林和沙棘林土壤呼吸差異性進(jìn)行分析以及進(jìn)行土壤呼吸與土壤溫度、含水量和凋落物的方程擬合，使用一般線性模型(GLM)對(duì)Q10曲線參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)[27-28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松、沙棘人工林土壤呼吸、土壤溫度和含水量季節(jié)動(dòng)態(tài)

觀測(cè)期間油松、沙棘人工林自然組與去凋組土壤呼吸均呈現(xiàn)單峰型曲線變化(圖1A，圖2A)，最高值均出現(xiàn)在6月，最低值均出現(xiàn)在2月。油松林自然組和去凋組土壤呼吸年均值分別為1.56 μmol/(m2·s)和1.54 μmol/(m2·s)，變異系數(shù)分別為40.42%和43.60%；沙棘林自然組和去凋組土壤呼吸年均值分別為2.10 μmol/(m2·s)和1.58 μmol/(m2·s)，變異系數(shù)分別為45.52%和48.51%。油松林自然組土壤呼吸年均值高于去凋組，但差異不顯著(p>0.05)；沙棘林自然組土壤呼吸年均值則顯著高于去凋組(圖3)(p<0.05)。兩種林分自然組與去凋組土壤溫度差異均不顯著(p>0.05)，且變化趨勢(shì)一致，整體均表現(xiàn)為單峰曲線(圖1B，圖2B)，最高值均出現(xiàn)在7月。油松林自然組土壤含水量與去凋組差異不顯著(p>0.05)，而沙棘林自然組土壤含水量顯著高于去凋組(p<0.05)，但兩種林分土壤含水量變化具有相似的動(dòng)態(tài)特征，6—8月較低，12月達(dá)到最高值，之后又逐步降低(圖1C，圖2C)。

此外，油松林自然組與去凋組土壤呼吸年呼吸總量分別為19.24 tCO2/(hm2·a)和18.93 tCO2/(hm2·a)圖3，凋落物呼吸對(duì)全年土壤呼吸的貢獻(xiàn)為1.61%，土壤呼吸與凋落物積累量不存在相關(guān)性(圖4A)；沙棘林自然組與去凋組土壤呼吸年呼吸總量分別為23.72 tCO2/(hm2·a)和19.97 tCO2/(hm2·a)，凋落物呼吸對(duì)全年土壤呼吸的貢獻(xiàn)為15.81%，土壤呼吸與凋落物積累量呈顯著線性正相關(guān)(p<0.05)(圖4B)。

圖1油松林自然組與去凋組土壤呼吸、土壤溫度和土壤含水量季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.2 旺盛生長季油松、沙棘人工林土壤呼吸、土壤溫度和含水量日動(dòng)態(tài)

油松、沙棘人工林自然組與去凋組土壤呼吸及土壤溫度均呈現(xiàn)單峰曲線的日動(dòng)態(tài)變化特征。土壤呼吸最高值集中出現(xiàn)在10：00—12：00(圖5A—E，圖6A—E)，土壤溫度則集中在14：00(圖5F—J，圖6F—J)，12：00之前土壤呼吸大都隨著溫度升高呈上升趨勢(shì)，12：00之后溫度繼續(xù)上升土壤呼吸保持不變甚至出現(xiàn)了下降趨勢(shì)(圖5A—J，圖6A—J)。土壤含水量則表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，通常在12：00達(dá)到最低值，隨后緩慢回升(圖5K—O，圖6K—O)。自然組油松林日均值為1.41～2.42 μmol/(m2·s)，變異系數(shù)為8.59%～14.54%，沙棘林為1.86～2.58 μmol/(m2·s)，變異系數(shù)為3.99%～13.74%；去除凋落物后，油松林日均值為1.36～2.18 μmol/(m2·s)，變異系數(shù)為8.68%～15.85%，沙棘林為1.30～2.40 μmol/(m2·s)，變異系數(shù)為7.78%～15.57%。油松林自然組與去凋組土壤呼吸、土壤溫度和含水量差異均不顯著(圖5，p>0.05)，沙棘林自然組土壤呼吸和土壤含水量則大多顯著高于去凋組(圖6，p<0.05)。

注：*表示自然組與去凋組差異顯著(p<0.05)，下同。

圖2沙棘林自然組與去凋組土壤呼吸、土壤溫度和土壤含水量季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖3 油松林和沙棘林自然組與去凋組土壤呼吸年均值

2.3 油松、沙棘人工林土壤呼吸與土壤溫度和含水量的關(guān)系

在季節(jié)尺度上，兩種林分自然組與去凋組土壤呼吸與土壤溫度之間均存在顯著指數(shù)關(guān)系(p<0.01)，與土壤含水量之間均存在顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01，表2)。自然組油松林溫度敏感性(Q10)顯著低于沙棘林(p<0.01)，Q10值分別為1.48，1.49；去除凋落物后，油松林和沙棘林溫度敏感性均顯著降低，Q10值分別為1.42，1.47，但沙棘林Q10值仍然顯著高于油松林(p<0.01)。采用RDA量化季節(jié)尺度土壤溫度和含水量對(duì)土壤呼吸的解釋量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤溫度能夠單獨(dú)解釋油松林中自然組和去凋組土壤呼吸季節(jié)變化的37.82%和20.65%，沙棘林中自然組和去凋組土壤呼吸季節(jié)變化的7.87%和13.13%。兩種林分中土壤含水量對(duì)土壤呼吸季節(jié)變化的解釋量都比較低，只有0.23%～5.96%。而土壤溫度與含水量的交互作用能夠解釋油松林中自然組和去凋組土壤呼吸季節(jié)變化的8.01%和24.04%，沙棘林中自然組和去凋組土壤呼吸季節(jié)變化的38.64%T 30.91%(表3)。油松林中凋落物去除后，降低了土壤溫度對(duì)土壤呼吸0.4倍的單獨(dú)解釋量，提高了土壤水分16.03的單獨(dú)解釋量，提高了溫度和含水量2倍的交互解釋量；而沙棘林中凋落物提高了土壤溫度對(duì)土壤呼吸變異0.83倍的單獨(dú)解釋量，提高了土壤含水量2.09的單獨(dú)解釋量，降低了0.2倍的交互解釋量(表3)。

圖4 油松林和沙棘林土壤呼吸與凋落物相關(guān)性

在日尺度上，兩種林分自然組與去凋組土壤呼吸與土壤溫度之間均存在顯著指數(shù)關(guān)系(p<0.05)，與土壤含水量之間均存在顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05，表4)。RDA分析結(jié)果顯示，兩種林分自然組土壤呼吸主要受到溫度和含水量的交互作用(15.42%～66.44%)，去除凋落物后，土壤溫度和含水量對(duì)土壤呼吸日尺度變異的單獨(dú)解釋量為1.61%～17.12%，交互作用為33.66%～55.74%(表5)。

表2 季節(jié)尺度土壤呼吸與土壤溫度和含水量函數(shù)擬合

注：**表示擬合方程達(dá)到顯著水平(p<0.01)；不同小寫字母表示相同林分不同處理間差異(p<0.01)；不同大寫字母表示相同處理不同林分間差異(p<0.01)。

表3 季節(jié)尺度土壤呼吸與土壤溫度和含水量的RDA分析

3 討 論

3.1 凋落物對(duì)季節(jié)尺度和日尺度土壤呼吸的影響

凋落物作為土壤呼吸底物的重要組成部分，顯著影響土壤呼吸。在本研究觀測(cè)期間(2015年6月—2016年5月)，凋落物對(duì)土壤呼吸量在季節(jié)尺度及日尺度上均有提高作用，其中對(duì)沙棘林的提高作用達(dá)顯著水平(p<0.05)，對(duì)油松林的提高作用則不顯著(p>0.05)。季節(jié)尺度油松林和沙棘林凋落物分別提高了7.23%和20.95%的土壤呼吸，日尺度上提高了4.76%～15.82%和7.50%～74.64%。周小剛等[15]研究發(fā)現(xiàn)，凋落物顯著影響土壤呼吸，去除凋落物后土壤呼吸顯著減少了22%。余再鵬等[6]研究表明，去除凋落物分別顯著降低了米老排和杉木人工林29.8%和6.1%的土壤呼吸。其原因可能是去除凋落物一方面減少了有機(jī)碳的輸入，同時(shí)也去除了生長在凋落物上的微生物，可能改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而降低土壤呼吸速率[29]。然而，沙棘林凋落物呼吸對(duì)全年土壤呼吸的貢獻(xiàn)為15.81%，油松林卻只有1.61%。兩個(gè)林分凋落物呼吸對(duì)土壤呼吸貢獻(xiàn)不同，可能與不同林分凋落物積累量、分解速率不同有關(guān)[16]。在本研究觀測(cè)期間，沙棘林月均凋落物積累量高于油松林，分別為4.47 kg/m2和1.60 kg/m2。楊萬勤等[30]研究發(fā)現(xiàn)針葉林C/N、木質(zhì)素/N、萜類物質(zhì)和酚類物質(zhì)含量較高，分解較慢，易形成酸性粗腐殖質(zhì)，抑制土壤微生物活性，土壤微生物群落生長和繁衍受到限制。這可能是油松林凋落物對(duì)土壤呼吸貢獻(xiàn)量較沙棘林低的原因。

表4 日尺度土壤呼吸與土壤溫度和含水量的函數(shù)擬合

注：T(Q10)，土壤呼吸與土壤溫度指數(shù)回歸；W(L)，土壤呼吸與土壤含水量線性回歸；*表示擬合方程達(dá)到顯著水平(p<0.05)。

表5 日尺度土壤呼吸與土壤溫度和含水量的RDA分析

3.2 凋落物對(duì)土壤呼吸與土壤溫度和含水量之間關(guān)系的影響

在本研究中，季節(jié)尺度及日尺度上用指數(shù)方程分別擬合油松林和沙棘林兩組凋落物處理土壤呼吸與土壤溫度之間的關(guān)系達(dá)顯著水平(p<0.05)，與以往研究結(jié)果一致[16,18-19,21]，但土壤呼吸與土壤含水量之間的關(guān)系表現(xiàn)為線性負(fù)相關(guān)，與李曉杰等[16]土壤呼吸與土壤含水量顯著正相關(guān)的研究結(jié)果相反。車升國等[29]研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量對(duì)土壤呼吸具有雙向調(diào)節(jié)作用，土壤水分處于相對(duì)缺水狀態(tài)時(shí)，土壤含水量的增加會(huì)促進(jìn)土壤呼吸，相反當(dāng)土壤水分超過某個(gè)閾值時(shí)，土壤水分增加會(huì)抑制土壤呼吸。越來越多的研究表明，水分對(duì)土壤呼吸的影響具有復(fù)雜性與不確定性，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤水分與呼吸之間分別存在正相關(guān)、負(fù)相關(guān)及不相關(guān)關(guān)系。多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)土壤水分含量在永久萎蔫點(diǎn)與田間持水量之間時(shí)，隨著含水量提高，根系發(fā)育良好，根際微生物新陳代謝加強(qiáng)，土壤呼吸增加明顯，因此土壤呼吸與土壤含水量呈顯著正相關(guān)[25]。土壤含水量在一定的范圍內(nèi)(田間持水量和萎蔫系數(shù)之間)時(shí)，含水量對(duì)土壤呼吸沒有顯著影響。而土壤含水量超過田間持水量后，土壤水分飽和，氧氣向土壤中擴(kuò)散受阻，根系和微生物呼吸受到抑制，隨著土壤含水量的增加土壤呼吸速率反而下降。在我們的研究中，2015年6—8月試驗(yàn)樣地降雨量?jī)H為潛在蒸發(fā)量的12%，9月份之后干旱狀況得到緩解。但在季節(jié)動(dòng)態(tài)中，土壤溫度對(duì)土壤呼吸的控制作用大于含水量(表3)。2015年9—12月，隨著降雨量的增加，土壤含水量逐漸升高，但溫度逐漸降低，土壤呼吸也逐漸下降。2016年1—5月土壤含水量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但此時(shí)溫度逐漸增加，土壤呼吸呈增加趨勢(shì)。因此導(dǎo)致本研究土壤呼吸與含水量出現(xiàn)了負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可見土壤呼吸影響因素眾多，影響機(jī)制復(fù)雜，不同條件下影響和決定土壤呼吸的機(jī)制有所變化，因此土壤含水量對(duì)土壤呼吸的影響無法用統(tǒng)一的方程表達(dá)式來描述。

圖5 油松林自然組和去凋組土壤呼吸(A-E)、土壤溫度(F-J)和土壤含水量(K-O)6-10月日動(dòng)態(tài)

圖6 沙棘林自然組和去凋組土壤呼吸(A-E)、土壤溫度(F-J)和土壤含水量(K-O)6-10月日動(dòng)態(tài)

本研究中油松林和沙棘林自然組土壤呼吸溫度敏感性均顯著高于去凋組(表2)，這可能是因?yàn)榈蚵湮飳訉?duì)生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境、土壤和植被均有一定的影響[25]，通過在土壤和大氣之間形成的緩沖層調(diào)控著土壤小氣候[20]，為微生物維持了適宜的環(huán)境使得微生物具有較好活性，因而對(duì)溫度變化更為敏感[17]。自然組油松林土壤呼吸溫度敏感性均顯著低于沙棘林(p<0.01)。不同森林類型土壤呼吸溫度敏感性的差異可能是底物供應(yīng)的季節(jié)變化差異所造成[17]。Janssens等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在相同的溫度變化范圍內(nèi)底物供應(yīng)的季節(jié)變化越大，土壤呼吸的溫度敏感性就越大。韓其晟等[32]研究發(fā)現(xiàn)闊葉林凋落物更容易被土壤微生物分解利用，較針葉林具有更高的物質(zhì)循環(huán)速率，因此闊葉林底物供應(yīng)的季節(jié)變化更大，進(jìn)而具有更高的土壤呼吸溫度敏感性。而去除凋落物后油松林土壤呼吸溫度敏感性也顯著低于沙棘林(p<0.01)，這可能是因?yàn)椴煌址指H土壤微生物對(duì)溫度響應(yīng)的不同。Balser和Wixon[33]對(duì)3個(gè)不同生態(tài)系統(tǒng)的根際土壤微生物種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，微生物種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征會(huì)顯著地影響到土壤呼吸的溫度敏感性，不同種群結(jié)構(gòu)的微生物具有不同的溫度敏感性。而細(xì)菌由于個(gè)體小，代謝強(qiáng)，繁殖快，與土壤接觸面積大，導(dǎo)致細(xì)菌起主要作用的微生物群落具有較高的溫度敏感性。張海涵等[34]研究發(fā)現(xiàn)，油松林和沙棘林均具有豐富的土壤微生物，而沙棘林較油松具有更豐富的細(xì)菌微生物群落。這可能是去除凋落物后沙棘林土壤呼吸溫度敏感性仍顯著高于油松林的原因。此外，研究表明針葉林根系可能會(huì)對(duì)溫度產(chǎn)生適應(yīng)，而落葉闊葉林則對(duì)溫度變化較為敏感[31]，而在本研究中，關(guān)于油松和沙棘兩種林分根系呼吸機(jī)制的差異有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

(1) 黃土丘陵區(qū)油松、沙棘人工林自然組與去凋組土壤呼吸具有相似的季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，最高值均出現(xiàn)在6月，最低值均出現(xiàn)在2月，且自然組沙棘林土壤呼吸年均值顯著高于油松林(p<0.05)。

(2) 凋落物呼吸對(duì)沙棘林土壤呼吸的貢獻(xiàn)量(3.75 tCO2/(hm2·a))高于油松工林(0.31 tCO2/(hm2·a))，兩種林分凋落物呼吸分別占林分土壤總呼吸的15.81%和1.61%。

(3) 兩種林分自然組與去凋組土壤呼吸與土壤溫度和含水量均存在顯著相關(guān)性(p<0.05)，土壤呼吸主要受到土壤溫度和含水量的共同作用，且凋落物顯著提高了兩種林分土壤呼吸的溫度敏感性。

[1] Jenkinson D S, Adams D E, Wild A. Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming[J]. Nature, 1991,351(6324):304-306.

[2] 王新源,李玉霖,趙學(xué)勇,等.干旱半干旱區(qū)不同環(huán)境因素對(duì)土壤呼吸影響研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(15):4890-4901.

[3] 趙昕,張萬軍,沈會(huì)濤,等.針闊樹種人工林地表凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2014,22(11):1318-1325.

[4] Deforest J L, Chen J, Mcnulty S G. Leaf litter is an important mediator of soil respiration in an oak-dominated forest [J]. International Journal of Biometeorology, 2009,53(2):127-134.

[5] Raich J W, Nadelhoffer K J. Belowground carbon allocation in forest ecosystems:Global trends [J]. Ecology, 1989,70(5):1346-1354.

[6] 余再鵬,萬曉華,胡振宏,等.亞熱帶杉木和米老排人工林土壤呼吸對(duì)凋落物去除和交換的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(10):2529-2538.

[7] Xu S, Liu L L, Sayer E J. Variability of above-ground litter inputs alters soil physicochemical and biological processes:A meta-analysis of litterfall-manipulation experiments[J]. Biogeosciences, 2013,10(11):7423-7433.

[8] Kuzyakov Y. Priming effects:Interactions between living and dead organic matter[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2010,42(9):1363-1371.

[9] Jassal R S, Black T A, Novak M D, et al. Effect of soil water stress on soil respiration and its temperature sensitivity in an 18-year-old temperate Douglas-fir stand [J]. Global Change Biology, 2008,14(6):1305-1318.

[10] Yuste J C, Janssens I A, Carrara A, et al. Interactive effects of temperature and precipitation on soil respiration in a temperate maritime pine forest [J]. Tree Physiology, 2003,23(18):1263-1270.

[11] Hallett P D, Young I M. Changes to water repellence of soil aggregates caused by substrate-induced microbial activity [J]. European Journal of Soil Science, 1999,50(1):35-40.

[12] Drenovsky R E, Vo D, Graham K J, et al. Soil water content and organic carbon availability are major determinants of soil microbial community composition[J]. Microbial Ecology, 2004,48(3):424-430.

[13] Liu W, Zhang Z, Wan S. Predominant role of water in regulating soil and microbial respiration and their responses to climate change in a semiarid grassland [J]. Global Change Biology, 2009,15(1):184-195.

[14] Moyano F E, Vasilyeva N, Bouckaert L, et al. The moisture response of soil heterotrophic respiration:Interaction with soil properties[J]. Biogeosciences, 2012,9(3):1173-1182.

[15] 周小剛,郭勝利,車升國,等.黃土高原刺槐人工林地表凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(7):2150-2157.

[16] 李曉杰,劉小飛,熊德成,等.中亞熱帶杉木人工林和米櫧次生林凋落物添加與去除對(duì)土壤呼吸的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2016,40(5):447-457.

[17] 楊慶朋,徐明,劉洪升,等.土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(8):2301-2311.

[18] 姚輝,胡雪洋,朱江玲,等.北京東靈山3種溫帶森林土壤呼吸及其20年的變化[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2015,39(9):849-856.

[19] 顏廷武,尤文忠,張慧東,等.遼東山區(qū)落葉松人工林非生長季土壤呼吸及其影響因子研究[J].遼寧林業(yè)科技,2015,(1):20-22，52.

[20] 高強(qiáng),馬明睿,韓華,等.去除和添加凋落物對(duì)木荷林土壤呼吸的短期影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(5):1189-1197.

[21] 熊莉,徐振鋒,楊萬勤,等.川西亞高山粗枝云杉人工林地上凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(14):4678-4686.

[22] 陳云明,劉國彬,徐炳成.黃土丘陵區(qū)人工沙棘林水土保持作用機(jī)理及效益[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(4):595-599.

[23] Shi W Y, Yan M J, Zhang J G, et al. Soil CO2emissions from five different types of land use on the semiarid Loess Plateau of China, with emphasis on the contribution of winter soil respiration[J]. Atmospheric Environment, 2014,88:74-82.

[24] Zhou Z, Zhang Z, Zha T, et al. Predicting soil respiration using carbon stock in roots, litter and soil organic matter in forests of Loess Plateau in China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013,57(2013):135-143.

[25] 魏書精,羅碧珍,孫龍,等.森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸時(shí)空異質(zhì)性及影響因子研究進(jìn)展[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2013,22(4):689-704.

[26] Shi X, Zhang X, Yang X, et al. Contribution of winter soil respiration to annual soil CO2emission in a Mollisol under different tillage practices in northeast China [J]. Global Biogeochemical Cycles, 2012,26(2):1029-2011.

[27] Wei Y F, Fang J, Liu S, et al. Stable isotopic observation of water use sources ofPinussylvestrisvar.Mongolicain Horqin Sandy Land, China[J]. Trees, 2013,27(5):1249-1260.

[28] 吳旭,陳云明,唐亞坤.黃土丘陵區(qū)刺槐和側(cè)柏人工林樹干液流特征及其對(duì)降水的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2015,39(12):1176-1187.

[29] 車升國,郭勝利,張芳,等.黃土區(qū)夏閑期土壤呼吸變化特征及其影響因素[J].土壤學(xué)報(bào),2010,47(6):1159-1169.

[30] 楊萬勤,鄧仁菊,張健.森林凋落物分解及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(12):2889-2895.

[31] Janssens I A, Carrara A, Ceulemans R. AnnualQ10 of soil respiration reflects plant phenological patterns as well as temperature sensitivity [J]. Global Change Biology, 2004,10(2):161-169.

[32] 韓其晟,任宏剛,劉建軍.秦嶺主要森林凋落物中易分解和難分解植物殘?bào)w含量及比值研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2012,27(5):6-10.

[33] Balser T C, Wixon D L. Investigating biological control over soil carbon temperature sensitivity [J]. Global Change Biology, 2009,15(12):2935-2949.

[34] 張海涵,唐明,陳輝,等.黃土高原5種造林樹種菌根根際土壤微生物群落多樣性研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(3):85-90.

ImpactofAbovegroundLitterfallonSoilRespirationinthePinustabulaeformisandHippophaerhamnoidesPlantations

XIE Yuli1, CHEN Yunming1,2, TANG Yakun2, WU Xu1, WEN Jie3

(1.ResearchCenterofInstituteofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofEducation,Yangling,Shaanxi712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 3.CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

The effects of surface litterfall on the soil respiration (Rs) were studied base on observation ofRs, soil temperature(T) and soil water content (W) at 5 cm depth under natural group (with litterfall) and exclusive group (without litterfall) treatments inPinustabulaeformisandHippophaerhamnoidesplantations in the hilly Loess Plateau region. Two plots (20 m×20 m) were established in these two plantations with 5 sampling points randomly set up in each plot.Rs,TandWwere simultaneously monitored by LI-8100 soil flux system from June 2015 to May 2016 in these plots. The results showed that: (1) the seasonal and daily variation ofRsin the two plantations under natural group exhibited unimodal curve, and the annual averageRsinH.rhamnoidesplantation [2.10 μmol /(m2·s)] was significantly higher than that inP.tabulaeformisplantation[1.56 μmol/(m2·s)，p<0.05]. After removal of the litterfall, seasonal and daily dynamic ofRsin the two plantations were similar to that in natural group, and the annual averageRsin exclusive group did not exhibit significant differences for both forest stands; (2) the annual averageRsin natural group was significantly higher than in exclusive group [1.58 μmol/(m2·s) ,p<0.05] forH.rhamnoidesplantation, with a contribution of 15.81% occupied by litterfall respiartion; however, no significant difference of annual averageRsbetween natural and exclusive group was observed inP.tabulaeformisplantation，and the contribution of litterfall to soil respiration was only 1.61%; (3)Rs under natural and exclusive groups were both exponentially correlated withTand negative linearly correlated withWon daily and seasonal scales in these two plantations (p<0.05);TandW(8.01%～66.44%) together could better explain the variation ofRsthanTorWalone (0.05%～37.82%) in both plantations under natural and exclusive group; litterfall significantly enhanced both the temperature sensitivity ofRsandRsamount inH.rhamnoidesplantation, but only significantly improved temperature sensitivity ofRsin theP.tabulaeformisplantation. As an important tree species for soil and water conservation and ecological restoration in the hilly Loess Plateau region, theP.tabulaeformiswas more conducive to the improvement of carbon sequestration function of forestland in the region.

litterfall; plantation; soil respiration; soil temperature; soil water content

S718.55

A

1005-3409(2017)06-0052-10

2016-12-12

2017-01-07

國家自然科學(xué)基金“黃土丘陵區(qū)油松和沙棘人工林的水分來源變化及其生理響應(yīng)研究”(41501576);公益性行業(yè)(國家氣象局)科研專項(xiàng)(重大專項(xiàng))“干旱氣象科學(xué)研究—我國北方干旱致災(zāi)過程及機(jī)理”(GYHY2015060013)

謝育利(1989—),女,廣西玉林人,碩士研究生,主要研究方向:人工林土壤呼吸。E-mail:1406599313@qq.com

陳云明(1967—),男,陜西渭南人,博士,研究員,主要研究方向:黃土高原植被與水土保持。E-mail:ymchen@ms.iswc.ac.cn