米 超，趙艷寧，劉自剛，孫萬(wàn)倉(cāng)，劉海卿，方 彥，李學(xué)才，武軍燕

（甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省油菜科技研究工程中心，甘肅蘭州730070）

PEG模擬水分脅迫下白菜型冬油菜芽期根系特征及抗旱性研究

米 超，趙艷寧，劉自剛，孫萬(wàn)倉(cāng)，劉海卿，方 彥，李學(xué)才，武軍燕

（甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省油菜科技研究工程中心，甘肅蘭州730070）

本試驗(yàn)采用砂培法，以18%（w／V）聚乙二醇（PEG6000）模擬水分脅迫研究18份白菜型冬油菜芽期根系特征，并結(jié)合盆栽試驗(yàn)研究根系特征與抗旱性關(guān)系。結(jié)果顯示，水分脅迫對(duì)白菜型冬油菜側(cè)根數(shù)、根重、根冠比有顯著的抑制作用，對(duì)根長(zhǎng)影響相對(duì)較小。相關(guān)性分析結(jié)果顯示：相對(duì)側(cè)根數(shù)、相對(duì)根長(zhǎng)與相對(duì)活力指數(shù)之間呈顯著正相關(guān)，可以作為白菜型冬油菜抗旱評(píng)價(jià)的輔助指標(biāo)。不同來(lái)源的材料在根系側(cè)根數(shù)、根重、根冠比方面差異顯著，可作為區(qū)別不同來(lái)源材料抗旱性強(qiáng)弱的指標(biāo)。對(duì)材料抗旱性進(jìn)行聚類(lèi)分析，在距離10時(shí)18份材料可以分五個(gè)類(lèi)群，其中A類(lèi)抗旱性最強(qiáng)，平均相對(duì)側(cè)根數(shù)72.90%、平均相對(duì)根長(zhǎng)100.37%、平均相對(duì)根重79.60%、平均相對(duì)根冠比119.93、平均相對(duì)活力指數(shù)0.64。根據(jù)相對(duì)活力指數(shù)及聚類(lèi)分析結(jié)果，篩選出抗旱性較強(qiáng)的3份白菜型冬油菜：寧油2號(hào)、隴油7號(hào)和平油1號(hào)。對(duì)比分析盆栽試驗(yàn)，幼苗期總生物量干重與根冠比、根系干重、地上部干重、主根長(zhǎng)均呈極顯著正相關(guān)；芽期PEG脅迫下根系特征分析結(jié)果顯示：早期生長(zhǎng)活力較好的材料在盆栽試驗(yàn)有較高的生長(zhǎng)勢(shì)。早期采用模擬干旱的方法可以篩選抗旱性較強(qiáng)的材料。

白菜型冬油菜；PEG；抗旱性；根系特征

水資源短缺是一個(gè)公認(rèn)的世界性環(huán)境問(wèn)題，降水時(shí)空分布不均勻是水資源匱缺的主要原因，包括中國(guó)在內(nèi)共有80多個(gè)國(guó)家正遭受水資源匱缺危害［1］。干旱對(duì)農(nóng)業(yè)的影響在所有非生物脅迫中危害最大，是影響作物生產(chǎn)的主要限制因子。中國(guó)約有1／3的耕地面積為干旱半干旱耕地［2］，因此，增強(qiáng)常規(guī)品種的抗旱性，選育抗旱能力強(qiáng)、性狀優(yōu)良的品種是解決干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成損失的重要措施之一。油菜是我國(guó)主要的油料作物，種植面積和總產(chǎn)量均居世界前列［2－3］。白菜型冬油菜（Brɑssicɑcɑmpestris L.）是我國(guó)北方地區(qū)重要的油料作物之一，具有耐貧瘠、抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，適宜于北方旱寒區(qū)種植。我國(guó)北方地區(qū)地域遼闊，多屬干旱半干旱耕地，常年干旱少雨，熱量不足，自然條件嚴(yán)酷，白菜型冬油菜能適應(yīng)這種不利生長(zhǎng)條件。隨著超強(qiáng)強(qiáng)抗寒冬油菜品種的育成應(yīng)用，冬油菜成功北移5－13個(gè)緯度［4］，這不僅要求白菜型冬油菜具有超強(qiáng)的抗寒性，更需要適應(yīng)干旱氣候條件，對(duì)于白菜型冬油菜的抗旱性更是一個(gè)極大的挑戰(zhàn)，選育鑒定具有抗寒及抗旱性強(qiáng)的冬油菜品種也是該方案成功的關(guān)鍵。根系是植物吸收水分主要器官，是對(duì)干旱脅迫最先起反應(yīng)的部位，與作物的抗旱性關(guān)系密切。張木清等［5］、景蕊蓮等［6］、高世斌等［7］認(rèn)為根系形態(tài)特征可以作為作物耐旱性鑒定的重要指標(biāo)，發(fā)達(dá)的作物根系有利于提高植株的吸水能力，因此以根系特征作為作物耐旱性鑒定的指標(biāo)合理科學(xué)。而對(duì)根系的調(diào)查比較費(fèi)時(shí)費(fèi)工，田間調(diào)查取樣容易破壞根系結(jié)構(gòu)，增加了根系調(diào)查的難度，故在長(zhǎng)期研究中，研究者更多關(guān)注地上部分對(duì)干旱的應(yīng)答反應(yīng)，對(duì)根系的研究相對(duì)較少［3］。本試驗(yàn)以石英砂為培養(yǎng)基質(zhì)，采用PEG模擬干旱脅迫，研究18個(gè)白菜型冬油菜品種根系對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，以期了解干旱脅迫對(duì)白菜型冬油菜根系形態(tài)的影響以及與抗旱性的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

18份參試材料見(jiàn)表1，其中15份材料為北方主要的白菜型冬油菜品種，其余為國(guó)外白菜型冬油菜。

表1 試驗(yàn)材料及來(lái)源Table 1 Name and═ source ofmaterials tested

1.2 試驗(yàn)方法

選取大小均勻、飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害的種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，參考國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB／T3543.4－1995的方法處理白菜型冬油菜種子進(jìn)行萌發(fā)，以三層濾紙為芽床，置于25℃自然光下萌發(fā)，用蒸餾水保濕。待油菜種子破殼胚根長(zhǎng)約2～3 mm時(shí)，選取20粒種子正常發(fā)芽、胚根長(zhǎng)度一致的種子轉(zhuǎn)移至長(zhǎng)30 cm、寬15 cm、高5 cm的培養(yǎng)盒中繼續(xù)培養(yǎng)（培養(yǎng)盒中含300 g石英砂），用50mL 18%的 PEG－6000溶液（處理組），對(duì)照組除加入等量的蒸餾水外其它與處理組一致，以每個(gè)發(fā)芽盒作為一次試驗(yàn)重復(fù)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)三次重復(fù)。培養(yǎng)盒置于智能人工氣候箱RZH－300B（杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司）中發(fā)芽，白／夜溫度為25℃／20℃，時(shí)間為 14 h／10 h，光照為 6 000 LX，濕度75%，繼續(xù)培養(yǎng)7 d，培養(yǎng)盒中材料將生長(zhǎng)出真葉，試驗(yàn)過(guò)程中采用稱重補(bǔ)水法每天按時(shí)補(bǔ)水，待試驗(yàn)結(jié)束將其取出用自來(lái)水沖洗掉幼苗根部的PEG溶液，測(cè)定培養(yǎng)盒中所有成活幼苗的側(cè)根數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根重，并計(jì)算成苗率、活力指數(shù)及根冠比（鮮重比），計(jì)算相對(duì)側(cè)根數(shù)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)根重、相對(duì)根冠比、相對(duì)活力指數(shù)［3，8］，公式如下：

相對(duì)側(cè)根數(shù)（%）＝（處理側(cè)根數(shù)／對(duì)照側(cè)根數(shù)）×100；

相對(duì)根長(zhǎng)（%）＝（處理根長(zhǎng)／對(duì)照根長(zhǎng)）×100；

相對(duì)根重（%）＝（處理根重／對(duì)照根重）×100；

相對(duì)根冠比（%）＝（處理根冠比／對(duì)照根冠比）×100；

相對(duì)活力指數(shù)＝（處理成苗率×處理幼苗苗高）／（對(duì)照成苗率×對(duì)照幼苗苗高）。

1.3 盆栽試驗(yàn)

將18份白菜型冬油菜種子在培養(yǎng)皿中進(jìn)行發(fā)芽，發(fā)芽5天后取生長(zhǎng)較一致的幼苗移入盆中，每盆4株（直徑20 cm、高25 cm），每個(gè)品種5盆，基質(zhì)由蛭石、腐殖質(zhì)與地表土以1∶1∶3比例混勻，定期澆灌等量的MS營(yíng)養(yǎng)液。待幼苗生長(zhǎng)至五葉期時(shí)測(cè)定總生物量干重、根長(zhǎng)、根冠比、根系干重、主根長(zhǎng)。每個(gè)材料測(cè)量5株。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析利用EXCEL 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析。采用SPSS 21.0軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行顯著性、相關(guān)性和聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)白菜型冬油菜芽期根系形態(tài)的影響

如表2所示，PEG模擬水分脅迫處理，18份白菜型冬油菜芽期根系生長(zhǎng)受到不同程度的抑制，不同品種材料之間受到抑制程度差異較大。水分脅迫后，根重受到影響最大（變異系數(shù)24.47%），相對(duì)根冠比次之（變異系數(shù)23.99%），根長(zhǎng)影響相對(duì)較?。ㄗ儺愊禂?shù)7.51%）。脅迫后，18份白菜型冬油菜平均相對(duì)根重為 64.23%，變異范圍為 24.00%～86.80%，變異系數(shù)為24.47%，是白菜型冬油菜芽期根系影響程度最大、變異系數(shù)最大的特征指標(biāo)，說(shuō)明根重對(duì)水分脅迫最為敏感。脅迫處理后，平均相對(duì)側(cè)根數(shù)為 65.25%，變異幅度為 49.20%～89.00%，變異系數(shù)為15.91%，相較于對(duì)照組明顯下降，說(shuō)明脅迫處理使得白菜型冬油菜側(cè)根數(shù)明顯減少。脅迫處理后，平均相對(duì)根長(zhǎng)為 93.11%，變異范圍為73.10%～106.20%，變異系數(shù)為 7.51%，說(shuō)明白菜型冬油菜在水分脅迫后根系生長(zhǎng)受到一定程度的抑制，然而，少數(shù)材料（如寧油3號(hào)、平油1號(hào)）根長(zhǎng)比對(duì)照組長(zhǎng)或者有超過(guò)的趨勢(shì)，可能是因?yàn)檫@些品種材料的某些基因可以通過(guò)促進(jìn)植株根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)水分吸收來(lái)提高其抗旱性。水分脅迫后，平均相對(duì)根冠比為 102.16%，變異范圍為 43.90%～129.20%，變異系數(shù)為23.99%，其中有11份材料相對(duì)根冠比大于對(duì)照，也是水分脅迫影響相對(duì)較大的性狀。

綜上，對(duì)于水分脅迫，不同基因型白菜型冬油菜芽期根系特征存在不同的反應(yīng)差異，其中，相對(duì)根重、相對(duì)根冠比變異較大可以作為白菜型冬油菜芽期抗旱資源鑒定指標(biāo)，可用于抗旱性材料的篩選。

2.2 不同來(lái)源白菜型冬油菜水分脅迫的根系形態(tài)比較

表3為來(lái)源不同的白菜型冬油菜在水分脅迫下根系特征的差異顯著性，如表所示，模擬水分脅迫后國(guó)外材料比國(guó)內(nèi)各單位選育材料的平均相對(duì)側(cè)根數(shù)、平均相對(duì)根重、平均相對(duì)根冠比高 9.26%、13.65%、14.93%，差異達(dá)到顯著性水平。而平均相對(duì)根長(zhǎng)國(guó)外材料比國(guó)內(nèi)各單位選育材料高1.67%，差異不顯著。說(shuō)明對(duì)于來(lái)源地區(qū)不同的白菜型冬油菜可以采用相對(duì)側(cè)根數(shù)、相對(duì)根重、相對(duì)根冠比來(lái)區(qū)別材料的抗旱性強(qiáng)弱，不同來(lái)源不同基因型白菜型冬油菜根系對(duì)水分脅迫存在顯著的差異反應(yīng)，可能是不同基因型白菜型冬油菜根系對(duì)抗旱性響應(yīng)機(jī)制不同。

表2 PEG模擬水分脅迫對(duì)白菜型冬油菜根系特征的影響Table 2 Effects of PEG simulated drought resistance on roots characteristics ofwinter rapessd（Brɑssicɑcɑmpestris L.）seeding

表3 不同來(lái)源白菜型冬油菜根系特征對(duì)水分脅迫影響的顯著性分析Table 3 Significance analysis of different sources ofwinter rapeseed seeding（Brɑssicɑcɑmpestris L.）root characteristics of drought resistance

2.3 白菜型冬油菜抗旱性的聚類(lèi)分析

以相對(duì)側(cè)根數(shù)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)根重、相對(duì)根冠比為指標(biāo)對(duì)18份白菜型冬油菜做聚類(lèi)分析，在歐式距離10處可以將白菜型冬油菜分為5個(gè)大類(lèi)，如圖1所示，A類(lèi)包括 8個(gè)材料（Largo、Nieb、隴油 7號(hào)、延油2號(hào)、隴油 14號(hào)、寧油 2號(hào)、寧油 3號(hào)，平油 1號(hào)），平均相對(duì)側(cè)根數(shù) 68.98%、平均相對(duì)根長(zhǎng)98.10%、平均相對(duì)根重77.30%、平均相對(duì)根冠比121.06%。B類(lèi)共有5個(gè)材料（天油2號(hào)、天油7號(hào)、天油8號(hào)、隴油6號(hào)、隴油8號(hào)），平均相對(duì)側(cè)根數(shù)54.74%、平均相對(duì)根長(zhǎng) 89.80%、平均相對(duì)根重61.30%、平均相對(duì)根冠比103.52%。C類(lèi)共有3個(gè)材料（天油4號(hào)、隴油9號(hào)、隴油12號(hào)），平均相對(duì)側(cè)根數(shù)68.23%、平均相對(duì)根長(zhǎng)93.37%、平均相對(duì)根重42.67%、平均相對(duì)根冠比56.93%。D類(lèi)共1份材料（Lenox），E類(lèi)共1份材料（天油5號(hào)）。除D類(lèi)外，材料抗旱性聚類(lèi)分析結(jié)果與相對(duì)活力指數(shù)變化趨勢(shì)相對(duì)吻合，即抗旱性相對(duì)較高的材料的相對(duì)活力指數(shù)較高，反之，弱抗旱性材料的相對(duì)活力指數(shù)較低。

根據(jù)相對(duì)活力指數(shù)及上述聚類(lèi)分析結(jié)果，篩選出3份白菜型冬油菜（寧油2號(hào)（13）、隴油 7號(hào)（7）和平油1號(hào)（15））抗旱性較強(qiáng)，3份材料的平均相對(duì)側(cè)根數(shù)72.90%、平均相對(duì)根長(zhǎng)100.37%、平均相對(duì)根重79.60%、平均相對(duì)根冠比119.93%、平均相對(duì)活力指數(shù) 0.64。

圖1 18份白菜型冬油菜模擬水分脅迫根系特征變化的聚類(lèi)分析Fig.1 Clustering of18 winter rapeseed（Brɑssicɑcɑmpestris L.）root characteristics under simulated drought resistance

2.4 白菜型冬油菜根系形態(tài)與抗旱性的相關(guān)性分析

以相對(duì)活力指數(shù)作為油菜萌發(fā)期抗旱性的重要指標(biāo)已經(jīng)應(yīng)用于抗旱性材料的篩選［8－9］。水分脅迫下，對(duì)白菜型冬油菜芽期根系特征與相對(duì)活力指數(shù)做相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，白菜型冬油菜種子相對(duì)活力指數(shù)與相對(duì)側(cè)根數(shù)顯著正相關(guān)（r＝0.482*），與相對(duì)根長(zhǎng)極顯著正相關(guān)（r＝0.701**）。水分脅迫下，白菜型冬油菜側(cè)根數(shù)越多、根長(zhǎng)較長(zhǎng)的材料其抗旱性相對(duì)較強(qiáng)，因此，白菜型冬油菜抗旱材料篩選時(shí)可以作為抗旱鑒定的輔助指標(biāo)。

2.5 盆栽條件下白菜型冬油菜幼苗期根系生長(zhǎng)變化

如表5所示，自然干旱脅迫下，18份白菜型冬油菜盆栽試驗(yàn)根系干重（變異系數(shù)：27.60%）差異最大，其中，隴油 7號(hào)（7）、寧油 2號(hào)（13）、寧油 3號(hào)（14）、平油 1號(hào)（15）、Nieb（17）根系干重最大，最大值達(dá)到 9.09 g，而天油 5號(hào)（3）根系干重最?。?.68 g）。說(shuō)明干旱脅迫下，幼苗期根系物質(zhì)積累是白菜型冬油菜抵抗逆境的途徑，物質(zhì)積累使得植株能安全度過(guò)逆境，并保持自身正常生理功能的正常發(fā)揮，強(qiáng)抗旱性材料根系物質(zhì)積累較多，弱抗旱材料的根系物質(zhì)積累較少。根冠比（變異系數(shù)：23.88%）差異次之，隴油 7號(hào)（7）、隴油 14號(hào)（11）、延油 2號(hào)（12）、寧油 2號(hào)（13）、寧油 3號(hào)（14）、平油 1號(hào)（15）、Nieb（17）根冠比最大，最大值為1.25；逆境時(shí)，植株地上部生長(zhǎng)比地下部生長(zhǎng)更容易受到抑制。遭遇逆境時(shí)，光合作用受到抑制，產(chǎn)物積累下降，而地上部受到抑制最大，嚴(yán)重脅迫時(shí)，葉片萎蔫葉肉細(xì)胞死亡產(chǎn)物合成受到抑制?？偵锪扛芍厥侵仓暝谀婢趁{迫下光合產(chǎn)物積累的衡量指標(biāo)，光合產(chǎn)物積累越多，植物在逆境時(shí)能更好的利用自身儲(chǔ)存的物質(zhì)來(lái)抵御逆境?？购敌詮?qiáng)材料總生物量較大（寧油2號(hào)、寧油3號(hào)、平油1號(hào)等），弱抗旱材料總生物量干重較少（天油5號(hào)、Lenox等）。在根長(zhǎng)方面，18份油菜的差異較?。ㄗ儺愊禂?shù)：11.20%），不同材料的主根長(zhǎng)變化不同，根據(jù)圖1聚類(lèi)分析，表5中，不同級(jí)別材料的主根長(zhǎng)呈減小趨勢(shì)，但差異不大，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)白菜型冬油菜主根長(zhǎng)影響較小，扎根深度受到干旱脅迫影響較小。

2.6 白菜型冬油菜苗期根系性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析

盆栽試驗(yàn)結(jié)果對(duì)白菜型冬油菜根系性狀做相關(guān)性分析，結(jié)果如表6所示?？偵锪扛芍嘏c根冠比、根系干重、地上部干重、主根長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明白菜型冬油菜在早期生長(zhǎng)中，物質(zhì)積累越多，根系生長(zhǎng)越發(fā)達(dá)，地上部生長(zhǎng)越旺盛，抗逆性越強(qiáng)，發(fā)達(dá)的根系有利于根系吸收水分，較少逆境帶來(lái)的土壤水勢(shì)變化，保持根系正常的生長(zhǎng)活力；地上部生長(zhǎng)越發(fā)達(dá)，地上部覆蓋面積越大，有利于保持土壤水分，增加光合產(chǎn)物積累，進(jìn)而，干物質(zhì)積累越多，有利于油菜幼苗保持較高的生長(zhǎng)活力，根系生長(zhǎng)較好，植株能從深層土壤吸收水分，滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需求。對(duì)比分析表2、表6，PEG脅迫芽期根系特征較好的材料在盆栽試驗(yàn)下幼苗早期生長(zhǎng)活力較好，因此可以采用PEG脅迫的方法在實(shí)驗(yàn)室篩選出抗旱性較好的白菜型冬油菜。

表4 白菜型冬油菜根系特征與相對(duì)活力指數(shù)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis ofwinter rapeseed（Brɑssicɑcɑmpestris L.）root characteristics and relative vigor index

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)18份白菜型冬油菜根系5個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，水分脅迫對(duì)白菜型冬油菜根系形態(tài)指標(biāo)影響較大，不同來(lái)源、不同基因型的油菜對(duì)水分脅迫的敏感程度不同。采用聚類(lèi)分析可以分為五類(lèi)，除個(gè)別材料外，抗旱性的聚類(lèi)結(jié)果與油菜種子的相對(duì)活力指數(shù)的變化趨勢(shì)基本一致，呈正相關(guān)關(guān)系，即抗旱性越強(qiáng)的材料的相對(duì)活力指數(shù)越高，弱抗旱材料的相對(duì)活力指數(shù)相對(duì)較低。綜合聚類(lèi)分析與相對(duì)活力指數(shù)獲得了3份白菜型冬油菜（寧油2號(hào)、隴油7號(hào)和平油1號(hào)）抗旱材料，為白菜型冬油菜抗旱遺傳育種提供了材料。

作物抗旱性的研究方法主要以人為控制的干旱及模擬干旱為主，其中以模擬抗旱最為普遍，用PEG高滲透溶液模擬干旱的方法簡(jiǎn)單易行，而且具有PEG不會(huì)被植物體吸收、無(wú)毒害、實(shí)驗(yàn)重復(fù)性好、周期短等特點(diǎn)，適用于大批量材料的抗旱快速鑒定［10］。楊春杰［8］等采用PEG模擬水分脅迫發(fā)現(xiàn)，相對(duì)活力指數(shù)可以作為甘藍(lán)型油菜抗旱性的分級(jí)鑒定的依據(jù)。來(lái)源不同的品種（系）在模擬干旱脅迫下的性狀相關(guān)分析結(jié)果顯示，相對(duì)活力指數(shù)與相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)苗高呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明相對(duì)活力指數(shù)可以作為評(píng)價(jià)甘藍(lán)型油菜種子萌發(fā)抗旱性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。根系是作物的主要水分吸收和營(yíng)養(yǎng)吸收器官，植物根系特性與作物產(chǎn)量密切相關(guān)［3，11－14］，不僅在水分及營(yíng)養(yǎng)吸收過(guò)程中起主要作用，而且也是物質(zhì)同化、異化的重要器官［15］。擬南芥根系具有高的可塑性，能對(duì)逆境做出相應(yīng)的響應(yīng)［15－16］。根系在遭受干旱脅迫時(shí)最早做出反應(yīng)，調(diào)節(jié)水分吸收，并且反饋到葉片，對(duì)葉片水分散失起調(diào)控作用，因此研究作物根系與抗旱性的關(guān)系在作物遺傳育種領(lǐng)域具有重要意義［17］。研究顯示，水分脅迫下，部分作物的主根基本固定，植物可以通過(guò)側(cè)根的加速分生以及分枝化來(lái)提高根體積以及表面積，以增加對(duì)水分的吸收［18］。較長(zhǎng)的根長(zhǎng)可以使植物在遭受干旱時(shí)吸收更多的地表深層的水分，有利于植物的抗旱［19］。本研究顯示，在模擬水分脅迫下，白菜型冬油菜側(cè)根數(shù)和根重受到影響最大，根長(zhǎng)受到一定程度的抑制但不顯著，研究結(jié)果與楊春杰［3］、胡承偉［8］結(jié)果相似。

表5 盆栽試驗(yàn)白菜型冬油菜苗期根系性狀指標(biāo)變化Table 5 Changes of root traits index in potexperiment ofwinter rapeseed（Brɑssicɑcɑmpestris L.）in seedling stage

表6 白菜型冬油菜苗期根系性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis of root traits index ofwinter rapeseed（Brɑssicɑcɑmpestris L.）in seedling stage

發(fā)達(dá)的根系能夠使植物有效地利用水分，還可以緩解干旱脅迫對(duì)植物的損傷［20］。根冠比是反映植物地下部與地上部生長(zhǎng)的指標(biāo)，研究顯示，根冠比可以作為植物抗旱性指標(biāo)［8，20］。地下部與地上部處于均衡生長(zhǎng)狀態(tài)時(shí)，水分及營(yíng)養(yǎng)資源才能有效利用，植物體正常生長(zhǎng)［19］。本研究結(jié)果顯示，根冠比大的材料根重相對(duì)較大，地下部具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。合理的或者較高的根冠比不僅有利于地上部的生長(zhǎng)功能的發(fā)揮，也使得地下部的生理特性得到優(yōu)化，有利于作物在遭受逆境時(shí)的生理功能不受較大的影響［20］。盆栽試驗(yàn)幼苗期油菜長(zhǎng)勢(shì)及生長(zhǎng)活力與PEG脅迫具有高的一致性，抗旱性較強(qiáng)的白菜型冬油菜根系生長(zhǎng)量較高，有利于根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使得地上部功能正常發(fā)揮不致遭受較大抑制，減緩逆境對(duì)作物的危害，有利于減小作物產(chǎn)量的損失，保證作物產(chǎn)量。

作物抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，是受多基因控制的數(shù)量性狀［21］，在長(zhǎng)期或者短時(shí)間，作物的抗旱機(jī)制也是千差萬(wàn)別的。想要更好地評(píng)價(jià)作物的抗旱性，不僅要研究作物自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)，更需要研究其內(nèi)部的生理生化過(guò)程。因此，采用多時(shí)期、多指標(biāo)抗旱性特征綜合評(píng)價(jià)結(jié)果才更加真實(shí)有效，從而得出合理科學(xué)的抗旱機(jī)理解答。

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Research on rootmorphology characteristics and drought resistance of winter rapeseed（Brassica campestris L.）at bud stage under PEG simulated drought

MIChao，ZHAO Yan-ning，LIU Zi-gang，SUNWan-cang，LIU Hai-qing，F(xiàn)ANG Yan，LIXue-cai，WU Jun-yan
（Improvementɑnd Key Lɑborɑtory of Crop Geneticsɑnd Germplɑsm Enhɑncement／Gɑnsu Provinciɑl Key Lɑborɑtory of Arid Lɑnd Crop Sciences，Rɑpeseed Engineering Reseɑrch Center of Gɑnsu Province，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

This study use（d）sand culture，with 18% （w／V）polyethylene glycol（PEG6000）to simulate water stress on rootmorphology characteristic of18 germinatingwinter rapeseed，combined with potexperiment studied the root characteristics and drought resistance.The results showed thatwater stress had a significant inhibitory effecton rootnumber，rootweight and root／shoot ratio of winter rapeseed，and had little effect on root length.The correlation analysis demonstrated that therewas a significantpositive correlation between the relative rootnumber，the relative root length and the relative vigor index，and the results could be used as an assistant index for drought resistance evaluation of winter rapeseed.Drought resistance ofmaterials cluster analysis showed that 18 materials can be divided into five groups at a distance of 10，where are the strongest drought resistance class A，the average relative lateral rootnumber，average relative root length，average relative root weight，the average relative shoot ratio，and the average relative vigor index is 72.90%，100.37%，79.60%，119.93 and 0.64.Depending on the relative vigor index and cluster analysis，the 3 winter rapeseed（which are Ningyou 2，Longyou 7 and Pingyou 1）were identified as drought resistance.The results ofthe pot experiment showed that there was a significant positive correlation between the dry weight of total biomass and root／shoot ratio，root dry weight，dry weight and root length of shoots at bud stage under PEG simulated drought resistance，and the higher the early growth vigor，the stronger the growth potential.Therefore，the PEG simulated drought method can be uesed to filter the drought-resistantmaterials.

winter rapeseed（Brɑssicɑcɑmpestris L.）；PEG；drought resistance；root characteristic

S332.1

A

1000-7601（2017）05-0229-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.05.34

2016-07-29

2016-09-20

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS－13）；國(guó)家自然基金（31460356）；國(guó)家“973”計(jì)劃（2015CB150206）；國(guó)家自然基金（31660404）；油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)與強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種創(chuàng)制（2016YFD0101300）

米 超（1988—），男，甘肅寧縣人，在讀碩士研究生，主要研究方向?yàn)橛筒诉z傳育種。E-mail：zynmc228502＠163.com。

劉自剛（1975—），男，甘肅天水人，副教授，研究生導(dǎo)師，主要從事油菜育種及十字花科種質(zhì)資源研究。E-mail：739015868＠qq.com。