王成桂，梁華芳，陳嘉華

( 廣東海洋大學 水產(chǎn)學院，廣東 湛江 524088 )

饑餓對龍虎斑幼魚生長和餌料利用的影響

王成桂，梁華芳，陳嘉華

( 廣東海洋大學 水產(chǎn)學院，廣東 湛江 524088 )

在室內(nèi)0.5 m3玻璃鋼桶對平均體質(zhì)量為(31.3±3.8) g的龍虎斑進行36 d的養(yǎng)殖試驗以研究不同的饑餓時間對龍虎斑生長和餌料利用的影響。按試驗魚停止投餌0(對照組)、4、8、12、16 d后再恢復投喂的方案進行試驗。試驗結(jié)果表明，各組的平均體質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，停止投餌4 d組高于對照組，停止投餌8、12 d組低于對照組，差異不顯著(P>0.05)，停止投餌16 d組顯著低于對照組(P<0.05)；日增體質(zhì)量和質(zhì)量增加率差異顯著(P<0.05)，停止投餌4 d組最大，與對照組差異不顯著(P>0.05)，停止投餌8 d組、停止投餌12 d組和停止投餌16 d組的日增體質(zhì)量和質(zhì)量增加率顯著低于對照組(P<0.05)；各組的特定生長率差異顯著(P<0.05)，停止投餌4 d組顯著高于對照組(P<0.05)，停止投餌8 d組和對照組差異不顯著(P>0.05)，停止投餌12 d組和停止投餌16 d組顯著低于對照組(P<0.05)；各饑餓組的攝食率顯著低于對照組(P<0.05)；各組的食物轉(zhuǎn)化率差異顯著(P<0.05)，停止投餌4 d組和停止投餌8 d組差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于對照組(P<0.05)，停止投餌12 d組的食物轉(zhuǎn)化率和對照組差異不顯著(P>0.05)，停止投餌16 d組顯著低于對照組(P<0.05)。停止投餌4 d組具有超補償生長能力，停止投餌8 d組和停止投餌12 d組具有部分補償生長能力，停止投餌16 d組不具備補償生長能力，停止投餌4 d組、停止投餌8 d組和停止投餌12 d組主要是通過提高食物轉(zhuǎn)化率的方式達到補償生長。因此，適度饑餓后再投喂以提高食物轉(zhuǎn)化率的方式可以作為龍虎斑有益的養(yǎng)殖管理策略。

龍虎斑；饑餓；生長；餌料利用

龍虎斑是由鞍帶石斑魚(Epinepheluslanceolatus♂)(俗稱龍躉石斑魚)與棕點石斑魚(E.fuscoguttatus♀)(俗稱老虎斑)雜交的后代，又稱珍珠龍躉石斑魚、珍珠斑等, 雜交優(yōu)勢明顯，具有鞍帶石斑魚生長速度快和棕點石斑魚抗病力強的遺傳特性[1-2]，并且肉質(zhì)細嫩,商品魚市場價格較好，是近幾年沿海地區(qū)快速發(fā)展起來的養(yǎng)殖新品種。

由于季節(jié)更替、生活環(huán)境變化等因素引起食物的分布在不同時期的不均勻，動物常會遇到在一定時期的食物缺乏而受到饑餓的脅迫。作為動物生理生態(tài)學上的一種適應性反應，動物會在繼營養(yǎng)不足甚至饑餓后再恢復正常攝食時表現(xiàn)出超越正常攝食個體的生長速度，稱為補償生長現(xiàn)象[3]。目前許多研究已對多種魚類的補償生長現(xiàn)象進行了報道，如千年笛鯛(Lutjanussebae)[4]、卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)[5]、太平洋鮭魚(Oncorhynchussp.)[6]、眼斑擬石首魚(Sciaenopsocellatus)[7]、西伯利亞鱘(Acipenserbaerii)[8]、奧尼羅非魚(Oreochromisaureu×O.niloticus)[9]等，由于龍虎斑是新開發(fā)的養(yǎng)殖品種，諸如此類的研究報道較少。本試驗擬分析不同的饑餓時間對恢復再投喂的龍虎斑日增體質(zhì)量、質(zhì)量增加率、特定生長率、攝食率、食物轉(zhuǎn)化率等特性的影響，研究龍虎斑饑餓后的補償生長方式，以期為龍虎斑的養(yǎng)殖生產(chǎn)提供有益的參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗用水

采用自然海區(qū)海水，自海底沙井中抽提、沉淀后使用。鹽度26～28、pH 8.0～8.2、溫度27～28 ℃。

1.1.2 試驗餌料

餌料為“中丸牌”海水魚配合飼料(石斑魚專用)，主要原料組成為魚粉、烏賊粉、酵母粉、豆粕等，根據(jù)試驗魚的規(guī)格選用4#～6#料投喂。

1.1.3 試驗用魚

2014年7月28日，龍虎斑苗購自廣東省湛江市東海島簡鎮(zhèn)海神公司，用充氧運輸方法運至廣東海洋大學東海島海洋生物研究基地，置于室內(nèi)水泥池暫養(yǎng)7 d后，選擇活力好，體表無明顯傷痕、規(guī)格相對一致[平均體質(zhì)量(31.3±3.8) g]的龍虎斑進行試驗。

1.2 試驗方法

試驗在基地室內(nèi)車間進行，試驗分成5組，分別停止投餌0(對照組)、4、8、12、16 d后再恢復投喂，整個試驗周期36 d。每組設置3個重復，試驗桶為0.5 m3的玻璃鋼桶，每桶放養(yǎng)試驗魚15尾，桶內(nèi)放置一個氣石，24 h連續(xù)充氣。每日8:00和17:00投餌，慢慢投喂，直至所有魚不搶食為止，記錄每次的投喂量。每日上午投喂前換水1次，換水量80%，換水時排出糞便，保持試驗桶內(nèi)良好的水環(huán)境。每隔4 d測量魚的體質(zhì)量，投餌前測量，數(shù)據(jù)精確至0.1 g。測量過程輕拿輕放，盡量不要損傷試驗魚，以免影響到下一步試驗。

1.3 數(shù)據(jù)分析和處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行分析處理，描述性統(tǒng)計值用平均值±標準差表示，以P<0.05顯著性水平進行單因素方差分析，有顯著性差異的數(shù)據(jù)再作Duncan多重比較。日增體質(zhì)量、質(zhì)量增加率、特定生長率、攝食率、食物轉(zhuǎn)化率分別按下式計算：

日增體質(zhì)量/g=(mt-m0)/t

質(zhì)量增加率/%=(mt-m0)/m0×100%

特定生長率/%·d-1=(lnmt-lnm0)/t×100%

攝食率/%=ct/[t×(mt+m0)/2]×100%

食物轉(zhuǎn)化率/%=(mt-m0)/ct×100%

式中，t為養(yǎng)殖周期(d)，mt為終末體質(zhì)量(g)，m0為試驗初始體質(zhì)量(g)，ct為t時間內(nèi)的攝食總量(g)。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓對龍虎斑體質(zhì)量生長的影響

隨著饑餓時間的增加，試驗魚的體質(zhì)量緩慢下降，但第4 d差異不顯著(P>0.05)，對照組和停止投餌4 d組的平均體質(zhì)量差異不顯著(P>0.05)，并保持至試驗結(jié)束，但對照組和停止投餌4 d組與其他3組差異顯著(P<0.05)。停止投餌16 d組與其他各組差異顯著?；謴屯娥D后，各試驗組魚的體質(zhì)量開始較快生長，至試驗的32 d，停止投餌4 d組、停止投餌8 d組、停止投餌12 d組的平均體質(zhì)量與對照組差異不顯著(P>0.05)，但與停止投餌16 d組差異顯著，停止投餌16 d組還未得到完全恢復。試驗結(jié)束時，停止投餌4 d組質(zhì)量最高，為60.8 g，其次為對照組、停止投餌8 d組和停止投餌12 d組，分別為61.1、60.0、54.5 g，最輕為停止投餌16 d組，僅49.5 g(表1)。停止投餌4 d組與對照組差異不顯著，但與其他試驗組差異顯著(P<0.05)。

表1 龍虎斑在不同試驗時間平均體質(zhì)量

注：同行的不同字母表示差異顯著(P< 0.05).下同.

以恢復投喂后的養(yǎng)殖時間(t)為自變量，平均體質(zhì)量(m)為因變量進行線性回歸分析，建立回歸方程(表2)?；貧w方程的顯著性水平均<0.01，變量具有極顯著的相關(guān)性，所建立的回歸方程有效?；貧w方程的斜率均>0，平均體質(zhì)量和養(yǎng)殖時間具有正相關(guān)關(guān)系，各方程的斜率表示龍虎斑的生長速度，其值越大表示生長速度越快。對照組平均體質(zhì)量回歸方程斜率最小，為3.5752，停止投餌8 d組最大，為4.3238，其次為停止投餌12 d組、停止投餌4 d組和停止投餌16 d組，分別為4.3429、4.1683和4.1429。

表2 饑餓對龍虎斑平均體質(zhì)量的回歸分析

2.2 饑餓對龍虎斑、日增體質(zhì)量、質(zhì)量增加率和特定生長率的影響

各組在試驗周期內(nèi)日增體質(zhì)量、質(zhì)量增加率存在顯著差異(P<0.05)(表3)。對照組和停止投餌4 d組的日增體質(zhì)量無顯著性差異(P>0.05)，但顯著大于停止投餌8、12、16 d組(P<0.05)，停止投餌8、12、16 d組間差異顯著(P<0.05)；日增體質(zhì)量最大的為停止投餌4 d組，為0.89 g，其次分別為對照組、停止投餌8 d組和停止投餌12 d組，分別為0.84、0.80 g和0.63 g，停止投餌16 d組最小，為0.49 g。對照組和停止投餌4 d組的質(zhì)量增加率無顯著性差異(P>0.05)，但顯著大于停止投餌8、12、16 d組(P<0.05)，停止投餌8、12、16 d組間差異顯著(P<0.05)；質(zhì)量增加率最大的為停止投餌4 d組，為102.89%，其次分別為對照組、停止投餌8 d組和停止投餌12 d組，分別為97.10%、91.69%和71.92%，停止投餌16 d組最小，為55.66%。在整個試驗中，對照組和停止投餌4 d組的質(zhì)量增加率大于停止投餌8、12、16 d組；第20 d后，停止投餌4 d組的質(zhì)量增加率大于對照組，停止投餌8 d組大于停止投餌12 d組，停止投餌16 d組的質(zhì)量增加率最小。

表3 龍虎斑的日增體質(zhì)量、質(zhì)量增加率、特定生長率、攝食率、食物轉(zhuǎn)化率

各組在試驗周期內(nèi)的特定生長率差異顯著(P<0.05)。停止投餌4 d組最大，為1.97%/d，顯著高于其他組(P<0.05)；對照組和停止投餌8 d組差異不顯著(P>0.05)，分別為1.88%/d和1.81%/d，顯著高于停止投餌12 d組和停止投餌16 d組(P<0.05)；停止投餌12 d組為1.51%/d，顯著高于停止投餌16 d組(P<0.05)；停止投餌16 d組最小，為1.23%/d(表3)。在試驗過程中，停止投餌8、12、16 d組的特定生長率小于對照組和停止投餌4 d組，試驗前期，對照組的特定生長率大于停止投餌4 d組，第20 d后，停止投餌4 d組大于對照組(圖1)。

2.3 饑餓對龍虎斑攝食率、食物轉(zhuǎn)化率的影響

各試驗組的攝食率差異顯著(P<0.05)。對照組最大，為2.51%，顯著高于其他組(P<0.05)，其次為停止投餌4 d組和停止投餌8 d組，分別為2.27%和2.22%，顯著高于停止投餌12 d組和停止投餌16 d組(P<0.05)，停止投餌12 d組為2.07%，顯著高于停止投餌16 d組(P<0.05)，停止投餌16 d組最小，僅1.89%。各試驗組的食物轉(zhuǎn)化率差異顯著(P<0.05)，停止投餌4 d組最大，為82.96%，其次為停止投餌8 d組，為78.73%，停止投餌4 d組和停止投餌8 d組差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他組(P<0.05)，對照組和停止投餌12 d組差異不顯著(P>0.05)，分別為72.22%和71.01%，顯著高于停止投餌16 d組(P<0.05)，停止投餌16 d組最小，為63.96%(表3)。

圖1 饑餓對龍虎斑特定生長率的影響

3 討 論

3.1 饑餓對龍虎斑生長的影響

魚類的補償生長按照其類型可分為超補償生長、完全補償生長、部分補償生長和不能補償生長[10]。本試驗中，龍虎斑饑餓4 d后恢復投喂，其特定生長率顯著高于對照組(P<0.05)，平均體質(zhì)量和質(zhì)量增加率高于對照組，具有超補償生長能力，與對真鯛(Pagrosomusmajor)[11]的補償生長研究發(fā)現(xiàn)饑餓9、12、15 d的真鯛具有超補償生長能力的結(jié)果類似，亦與發(fā)現(xiàn)饑餓5 d后的美國紅魚[7]也具有超補償生長的現(xiàn)象相同；停止投餌8 d組和停止投餌12 d組恢復投喂后，短期內(nèi)生長速度加快，恢復期內(nèi)回歸方程的斜率較其他組大，但試驗結(jié)束時，體質(zhì)量均低于對照組，表現(xiàn)部分補償生長現(xiàn)象，同饑餓處理4周和6周后的黃鰭鯛(Sparuslatus)、饑餓6周和9周的斑點叉尾(Ictaluruspunctatus)表現(xiàn)類似[12-13]，恢復攝食后只具有部分補償能力；停止投餌16 d組經(jīng)恢復投喂后，生長速度加快，但試驗結(jié)束時的平均體質(zhì)量低于對照組，日增體質(zhì)量和質(zhì)量增加率均低于對照組，整個試驗過程生長速度未及對照組，不能補償生長。

魚類對饑餓時間有一定范圍的承受，超出這一范圍，生長不能恢復，甚至可能帶來長時期的生長停滯[13-14]。有關(guān)學者提出的“不可逆點”表明，饑餓魚在不可逆點時盡管還可以存活一段較長的時間，但太虛弱而不具備再恢復攝食和生長的能力[15-16]。本試驗中，試驗魚最長的饑餓時間為16 d，恢復投喂后，饑餓處理組回歸方程的斜率均大于對照組，饑餓后的試驗魚雖然具備攝食和生長的能力，但龍虎斑尚未達到不可逆點，龍虎斑承受饑餓的能力應超過16 d。補償生長過程中魚體的特定生長率表現(xiàn)為先上升一段時間后再恢復至正常水平，如果恢復時間太短特定生長率仍未能恢復至正常水平，則不能體現(xiàn)補償生長效應[17]，本試驗亦有同樣的結(jié)果，停止投餌4 d組受饑餓時間較短，恢復時間較長，特定生長率能恢復至正常水平，試驗結(jié)束時甚至超過對照組，停止投餌16 d組在恢復期生長速度加快，但恢復時間太短，特定生長率未能追上對照組，亦未能體現(xiàn)補償生長效應。

3.2 饑餓對龍虎斑餌料利用的影響

有研究表明，饑餓后恢復投喂時魚類體內(nèi)立即進行大量合成作用，代謝水平將迅速升高，補償生長是魚類在恢復喂食時增加了食欲，大幅度提高攝食水平實現(xiàn)的[10]。本試驗中，對照組的攝食率顯著高于其他組(P<0.05)，停止投餌4 d組的攝食率亦顯著低于對照組(P<0.05)，但停止投餌4 d組的生長速度快于對照組，表明本試驗饑餓魚的補償生長并不是通過提高攝食水平實現(xiàn)的。對于補償生長機制的具體原因，目前尚有爭議，也有觀點認為，饑餓使魚類標準代謝降低，當恢復投喂時，代謝還不能立即適應高水平的食物攝入，較低的代謝水平能維持一段時間，這樣代謝所用能量降低而用于生長的能量比例增加，從而提高食物轉(zhuǎn)化率，達到補償生長[18-19]。本試驗中，停止投餌4 d組和停止投餌8 d組試驗魚的食物轉(zhuǎn)化率顯著高于對照組，停止投餌4 d組和停止投餌8 d組通過提高食物轉(zhuǎn)化率從而達到補償生長，停止投餌12 d組與對照組差異不顯著，略低于對照組，表現(xiàn)部分補償生長能力，停止投餌16 d組的食物轉(zhuǎn)化率顯著低于對照組，不具備補償生長能力。有研究發(fā)現(xiàn)，饑餓魚以提高食物轉(zhuǎn)化率的方式達到補償生長[20]，本試驗亦有類似的結(jié)果。

4 結(jié) 論

龍虎斑饑餓后恢復攝食，饑餓4 d的試驗組具有超補償生長能力，饑餓8 d和12 d的試驗組具有部分補償生長能力，饑餓5 d不具備補償生長能力，饑餓4、8、12 d的試驗組主要是通過提高食物轉(zhuǎn)化率的方式達到補償生長效應。因此，適度饑餓后再投喂可作為龍虎斑有益的飼養(yǎng)管理策略。

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EffectofStarvationonGrowthandFeedUtilizationofJuvenileDragon-TigerGrouper

WANG Chenggui, LIANG Huafang, CHEN Jiahua

( Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China )

A 36-day experiment was carried out in indoor buckets to study the capacity of compensatory growth of dragon-tiger grouper(Epinepheluslanceolatus)with body weight of (31.3±3.8) g after four different starvation periods. The fish were divided into 5 groups and starved for 0 day(S1),4 days(S2),8 days(S3),12 days(S4) and 16 days(S5), then continued to be fed. The results showed that there was a significant difference in the average body weight in each group(P<0.05). The fish in group S2had higher average body weight than the fish in group S1, lower in groups S3and S4than in group S1without significant difference (P>0.05). There was significantly lower average body weight in groups S5than S1(P<0.05). There was a significant difference in the daily weight gain and weight gain rate in each group (P<0.05), the maximum in group S2, without significant difference in the daily weight gain and weight gain rate in S2and S1(P>0.05).The daily weight gain and weight gain rate were significantly lower in groups S3,S4and S5than those in group S1(P<0.05). There was a significant difference in the specific growth rate in every group (P<0.05). The specific growth rate was significantly higher in group S2than in S1(P<0.05), without significant difference in groups S3and S1(P>0.05). The specific growth rate was significantly lower in S4and S5groups than in S1(P<0.05). The fasted fish had significantly lower food intake than the fish in S1did (P<0.05). There was a significant difference in the food conversion ratio in each group (P<0.05). There was no significant difference in the food conversion ratio in groups S2and S3(P>0.05), significantly higher than in group S1(P<0.05). There was no significant difference in the food conversion ratio between group S4 and group S1 (P>0.05). The food conversion ratio was significantly lower in S5than in S1(P<0.05). After refeeding, the fish in group S2had the ability of excess compensatory growth, in groups S3and S4had partial compensatory growth ability, and S5had no compensatory growth ability. The fish in groups S2, S3and S4had compensatory growth ability by the improvement of the food conversion rate mainly. Therefore, the appropriate starvation and refeeding can be used as a good breeding management strategy to dragon-tiger grouper.

dragon-tiger grouper; starvation; growth; feed utilization

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.012

2015-12-08；

2016-11-14.

廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(A2011100103，A201108B04，A201208G02).

王成桂(1978-)，男，助理研究員；研究方向：海產(chǎn)動物增養(yǎng)殖. E-mail:longshore@163.com.通訊作者：梁華芳(1965-)，男，教授；研究方向：水產(chǎn)經(jīng)濟動物養(yǎng)殖技術(shù).E-mail:hfliang@126.com.

S965.344

A

1003-1111(2017)05-0612-05