孫守慧，孫麗麗，鄧煜，林楓，南俊科

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽 110866)

美國白蛾兩種色型的研究及其對我國美國白蛾防控的啟示

孫守慧，孫麗麗，鄧煜，林楓，南俊科

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽 110866)

美國白蛾Hyphantriacunea(Drury)在發(fā)源地北美洲分布于加拿大南部至墨西哥北部，并有黑頭型和紅頭型之分。通過調(diào)查美國中東部13個(gè)州的美國白蛾發(fā)現(xiàn)：美國中東部的濕潤大陸性氣候區(qū)，黑頭型分布占優(yōu)勢，在亞熱帶濕潤氣候區(qū)，紅頭型分布占優(yōu)勢，黑頭型分布比率呈現(xiàn)北高南低的分布趨勢，紅頭型則正好相反；在調(diào)查所涉及的5個(gè)生態(tài)省中，大陸性氣候闊葉林較適合黑頭型生存，東南部混交林更適合紅頭型生存?；诿绹锥旰陬^型和紅頭型在幼蟲形態(tài)、網(wǎng)幕結(jié)構(gòu)、地理分布和寄主偏好等方面都存在較大差異，對我國美國白蛾防控提出假設(shè)：如果美國白蛾黑頭型進(jìn)一步傳播到我國南方省區(qū)，其危害程度可能要弱于其在我國北方的危害，如果紅頭型傳入我國，尤其在南方地區(qū)可能會(huì)造成更為嚴(yán)重的危害。應(yīng)加強(qiáng)檢疫，嚴(yán)格控制美國白蛾紅頭型傳入我國。

美國白蛾；黑頭型；紅頭型；幼蟲形態(tài)；美國；分布；寄主樹木

美國白蛾Hyphantriacunea(Drury)(鱗翅目燈蛾科)是源于北美本土一種普通的害蟲，并有黑頭型(black-headed race)和紅頭型(red-headed race或orange race)兩個(gè)色型[1-2]。二者在地理分布、寄主偏好和生活習(xí)性方面存在比較顯著的差別，目前只有黑頭型傳播到歐洲和亞洲[3]。20世紀(jì)50年代美國白蛾黑頭型從美國傳入北朝鮮后，1979年從朝鮮的新義州傳入我國丹東，現(xiàn)已蔓延到我國遼寧(1979年)、山東(1984年)、安徽、陜西(1984年)、河北(1989年)、上海(1994年)、天津(1995年)、北京(2003年)、吉林(2010年)等省市[4-8]。

美國白蛾在美國的分布是從北到南貫穿美國全境，1 a發(fā)生1～4代，越靠南部發(fā)生代數(shù)越多。由于美國白蛾在美國每年對樹木危害時(shí)間相對較晚，樹木已經(jīng)儲(chǔ)存更多的營養(yǎng)在根部，因此它對樹木健康的影響較小[9]。美國白蛾在美國通常只危害林冠下層無經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物，偶爾對于林蔭樹或綠化植物危害會(huì)嚴(yán)重一些，美國農(nóng)業(yè)部林務(wù)局出版的著作中描述該蟲是一種普通的，對森林沒有太大經(jīng)濟(jì)意義的昆蟲[10]。但是，該蟲自北美傳出后便以極強(qiáng)的危害性和入侵性成為一種全球范圍的檢疫性害蟲[1]。在我國，美國白蛾不僅食性雜，而且取食量大，繁殖力和適應(yīng)性強(qiáng)，危害期長，傳播途徑多，傳播范圍廣，每年給社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重?fù)p失。

美國白蛾在美國危害100多種植物，通常危害的落葉植物包括北美山核桃Caryatomentosa、美國薄殼山核桃C.illinoinensis、胡桃Juglanssp.、榆樹Ulmussp.、榿木Alnussp.、柳樹Salixsp.、桑樹Morussp.、櫟樹Quercussp.、北美楓香Liquidambarstyraciflua、楊樹Populussp.，還包括一些薔薇科植物(Roseceae)，如李屬Prunussp.，蘋果屬M(fèi)alussp.和山楂屬Crataegussp.植物。在中國已有49科108屬中的300余種植物受到美國白蛾的危害[6]，主要有榆Ulmussp.、柳Salixsp.、楊Populussp.、法桐Platanusorientalis、泡桐Paulowniasp.、糖槭Acersaccharum、刺槐Robiniapseudoacacia、桑樹Morussp.及多種果樹，囊括了北方地區(qū)大部分落葉闊葉樹，該蟲還可危害樹木附近的雜草、葉片或莖桿，甚至危害農(nóng)作物和蔬菜，嚴(yán)重時(shí)可造成作物的死亡。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況 美國中東部地區(qū)(Central states region of the eastern US)是美國白蛾兩種色型分布和發(fā)生的主要區(qū)域之一。調(diào)查范圍涉及該區(qū)域的13個(gè)州：威斯康辛(WI)、密歇根(MI)、伊利諾伊(IL)、印第安納(IN)、俄亥俄(OH)、堪薩斯(KS)、密蘇里(MO)、肯塔基(KY)、西弗吉尼亞(WV)、弗吉尼亞(VA)、田納西(TN)、北卡羅萊納(NC)和喬治亞州(GA)。

1.2 幼蟲形態(tài)和網(wǎng)幕特征觀察 在光學(xué)體視鏡下分別觀察采集到的美國白蛾黑頭型和紅頭型4齡幼蟲頭殼和體背毛瘤顏色，并拍照；在野外抽樣地點(diǎn)觀察不同色型幼蟲網(wǎng)幕的形態(tài)與結(jié)構(gòu)，并拍照。

1.3 兩種色型分布調(diào)查 2016年8月初至9月上旬在美國中東部的13個(gè)州(調(diào)查地點(diǎn)同1.1)隨機(jī)抽樣調(diào)查了美國白蛾第2代幼蟲網(wǎng)幕。調(diào)查點(diǎn)最北至威斯康星州的麥迪遜(N43°10′19″W89°18′27″)，最南至喬治亞州的亞特蘭大(N33°40′36″W84°23′59″)，最西至堪薩斯州的曼哈頓(N39°03′54″W96°27′27″)。最東至弗吉尼亞州的夏洛特鎮(zhèn)(N38°06′43″W78°23′49″)，跨越約10個(gè)緯度18個(gè)經(jīng)度。共調(diào)查36個(gè)地點(diǎn)，兩調(diào)查點(diǎn)之間距離不小于50 km。在每個(gè)采樣地點(diǎn)用GPS分別記錄地理坐標(biāo)和幼蟲色型(黑頭型或紅頭型)。美國白蛾黑頭型和紅頭型分布圖使用Google Earth 7.1.5軟件完成。

1.4 寄主和被害頻度調(diào)查 調(diào)查地點(diǎn)同1.1，共隨機(jī)抽樣調(diào)查74個(gè)網(wǎng)幕，其中黑頭型網(wǎng)幕抽樣46次，紅頭型網(wǎng)幕抽樣28次。每次抽樣記錄寄主樹木的種類。統(tǒng)計(jì)分析在調(diào)查中美國白蛾黑頭型(或紅頭型)危害寄主樹木的頻度，用“+++”、“++”和“+”表示不同頻度等級(jí)?！?++”，D≥10%；“++”，10%>D≥5%；“+”，D<5%；“-”表示在調(diào)查中寄主樹木未被該色型美國白蛾危害。D(%)=H/S×100，其中：D表示該色型美國白蛾危害寄主樹木的百分率，H表示某寄主樹木被黑頭型(或紅頭型)危害的抽樣次數(shù)，S表示黑頭型(或紅頭型)的總體抽樣次數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種色型幼蟲與網(wǎng)幕形態(tài)特征 美國白蛾黑頭型和紅頭型成蟲在形態(tài)上沒有明顯差別，色型的鑒別主要在幼蟲期[3]，二者在網(wǎng)幕形態(tài)和結(jié)網(wǎng)方式上也存在區(qū)別。

2.1.1 幼蟲頭殼與體背毛瘤的形態(tài)比較 美國白蛾幼蟲顏色多樣，主要區(qū)別在于頭殼、體背及其毛瘤顏色的差異。黑頭型幼蟲頭殼顏色為墨黑色，有時(shí)略帶藍(lán)色(圖1A)，身體灰黃或灰綠色，背部長毛著生在黑色毛瘤上(圖1a)。紅頭型幼蟲根據(jù)體色大致可以分為2種類型：類型1頭殼為深紅棕色(圖1B)，體背顏色亦為深紅棕色，背部長毛著生在紅褐色毛瘤上(圖1b)；類型2頭殼為橘紅色(圖1C)，體背顏色為棕黃色，背部長毛著生在紅褐色毛瘤上(圖1c)。

2.1.2 網(wǎng)幕形態(tài)比較 美國白蛾黑頭型幼蟲形成的網(wǎng)幕較小，幼蟲個(gè)體基本來源于1個(gè)卵塊(圖2A，a)。而紅頭型易形成一個(gè)多卵塊幼蟲共同編織的大網(wǎng)幕，且有比較復(fù)雜的復(fù)合結(jié)構(gòu)，即網(wǎng)幕中再套網(wǎng)幕；尤其是高齡幼蟲喜歡在網(wǎng)幕中心區(qū)用枯葉與絲編織的巢球中棲居(圖2B，b)。

2.2 美國中東部地區(qū)美國白蛾兩種色型幼蟲的分布與危害

2.2.1 美國白蛾兩種色型的分布 兩種色型在美國的中東部地區(qū)都有發(fā)生，根據(jù)美國大陸氣候的分區(qū)(Climate zones of the continental United States)，調(diào)查區(qū)域?qū)儆诿绹袞|部的濕潤大陸性氣候區(qū)[Humid continental (warm summer)climate](圖3，1區(qū))和亞熱帶濕潤氣候區(qū)(Humid subtropical climate)(圖3，2區(qū))。在北面的1區(qū)，黑頭型出現(xiàn)比率為64.7%，分布占優(yōu)勢；在南面的2區(qū)，紅頭型出現(xiàn)比率為68.4%,分布占優(yōu)勢。從總體分布趨勢來看，在美國中東部地區(qū)黑頭型網(wǎng)幕分布頻率呈現(xiàn)的北高南低趨勢，紅頭型則正好相反(圖3)。

□：黑頭型；◎：紅頭型；1. 濕潤大陸性氣候區(qū) 2. 亞熱帶濕潤氣候區(qū)圖3 美國白蛾兩種色型在美國中東部不同氣候區(qū)的分布概況

在調(diào)查的5個(gè)生態(tài)省中，黑頭型在東部大陸性氣候闊葉林省分布比率最高(82.4%)；紅頭型在東南部混交林省的區(qū)域分布比率最高(87.5%)(圖4)?？梢?，東部大陸性氣候闊葉林省內(nèi)的生態(tài)類型較適合黑頭型生存，而東南部混交林省更適合紅頭型生存。

2.2.2 美國白蛾寄主及其被害頻度 本次隨機(jī)抽取美國中東部13個(gè)州范圍內(nèi)的74株寄主植物，其中有黑頭型網(wǎng)幕的46株，有紅頭型網(wǎng)幕的28株；調(diào)查共發(fā)現(xiàn)兩種色型美國白蛾危害的寄主植物26種，其中18種可被黑頭型危害，白桑Morusalba和加拿大紫荊Cerciscanadensis受害頻率較高；紅頭型可危害12種寄主植物，美國薄殼山核桃、酸葉石楠Oxydendrumarboreum、美洲黑胡桃Juglansnigra和黑櫻桃Prunusserotina受害頻率較高。美洲黑胡桃、黑櫻桃、美國椴木Tiliaamericana和豆梨Pyruscalleryana都可被兩種色型的美國白蛾危害。在所調(diào)查的寄主中有4種是外來樹種，且全部能被黑頭型危害，其中白桑、忍冬Lonicerajaponica和金銀忍冬L.maackii受害頻率較高(表1)。

□：黑頭型；◎：紅頭型;1. 溫帶疏樹草原?。?. 東部大陸性氣候闊葉林?。?. 東部海洋性氣候闊葉林??；4.阿巴拉契亞中部闊葉林省；5.東南部混交林省圖4 美國白蛾兩種色型在美國中東部不同生態(tài)省的分布概況

序號(hào)中文名英文名學(xué)名是否外來種寄主樹木被害頻度黑頭型紅頭型1白桑WhitemulberryMorusalba√+++-2加拿大紫荊RedbudCerciscanadensis+++-3忍冬HoneysuckleLonicerajaponica√++-4金銀忍冬AmurhoneysuckleLoniceramaackii√++-5復(fù)葉槭BoxelderAcernegundo++-6美國紫樹BlackgumNyssasylvatica++-7美國梧桐SycamorePlatanusoccidental-is+-8美國紅榆SlipperyelmUlmusrubra+-

續(xù)表

注：“+++”，D≥10%；“++”，10%>D≥5%；“+”，D<5%(D表示該色型美國白蛾危害寄主樹木程度的百分率)。“-”表示在調(diào)查中寄主樹木未被該色型美國白蛾危害?！啊獭北硎炯闹鳌笆恰蓖鈦順浞N。

3 討論

關(guān)于美國白蛾寄主危害的研究，1964年Olive研究了路易斯安娜州黑頭型和紅頭型兩種美國白蛾的寄主偏好型，發(fā)現(xiàn)黑頭型能危害34種寄主，最喜歡的寄主樹木是北美楓香L.styraciflua和美洲柿D.virginiana，紅頭型能危害7種寄主，最嗜食的樹種是北美山核桃和柿子樹[1]。在阿拉巴馬州，在美洲山核桃、柿樹、櫻花、櫻桃和酸葉石楠上的網(wǎng)幕主要或全都是紅頭型的，在楓香、柳樹和桑樹上的網(wǎng)幕基本上是黑頭型的[11]。本次調(diào)查涉及美國中東部13個(gè)州，調(diào)查范圍相對較廣，發(fā)現(xiàn)黑頭型危害白桑和加拿大紫荊頻率較高。紅頭型危害美國薄殼山核桃、酸葉石楠、美洲黑胡桃和黑櫻桃頻率較高，同時(shí)在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，在某些地區(qū)美國白蛾對某些樹種的偏好性極強(qiáng)，例如，2016年在肯塔基州的自然橋州立公園(Natural Bridge State Resort Park)美國白蛾種群密度很高，且?guī)缀踔晃：λ崛~石楠一種寄主?？梢姡绹锥瓴煌驮诓煌貐^(qū)具有比較明顯的寄主偏好性。

美國白蛾這個(gè)種從加拿大南部到墨西哥北部均有分布，跨越緯度范圍是N19°～55°。本次調(diào)查的緯度范圍大致是N33°～43°，屬于美國白蛾發(fā)生的中心區(qū)域，在此區(qū)域可以清晰地看到黑頭型分布比例呈現(xiàn)明顯北高南低的趨勢，紅頭型則正好相反，呈明顯的北低南高趨勢，這個(gè)結(jié)果印證了在美國有時(shí)黑頭型被稱為北方種(northern race)，紅頭型又被稱為南方種(southern race)的說法。根據(jù)目前我們得到的美國白蛾兩種色型的分布趨勢來看，推測美國白蛾黑頭型在其北美洲N19°～55°分布范圍中可能存在南界，紅頭型也可能存在北界，這還需要進(jìn)一步的調(diào)查和研究來驗(yàn)證。如果這個(gè)假說成立，那么美國白蛾黑頭型在中國向南傳播過程中也可能會(huì)有南界，即使黑頭型在我國沒有南界，其在南方的危害程度也可能要弱于北方；紅頭型正好相反，其分布與發(fā)生更適于南方地區(qū)，如果紅頭型傳入我國可能在南方造成更為嚴(yán)重的危害。這個(gè)結(jié)果警示我們要加強(qiáng)檢疫，嚴(yán)格控制美國白蛾紅頭型傳入我國。

志謝：感謝肯塔基大學(xué)森林昆蟲實(shí)驗(yàn)室(Forest Entomology Lab,University of Kentucky)Lynne K. Rieske-Kinney教授提供實(shí)驗(yàn)條件，給予指導(dǎo)；博士后Ignazio Graziosi、碩士生Shane Stiles在美國白蛾調(diào)查和寄主樹木種類鑒定過程中給予幫助。

[1] OLIVER A D.A behavioral study of two races of the fall webworm,Hyphantriacunea,(Lepidoptera:Arctiidae) in Louisiana[J].Annals of the Entomological Society of America,1964,57(2):192-194.

[2] NORDIN G L, O′CANNA D.Developmental threshold temperatures and thermal constants for two types of fall webworm,Hyphantriacunea(Drury) (Lepidoptera:Arctiidae),occurring in central Kentucky[J].Journal of the Kansas Entomological Society,1985,58(4)：626-630.

[3] WARREN L O,TADIC M.The fall webworm,Hyphantriacunea(Drury)[J].Arkansas Agric.Exp′t Stn.Bull.,1970,759：106.

[4] MORRIS R F.Synonymy and color variation in the fall webworm,HyphantriacuneaDrury (Lepidoptera:Arctiidae) [J].Canadian Entomologist,1963,95(11):1217-1223.

[5] 張生芳.美國白蛾[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社,1979.

[6] 楊忠岐.利用天敵昆蟲控制中國重大林木害蟲研究進(jìn)展 [J].中國生物防治學(xué)報(bào),2004,20(4):221-227.

[7] LI Jialin,CHEN Jingyun,CAI Ping.Research progress of occurrence and comprehensive control of fall webworm [Hyphantriacunea( Drury) ][J].Plant Diseases and Pests,2013(4):32-35.

[8] 張俊杰,董琴,趙涵博,等.中國大陸美國白蛾的侵入分布、危害與防治概述 [J].吉林林業(yè)科技,2013,42(3):27-30.

[9] DRIESCHE R G V,LAFOREST J H,BARGERON C T,et al.Forest pest insects in North America:a photographic guide[M].Morgantown:U.S.Forest Service Forest Health Technology Enterprise Team.,2013.

[10]U.S.Department of Agriculture forest Service.Insects of eastern forests[M].Washington,D.C.:Miscellaneous Publication,1985.

[11]HYCHE L L.Fall webworm:a guide to recognition and habits in Alabama[J].Cleveland Clinic Journal of Medicine,1999,57(7):595-596.

Observationofblack-headedandred-headedracesofHyphatriacuneaintheeasternUS,withimplicationstopopulationsinChina

SUN Shouhui,et al

(College of Forestry,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866,China)

Fall webworm,Hyphantriacunea(Drury),is distributed in North America from southern Canada to the Gulf of Mexico,with populations consisting of both black-headed and red-headed races.We surveyed 13 states in the eastern US to evaluate fall webworm distribution.The black-headed race was predominantly in the north in the humid continental (warm summer)climate and eastern broadleaf forest (continental) provinces,and the red-headed race was in the south in humid subtropical climate and the southeastern mixed forest provinces.We found striking differences in larval morphology,shape of tents,geographic distribution and host preference.Based on these observations,a hypothesis had been proposed:the threat of black-headed race may be weaker than that of in northern China if it further spreads to southern China provinces in the future;red-headed race will pose a greater threat to trees if it is introduced into China,particularly in southern regions.In summary,the quarantine measures should be strengthened to prevent the introduction of red-headed race ofH.cunea(Drury).

Hyphantriacunea;black-headed race;red-headed race;larval morphlogy;United States;distribution;host tree

2017-01-10；

2017-02-22

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(項(xiàng)目號(hào)：201404413)和國家自然基金項(xiàng)目(31370648)

孫守慧(1972—)，男，內(nèi)蒙古牙克石人，教授，博士，主要從事森林昆蟲學(xué)的教學(xué)和科研工作，E-mail:sysshh@163.com。

S763.42

A

1671-0886(2017)05-0013-06

(責(zé)任編輯 李海燕)