張叢卓 ，白建榮 ，2，，常利芳 ，張效梅 ，李 銳 ，楊瑞娟

山西甜玉米地方品種的表型多樣性分析

張叢卓1，白建榮1，2，3，常利芳1，張效梅3，李 銳1，楊瑞娟1

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030031；3.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質創(chuàng)新重點實驗室，山西太原030031）

對不同來源的50份甜玉米地方品種的16個農(nóng)藝性狀進行了表型多樣性分析。結果表明，山西省甜玉米地方品種以黃色籽粒、柱形穗為主，各農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀的變幅較大，以雄分支數(shù)的變異系數(shù)最大，為28.74%，其次是百粒質量，變異系數(shù)為26.35%。多樣性分析表明，山西省甜玉米地方品種的多樣性指數(shù)較高，以穗行數(shù)為最高（2.07），其次是行粒數(shù)（2.04），可見，其多樣性豐富。根據(jù)表型鑒定出12份早熟品種（生育期為100～104 d），7份矮稈品種（低于150 cm），大穗品種2份，大粒品種5份。表型聚類結果表明，50份甜玉米地方品種可以劃分為4個類群，且各自具有不同的表型特征及育種價值。研究結果為解決我國甜玉米種質資源匱乏的現(xiàn)狀，提供了類型豐富的種質資源。

甜玉米；地方品種；表型；多樣性

甜玉米（Zea mays L.saccharata Sturt）為玉米屬（Zea mays L.）甜質型玉米亞種，是由隱性純合基因突變引起的一類胚乳突變型。甜玉米籽粒乳熟期含糖量高，富含多種氨基酸和維生素，是一種集糧、飼、果、蔬于一體的新型經(jīng)濟作物，具有很高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值[1-3]。甜玉米起源于南美洲，在國外已有超過100 a的栽培歷史。相比之下，我國甜玉米育種研究起步較晚，種質資源比較匱乏，基礎薄弱。我國甜玉米種質資源的收集工作始于20世紀60年代，近些年來又相繼從日本、泰國等地引入了一些種質資源，豐富了我國的甜玉米種質資源[4-7]。

山西省是我國地勢的過渡地帶，具有玉米制種的氣候優(yōu)勢，非常有利于各種生態(tài)類型甜玉米種質的引入、繁殖保存及自然生產(chǎn)[8]，形成了一大批適合山西省多種生態(tài)氣候和種植要求的地方品種，這些地方品種環(huán)境適應性強，蘊含著可以被利用的多種性狀，是不可或缺的種質資源。到目前為止，還沒有人對這些材料進行分析和鑒定?；诒硇吞卣鞣治?，系統(tǒng)評價玉米種質資源的遺傳多樣性和類群劃分，是發(fā)掘和利用優(yōu)良玉米種質資源多樣性研究的基礎[9-13]。

本研究通過表型分析對山西省收集到的50份甜玉米地方品種進行多樣性評價以及類群劃分，旨在為甜玉米種質資源的利用和新品種的選育奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試的50份甜玉米地方品種由山西省農(nóng)業(yè)科學院品種資源研究所搜集，分別來自山西省的11個縣，包括安澤縣（7份）、大寧縣（3份）、吉縣（10份）、堯都區(qū)（2份）、平遙縣（5份）、祁縣（2份）、沁源縣（2份）、太谷縣（1份）、屯留縣（4份）、隰縣（8份）以及陽曲縣（6份）（表1）。

表1 50份甜玉米地方品種的來源信息

1.2 田間試驗與性狀調查

田間試驗于2014年在山西省農(nóng)科院試驗基地進行，采用隨機區(qū)組設計，2次重復，單行區(qū)，每材料種植2行，每行14株，每行取中間10株獲取性狀數(shù)據(jù)。田間管理同大田生產(chǎn)。調查性狀主要有株高、葉片寬、葉長、葉片數(shù)、雄分支數(shù)、穗位高、穗位角度、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質量和生育期共13個數(shù)量性狀，以及穗型、粒色和甜度3個質量性狀。以上性狀考察參照石云素等[14]的標準進行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 基本統(tǒng)計及方差分析 利用SAS（statistical analysis system，version 9.0）軟件進行表型數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，包括基本統(tǒng)計量的計算（平均值、最大值、最小值、變異系數(shù)）及單因素方差分析。

1.3.2 多樣性分析 參照LI等[15]的方法進行各個性狀等級劃分，以 xi±kσ（k＝0，0.5，1，1.5，2）為臨界值，將各個性狀的觀測值劃分為10級，各個等級的分布頻率（Pi）＝ni/N，其中，ni為某個性狀處于第i級的材料個數(shù)，N為材料總數(shù)。Shannon-Weaver多樣性指數(shù)（H′）＝-ΣPiln Pi，其中，Pi為某性狀第 i級的分布頻率。以上計算均在Excel中完成。

1.3.3 聚類分析 利用SPSS19.0軟件將所有品種的表型性狀標準化轉換后，計算歐式距離，按類平均法進行系統(tǒng)聚類。

2 結果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀基本統(tǒng)計及多樣性分析

50份甜玉米地方品種按甜度劃分為超甜和普甜2類，其中，超甜1份（品種編號31，來自吉縣），普甜49份。從農(nóng)藝性狀上來看，50份材料均為紫色葉片、紫色葉鞘和白色穗軸。方差分析結果表明（表2），50個甜玉米群體的11個性狀的F值均達極顯著水平，說明這些品種間基因型效應差異有統(tǒng)計學意義。同時，13個數(shù)量性狀的變異范圍較大，變異系數(shù)多在10%以上，其中，以雄分支數(shù)的變異系數(shù)最大，達到28.74%；其次依次是百粒質量和行粒數(shù)，分別為26.35%和18.79%；生育期的變異幅度最小，變異系數(shù)為5.81%。Shannon-Weaver指數(shù)（H′）可以反映研究材料群體在某個性狀上的遺傳多樣性。從表2可以看出，50份甜玉米地方品種在13個農(nóng)藝性狀上的Shannon-Weaver指數(shù)都較高，表明表型多樣性比較豐富。H'最高的為穗行數(shù)（2.07），其次依次是行粒數(shù) （2.04）和穗位角度（2.01），最低的是葉長（1.71）。

表2 50份甜玉米地方品種13個表型性狀的基本統(tǒng)計及多樣性分析

2.2 植株性狀多樣性

山西甜玉米地方品種的株高變化范圍為125.5～190.20 cm，平均為163.49 cm，其中，株高低于 150 cm的材料有 7 份，分別為 1，17，20，21，22，25和35號品種，可作為矮稈資源利用；穗位高的變化范圍為44.5～88.7 cm，平均為64.2 cm；葉片數(shù)的變化范圍為7～15片；雄分支數(shù)的變化范圍為5～15個，平均為9個；從生育期來看，變化范圍為101～123 d，其中，14，15，16，17 號品種等 12 份材料的生育期在100～104 d，遠短于平均值112 d，可作為早熟資源利用。

2.3 籽粒性狀多樣性

山西甜玉米地方品種籽粒顏色以黃色為主，共48份（占96%），黑色2份，其中36號品種來自吉縣，37號品種來自安澤縣。由表2可知，供試材料的百粒質量變異幅度較大，變化范圍為9.33～30.31 g，極端個體差異明顯，其中，12，26，42，43 和 50 號品種的百粒質量均大于26 g，遠高于平均值（18.46 g），而31和44號品種的百粒質量均低于10 g；行粒數(shù)的變化范圍為13.55～32.85粒，平均為23.85粒，其中，以21號品種的行粒數(shù)最多，為32.85粒，24和36號品種次之，行粒數(shù)分別為30.25，30.7粒。

2.4 穗部性狀多樣性

50份甜玉米地方品種的穗型以柱形為主，有32份（占64%），錐形18份。穗長的變化范圍為7.73～15.71 cm，其中，16，21，24，25，37，40 和 42 號品種的穗長均在15 cm以上，高于平均值（12.78 cm）；穗粗的變化范圍為2.78～4.32 cm，平均值為3.63 cm，其中，3，13，14，21 和 25 號品種的穗粗均在 4.2 cm以上；穗行數(shù)的變化范圍為9.3～16.1行，其中，21號品種的穗行數(shù)為最多（16.1行）。21和25號品種可作為大穗品種利用。

2.5 甜玉米地方品種的類群劃分

基于16個農(nóng)藝性狀計算的歐氏距離，50份材料被劃分為4個類群（圖1）。其中，類群Ⅰ包含11個材料，占供試材料的22%，來自吉縣4份，平遙縣2份，安澤縣、大寧縣、祁縣、太谷縣和陽曲縣各1份；類群Ⅱ包含9份材料，占供試材料的18%，分別來自陽曲縣（5份）、安澤縣（2份）、大寧縣（2份）、堯都區(qū)（1份）以及隰縣（1份）；類群Ⅲ共有7份材料，占供試材料的14%，分別來自安澤縣、陽曲縣、平遙縣、隰縣、祁縣各1份，吉縣2份；類群Ⅳ共有23份材料，占供試材料的26%，分別來自隰縣（6份）、屯留縣（4份）、吉縣（4份）、安澤縣（3份）、平遙縣（2份）、沁源縣（2份）、陽曲縣（2份）以及堯都區(qū)（1份）?？梢?，表型聚類結果與地理來源無關。

4個甜玉米類群的農(nóng)藝及產(chǎn)量相關性狀的平均值、最大值、最小值和變異系數(shù)列于表3，作為評價各個類群特征的依據(jù)。從變異系數(shù)來看，4個類群株高和生育期的變異系數(shù)均較小，而雄分支數(shù)和行粒數(shù)的變異系數(shù)均較大，百粒質量次之。4個類群中，類群Ⅰ的百粒質量變異程度最大（25.51%）；類群Ⅱ的行粒數(shù)變異程度最大（26.14%）；類群Ⅲ的穗位高變異程度最大，變異系數(shù)為15.32%；類群Ⅳ的雄分支數(shù)變異系數(shù)最大，達28.49%。從平均值來看，類群Ⅰ的株高和穗位高均最低，分別為150.86，53.19 cm，雄分支數(shù)最多，為9.8個，生育期較長（114 d），屬于矮稈晚熟類群；類群Ⅱ的行粒數(shù)最少（20.89粒），百粒質量最大（26.09 g），集中了百粒質量大于 26 g的 5個品種（12，26，42，43和 50號品種），屬于大粒類群；類群Ⅲ的株高、穗位高、葉片數(shù)、穗長、穗行數(shù)和行粒數(shù)均高于其余類群，但雄分支數(shù)最少（5.7個），生育期最短（108.29 d），屬于早熟高稈大穗類群；類群Ⅳ的平均百粒質量最低（15.81 g），屬于小粒類群。

表3 4個甜玉米類群的表型特征評價

3 討論

作物種質資源是種質創(chuàng)新及生物學研究的物質基礎，所以，種質資源的收集、評價和保存多年來受到了高度重視。但是，我國不是甜玉米起源中心，其種質資源完全依靠從國外引進與改良，因此，我國甜玉米育種資源十分匱乏，廣泛收集、繁殖、保存與評價甜玉米種質資源是甜玉米多樣性研究的重要組成部分，是其高效利用的前提[1-5]。本研究的50份甜玉米材料由山西省農(nóng)業(yè)科學院品種資源研究所多年從山西各個區(qū)縣收集而來，經(jīng)過多年的繁育、選擇與生產(chǎn)，多數(shù)已成為適應山西不同生態(tài)類型的地方品種。到目前為止，雖然有一些甜玉米自交系的報道[16-20]，但尚未見甜玉米地方品種的相關報道。本研究分析結果表明，50份甜玉米種質在13個農(nóng)藝及產(chǎn)量相關性狀上都具有豐富的變異，特別是雄分支數(shù)和百粒質量等產(chǎn)量相關性狀，這些豐富的變異是甜玉米品種選育的基因基礎。

類群劃分是種質資源鑒定的重要內(nèi)容。劉志齋等[9]通過對730份玉米地方種質的31個農(nóng)藝性狀的主成分分析及聚類分析，基于歐氏距離對這些地方品種進行了類群劃分，并評價了劃分的9個類群的表型特征與育種利用價值。本研究采用類平均法對50份甜玉米地方品種進行了類群劃分，并對各個類群特點進行了分析，結果表明，這些材料可以劃分為4個類群，各個類群均具有特定的表型特征，其中，類群Ⅰ的株高和穗位高均最低，生育期較長，屬于矮稈晚熟類群；類群Ⅱ集中了百粒質量大于 26 g的 5 個品種（品種 12，26，42，43 和 50），屬于大粒類群；類群Ⅲ的株高、穗位高、葉片數(shù)、穗長、穗行數(shù)和行粒數(shù)均高于其余類群，生育期較短，屬于早熟高稈大穗類群；類群Ⅳ的平均百粒質量最低（15.81 g），屬于小粒類群。這些具有明顯特征的類群及優(yōu)異性狀為進一步利用這些資源提供很多有價值的信息。

本研究完成了50份甜玉米地方品種的表型評價，并篩選出了一些優(yōu)良的種質資源，其結果首先對山西利用其開展甜玉米資源進行深入研究和育種實踐有直接指導意義，其次對其他生態(tài)區(qū)利用甜玉米種質也提供了表型多樣性參數(shù)，對促進甜玉米遺傳育種研究起重要作用。在此基礎上，山西省農(nóng)業(yè)科學院作物分子育種實驗室已經(jīng)對這50份甜玉米材料進行了SSR標記分析，并將進一步進行全面的遺傳多樣性分析和類群劃分，可為甜玉米育種提供理論依據(jù)。

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Analysis of Phenotypic Diversity of Sweet Corn Landraces in Shanxi

ZHANGCongzhuo1，BAIJianrong1，2，3，CHANGLifang1，ZHANGXiaomei3，LIRui1，YANGRuijuan1
（1.Instituteof Crop Sciences，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Research Center of Modern Agriculture，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.Key Laboratory of Crop Gene Resourcesand Germplasm Enhancement on Loess Plateau，Ministry of Agriculture，Taiyuan 030031，China）

Phenotypic diversities of 50 sweet corn landraces were evaluated on 16 agronomic traits through phenotypic comparison,and cluster.Theresultsshowed that male branch number and 100 grain quality varied greatly among them.Euclidean distance among the 50 sweet corn landrace wascalculated based on these phenotypic traits.Based clustering analysis,the 50 landraces were separated into 4 groups,and each of them possessed a distinct phenotypic characterization,which indicated a high potential value of these germplasm in sweet corn breeding.Thestudy resultsproviderich recoursesof sweet corn with detailed information for solvingtheproblemof germplasm resources of sweet corn lack in China.

sweet corn;landrace;phenotype;diversity

S513

A

1002-2481（2017）12-1907-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.02

2017-09-27

山西省種業(yè)發(fā)展專項（2014ZYF2-12）

張叢卓（1983-），女，山西臨汾人，助理研究員，主要從事玉米分子育種研究工作。