劉濤， 吳志勇， 2， 劉斌， 張微微*， 石金澤

(1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)野生動(dòng)植物保護(hù)研究中心，南昌330045； 2. 南昌動(dòng)物園，南昌330045；3. 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱150040)

籠養(yǎng)藍(lán)冠噪鹛行為節(jié)律和時(shí)間分配研究

劉濤1， 吳志勇1， 2， 劉斌1， 張微微1*， 石金澤3

(1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)野生動(dòng)植物保護(hù)研究中心，南昌330045； 2. 南昌動(dòng)物園，南昌330045；3. 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱150040)

為了解籠養(yǎng)藍(lán)冠噪鹛Garrulaxcourtoisi的行為節(jié)律和時(shí)間分配，2015年1—12月，采用全天瞬時(shí)掃描法，在南昌動(dòng)物園對人工飼養(yǎng)的8只藍(lán)冠噪鹛各種行為節(jié)律及時(shí)間分配進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，藍(lán)冠噪鹛各種行為在全年的變化趨勢不盡相同，繁殖期營巢、交配、臥巢、孵卵和育雛這5種繁殖行為增加，繁殖期結(jié)束，休息明顯增加；全年中覓食的時(shí)間分配最高，為36.37%，其次為飛行(24.54%)、理羽(16.73%)、休息(7.75%)、社會(huì)行為(5.43%)、育雛(4.66%)、營巢(2.36%)、孵卵(1.92%)、臥巢(0.15%)和交配(0.01%)。單因素方差分析結(jié)果顯示，除交配以外，其他行為的時(shí)間分配在繁殖期不同階段的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.001)。不同時(shí)期藍(lán)冠噪鹛行為節(jié)律和時(shí)間分配反映了其生活史不同時(shí)期的相應(yīng)需求，本研究結(jié)果可為藍(lán)冠噪鹛人工飼養(yǎng)和野生種群行為研究提供參考。

藍(lán)冠噪鹛； 行為節(jié)律； 時(shí)間分配； 繁殖期； 非繁殖期

行為節(jié)律是動(dòng)物行為周期性重復(fù)發(fā)生的現(xiàn)象，按節(jié)律期長短可分為年節(jié)律、月節(jié)律、潮汐節(jié)律、晝夜節(jié)律、短周期節(jié)律和間歇節(jié)律。行為節(jié)律既是野生動(dòng)物本身進(jìn)化適應(yīng)的一部分，也是其對環(huán)境因素變化的一種適應(yīng)，它能使動(dòng)物預(yù)先知道環(huán)境條件的變化并及時(shí)作好應(yīng)對準(zhǔn)備，這種機(jī)制顯然有利于使動(dòng)物的行為與環(huán)境因素的周期變化保持同步(Thompson，1961；尚玉昌，2006)。鳥類花費(fèi)在各種行為上的時(shí)間和能量都會(huì)影響其生存狀態(tài)，鳥類的時(shí)間分配不僅是對環(huán)境條件的一種適應(yīng)，而且是影響其活動(dòng)因素的綜合表現(xiàn)。要了解鳥類個(gè)體對時(shí)間的最佳利用，就必須清楚鳥類對各種行為類型的時(shí)間分配(Orians，1961；Evers，1994；楊曉君，楊嵐，1996)。行為節(jié)律和時(shí)間分配與動(dòng)物的新陳代謝和能量需求有直接的聯(lián)系，同時(shí)會(huì)隨著外界條件的變化而變化。因此，根據(jù)行為節(jié)律和時(shí)間分配在不同生態(tài)條件下的變化可以探究動(dòng)物行為和行為策略的產(chǎn)生機(jī)理(Verbeek，1964，1972；Caraco，1979a；Halle & Stenaeth，2000)。鳥類行為節(jié)律和時(shí)間分配是現(xiàn)代鳥類行為學(xué)研究的重要方面，國內(nèi)對多種鳥類，特別是野生珍稀瀕危物種(徐純柱等，2006；涂朝勇等，2007；孔德軍等，2008；段玉寶等，2010；易國棟等，2010；趙序茅等，2013；李淑玲等，2015；廖嘉欣等，2015)和人工飼養(yǎng)種群做了大量研究(楊曉君等，1995，1998；楊曉君，楊嵐，1996；孔有琴等，2004；田秀華等，2005；張佰蓮等，2007；高志瑾等，2011；邢茂卓等，2013；鐘雪等，2013；竇亮等，2015；徐正剛等，2015)。

藍(lán)冠噪鹛Garrulaxcourtoisi隸屬雀形目Passeriformes畫眉科Timaliidae噪鹛屬Garrulax，之前被認(rèn)為是黃喉噪鹛G.galbanus的一個(gè)亞種，后來基于形態(tài)差異，又升為獨(dú)立種(Collar，2006；何芬奇等，2006)。藍(lán)冠噪鹛野外種群目前僅分布于江西婺源，總數(shù)穩(wěn)定在300只左右(吳志勇等，2016；何芬奇等，2017)，在世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄上為極危(CR；BirdLife International，2017)，因此藍(lán)冠噪鹛在我國乃至全世界都具有極高的研究和保護(hù)價(jià)值。

此前對藍(lán)冠噪鹛的研究多集中在繁殖生境、繁殖生態(tài)(劉智勇等，2001；廖為明等，2007)以及生物學(xué)(何芬奇等，2017)，對于其行為節(jié)律和時(shí)間分配的研究尚未見報(bào)道。本研究對籠養(yǎng)藍(lán)冠噪鹛全年的行為節(jié)律以及時(shí)間分配進(jìn)行了研究，并比較了繁殖期與非繁殖期，以及繁殖期不同階段藍(lán)冠噪鹛的行為差異，為其野生種群行為研究及人工飼養(yǎng)種群管理提供參考。

1 研究方法

1.1研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于江西省南昌動(dòng)物園(115°52′19″E，28°38′10″N)，該區(qū)屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，日照充足、雨水充沛，全年平均氣溫17～17.7 ℃，年均降水1 600 mm(曾慧卿等，2008)。藍(lán)冠噪鹛的飼養(yǎng)籠位于動(dòng)物園中國區(qū)的孔雀館，籠舍用鐵絲網(wǎng)圍成，面積為50 m2；網(wǎng)內(nèi)栽植有2棵高約2 m的木犀Osmanthusfragrans供藍(lán)冠噪鹛筑巢繁殖；還搭建了2根吊木供其停棲；籠內(nèi)搭建了喂食臺供其取食。

1.2研究方法

研究對象為動(dòng)物園飼養(yǎng)的8只藍(lán)冠噪鹛成鳥，每日08∶00投喂水果、蛋、顆粒料、面包蟲、大麥蟲和玉米蟲。利用籠舍內(nèi)安裝的監(jiān)控設(shè)備錄像采用全日制瞬時(shí)掃描法觀察，在預(yù)觀察熟悉藍(lán)冠噪鹛各種行為的基礎(chǔ)上，確定其行為譜(表1)。觀察時(shí)間為2015年1—12月，日觀察時(shí)間為06∶00—19∶00，每隔5 min對籠內(nèi)藍(lán)冠噪鹛的行為進(jìn)行記錄，統(tǒng)計(jì)各行為的頻次。根據(jù)藍(lán)冠噪鹛2015年實(shí)際繁殖情況，將1、2、3、10、11和12月定義為非繁殖期，因該時(shí)期均未出現(xiàn)營巢、交配、臥巢等繁殖行為；將4—9月定義為繁殖期，其中4月定義為繁殖前期，因此時(shí)主要為藍(lán)冠噪鹛營巢、配對、交配等繁殖行為產(chǎn)生時(shí)期，但未開始產(chǎn)卵；5—7月定義為繁殖中期，包括產(chǎn)卵期、孵化期和育雛期；8、9月定義為繁殖后期，此期間為育幼期。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，行為節(jié)律以各行為在每日發(fā)生的平均頻次表示，行為時(shí)間分配以各行為頻次占總行為頻次的百分比表示。采用Kolmogorov SmirnovZ檢驗(yàn)對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)做lg轉(zhuǎn)換后，再做正態(tài)性檢驗(yàn)。當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時(shí)，使用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)繁殖期不同階段行為頻次占比的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1各行為的年節(jié)律

各月中藍(lán)冠噪鹛以覓食、飛行和理羽為主要行為，只是7月的育雛多于飛行和理羽，8月的育雛多于理羽。從單個(gè)行為來看，覓食頻次在7—9月較高。飛行在7—9月連續(xù)增長，9月達(dá)到高峰。理羽變化較為復(fù)雜，3月達(dá)到峰值，5月和7月大幅下降。營巢僅出現(xiàn)于4—6月。交配和臥巢出現(xiàn)較少，并不明顯。孵卵僅出現(xiàn)在5月和6月。育雛在7月達(dá)到峰值。休息在1—6月呈下降趨勢，而9—12月呈上升趨勢。全年未見警戒(圖1)。

表1 藍(lán)冠噪鹛行為譜及描述Table 1 Description of Garrulax courtoisi’s behaviors

圖1 藍(lán)冠噪鹛年行為節(jié)律Fig. 1 The activity rhythm of Garrulax courtoisi in one year

2.2行為時(shí)間分配

從整年來看，藍(lán)冠噪鹛覓食的時(shí)間分配最高，為36.37%，其次為飛行(24.54%)、理羽(16.73%)、休息(7.75%)、社會(huì)行為(5.43%)、育雛(4.66%)、營巢(2.36%)、孵卵(1.92%)、臥巢(0.15%)、交配(0.01%)。

2.2.1繁殖期與非繁殖期的行為變化繁殖期藍(lán)冠噪鹛覓食的時(shí)間分配最高(36.71%)，其次為飛行(23.58%)、理羽(15.08%)、育雛(9.32%)和社會(huì)行為(4.82%)，臥巢和交配的時(shí)間分配極低。而非繁殖期，藍(lán)冠噪鹛覓食的時(shí)間分配同樣最高(36.03%)，其次為飛行(25.49%)、理羽(18.39%)、休息(14.02%)和社會(huì)行為(6.03%)。可見非繁殖期覓食、飛行、理羽和社會(huì)行為同繁殖期相近，但休息的時(shí)間分配明顯高于繁殖期，且非繁殖期未出現(xiàn)營巢、交配、臥巢、孵化和育雛(圖2)。

2.2.2繁殖前期、中期、后期的行為變化除交配外(P=0.054)，其他各行為在繁殖期不同階段的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.001)，從繁殖前期到繁殖后期，飛行的時(shí)間分配有逐漸升高趨勢；覓食在繁殖前期至繁殖后期也逐步上升；理羽和營巢在繁殖前期均高于中期和后期，繁殖中期尚有營巢，繁殖后期則消失；交配和臥巢主要出現(xiàn)在繁殖前期；而孵卵只出現(xiàn)在繁殖中期；育雛出現(xiàn)在繁殖中期和后期，且繁殖后期略高；休息在繁殖前期高于繁殖中期，繁殖后期消失(圖3)。

3 討論

藍(lán)冠噪鹛年行為節(jié)律與其自身的繁殖狀態(tài)密切相關(guān)。4月進(jìn)入繁殖期，出現(xiàn)營巢、交配和臥巢等行為；5月初產(chǎn)卵后，孵卵行為出現(xiàn)，隨著雛鳥出殼，育雛增加，至7月所有雛鳥出殼，育雛頻次達(dá)到峰值。

圖2 藍(lán)冠噪鹛繁殖期與非繁殖期行為的時(shí)間分配Fig. 2 The time budget of all behaviors of Garrulax courtoisi in breeding and nonbreeding periods

圖3 繁殖前期、中期、后期藍(lán)冠噪鹛各行為的時(shí)間分配Fig. 3 The time budget of all behaviors of Garrulax courtoisi in different breeding stages

休息的變化規(guī)律與繁殖相反，其在4—9月繁殖期持續(xù)下降至低谷，而在非繁殖期明顯增加，這同籠養(yǎng)綠孔雀Pavomuticus(楊曉君，楊嵐，1996)和籠養(yǎng)大紫胸鸚鵡Psittaculaderbiana(楊曉君等，1998)的觀察結(jié)果相似。

每一個(gè)物種都有適合自己的時(shí)間分配，有最適時(shí)間分配的個(gè)體在自然選擇中是有利的(Caraco，1979b)。藍(lán)冠噪鹛各種行為的時(shí)間分配在全年中不盡相同，特別是在繁殖期和非繁殖期間具有差異。鳥類在繁殖季節(jié)通常會(huì)顯著改變它們的時(shí)間分配(Verbeek，1972；Turner，1982)。進(jìn)入繁殖期，藍(lán)冠噪鹛會(huì)增加營巢、交配、臥巢、孵卵和育雛這5種繁殖行為，繁殖期結(jié)束后，這5種繁殖行為消失。除繁殖行為外，藍(lán)冠噪鹛的其他行為也發(fā)生變化，當(dāng)繁殖期結(jié)束，飛行、理羽、社會(huì)行為和休息增加，這可能是由于非繁殖期的藍(lán)冠噪鹛無需耗費(fèi)更多精力在繁育后代上，因此它們用于自身消遣、休息以及與同伴間的互動(dòng)行為增加。

在繁殖期的不同階段，鳥類各種行為也有明顯變化，產(chǎn)生這種差異的原因與鳥類在不同時(shí)期的繁殖狀態(tài)、能量需求、身體狀況等有一定的關(guān)系(楊曉君等，1995，1998；周曉禹等，2002)。藍(lán)冠噪鹛理羽和社會(huì)行為頻次在繁殖前期較高，這與此時(shí)藍(lán)冠噪鹛處于親鳥配對階段有關(guān)。繁殖前期，藍(lán)冠噪鹛為繁殖做準(zhǔn)備的營巢頻次較高。

藍(lán)冠噪鹛覓食從繁殖前期到繁殖后期呈增加趨勢，且和育雛呈顯著的正相關(guān)，因育雛階段親鳥喂食頻次隨著雛鳥日齡增加而增加，這與其同屬近緣種白頰噪鹛G.sannio習(xí)性相似(朱峰等，2010)。鳥類會(huì)花費(fèi)足夠的時(shí)間覓食以獲得必要的營養(yǎng)(Perryetal.，1986)。隨著雛鳥孵化，覓食迅速增加，這與雛鳥出殼，親鳥需要大量覓食進(jìn)行喂雛有關(guān)。藍(lán)冠噪鹛有合作繁殖現(xiàn)象(何芬奇等，2017)，除親鳥外，其他個(gè)體也會(huì)幫忙育雛，因此育雛占比在繁殖后期達(dá)到最大，且覓食占比也在同一時(shí)期達(dá)到最大。覓食時(shí)間和強(qiáng)度通常受食物的可獲得性和密度的影響，與藍(lán)冠噪鹛在非繁殖季節(jié)覓食時(shí)間分配(36.03%)相比，白頰噪鹛在相同季節(jié)覓食時(shí)間分配相對更多，達(dá)52.04%(柴璐艷等，2014)。除種間差別外，這與籠養(yǎng)條件和野外條件的差別有關(guān)，即在籠養(yǎng)條件下藍(lán)冠噪鹛食物充足，所以覓食時(shí)間相對更低，且籠舍空間有限，成鳥活動(dòng)范圍更小，能量消耗更低，對食物的需求量也相應(yīng)下降。此外，白頰噪鹛的警戒和社會(huì)行為時(shí)間分配更多，對于鳥類來說，野外生存風(fēng)險(xiǎn)更高，需要集小群生活才能適應(yīng)高干擾環(huán)境，而且社會(huì)行為對于維持鳥類等集群動(dòng)物的社群結(jié)構(gòu)較為重要，鳥類可以享受集群生活所帶來的好處(Beauchamp，2003)，藍(lán)冠噪鹛在籠養(yǎng)條件下，無防范天敵的需求，維持個(gè)體之間社會(huì)關(guān)系的需求也相應(yīng)降低，或者在籠養(yǎng)條件下，藍(lán)冠噪鹛的社會(huì)行為表達(dá)有所欠缺。

由于籠養(yǎng)狀態(tài)與野生狀態(tài)不同，所以本研究的結(jié)果可能與野生藍(lán)冠噪鹛的行為節(jié)律及其時(shí)間分配存在偏差。此外，在行為時(shí)間分配上多數(shù)鳥類雌雄鳥亦有差異(楊曉君等，1995，1998；楊曉君，楊嵐，1996；徐純柱等，2006)，觀察之初未對籠養(yǎng)藍(lán)冠噪鹛雌雄個(gè)體做標(biāo)記，未區(qū)分雌雄鳥行為的時(shí)間分配，乃本研究不足。本研究結(jié)果可以為藍(lán)冠噪鹛人工飼養(yǎng)和野生種群行為學(xué)研究提供參考。

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StudyontheActivityRhythmandTimeBudgetofCaptiveGarrulaxcourtoisi

LIU Tao1， WU Zhiyong1， 2， LIU Bin1， ZHANG Weiwei1*， SHI Jinze3

(1. Research Center for Wildlife Resources Conservation， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China；2. Nanchang Zoo， Nanchang 330045， China； 3. College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University， Harbin 150040， China)

During January to December in 2015， the activity rhythm and time budget of 8 captive blue-crowned laughing thrushes (Garrulaxcourtoisi) in Nanchang Zoo were studied by using the instantaneous scan method. The results showed that the variation trends ofG.courtoisibehaviors throughout the year were different. Specifically， the frequencies of nesting， mating， sitting， incubating and feeding chicks increased in breeding period， after then the resting increased obviously. Among the year， feeding had the highest time budget (36.37%)， followed by flying (24.54%)， preening (16.73%)， resting (7.75%)， social behavior (5.43%)， feeding chicks (4.66%)， nesting (2.36%)， incubating (1.92%)， sitting (0.15%) and mating (0.01%). One-Way ANOVA was used to analyze the difference between percentage of behavioral frequency in different breeding stages， and the result indicated that the time budgets of all behaviors except mating were extreme significantly different in different breeding stages (P<0.001). In general， the behavior rhythm and time budget ofG.courtoisireflected its different needs in different breeding stages. These findings could provide reasonable guidelines for further behavioral studies of captive and wildG.courtoisi.

Garrulaxcourtoisi； activity rhythm； time budget； breeding period； nonbreeding period

10.11984/j.issn.1000-7083.20170064

2017-02-28接受日期2017-09-20

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360521， 31660608)； 江西省科技項(xiàng)目(20132BAB214013， 2013BBG7004)； 江西省教育廳項(xiàng)目(GJJ13277)

劉濤， 男， 碩士研究生， 研究方向：鳥類學(xué)、保護(hù)生物學(xué)， E-mail：lanzhige2010@163.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：zhangweiwei_nefu@163.com， zhangweiwei@jxau.edu.cn

Q959.7； Q958

A

1000-7083(2017)06-0674-06