王志軍，葉春秀，李有忠，董永梅，陳 林，孫國清，謝宗銘

(1.新疆農墾科學院 生物技術研究所，作物種質創(chuàng)新與基因資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子 832000；2.新疆天業(yè)(集團)有限公司，新疆 石河子 832000；3.中國農業(yè)科學院 生物技術研究所，北京 100081)

我國水稻種植面積占全國糧食總面積的28%，產量占全國糧食作物總產量的40%，是最為重要的糧食作物之一。然而水稻耗水量巨大，占農業(yè)總用水量的65%以上[1-2]，1 hm2水稻需水量一般為6 000～9 000 m3，水的利用率偏低，僅為30%～40%，遠低于發(fā)達國家80%的水分利用效率[3]。水稻對淹水和旱地環(huán)境均有很強的適應性，表現(xiàn)出明顯的兩棲性，所以在田內土壤保水的條件下并不需要大量灌水，在旱作條件下只要供給水稻基本的需水量就能使其產量達到相當高的水平[4-5]。目前，短期水分虧缺在水稻生長過程中已經逐漸被認可，水稻灌溉已從傳統(tǒng)的淹水灌溉，發(fā)展到了干濕交替或者長時間無水層的灌溉方式[6]。據中國水稻研究所和其他相關單位試驗研究結果表明，4 500 m3/hm2左右的灌溉水量，就可使產量達到6 000 kg/hm2以上[7]。伴隨著水稻節(jié)水栽培技術的日趨成熟，水分利用效率不斷提高，使旱作水稻產量接近或超越傳統(tǒng)淹水種稻的水平[8-9]。

膜下滴灌栽培是水稻節(jié)水栽培技術發(fā)展的最新成果之一，He等[10]通過水稻在4種栽培模式下水分比較研究，認為膜下滴灌的水分利用效率是覆膜溝灌的1.35～1.89倍，溝灌的2.37～2.38倍，淹灌的1.52～2.12倍。陳林等[11]研究認為膜下滴灌栽培較淹灌栽培降低生產成本17.2%、節(jié)水65.0%、節(jié)肥20.0%。郭慶人[12]經過長期研究認為膜下滴灌水稻比常規(guī)水稻栽培減少甲烷氣體排放70.6%。膜下滴灌水稻現(xiàn)階段的研究主要集中在水稻滴灌條件下的高產栽培[13]、水分利用效率[11]、需肥規(guī)律[14]、播種機械[15]、稻米品質[16]，推廣應用[17]等方面，而對于水稻在不同栽培模式下光合生理機制的研究仍相對滯后。

鑒于此，本研究利用新疆天業(yè)農科所提供的4個水稻粳稻品系(T-04、T-43、T-66、T-69)，分別在膜下滴灌和淹灌2種模式下，研究其在各生育期的光合葉綠素熒光參數(shù)、光合色素含量、抗氧化酶活性、滲透調節(jié)物質以及丙二醛含量，以期探明2種栽培模式下水稻光合生理的差異。

1 材料和方法

1.1 供試材料

新疆天業(yè)農業(yè)研究所經過多年的田間篩選獲得6個適合滴灌栽培的水稻品系，本試驗采用其中的4個作為研究材料，分別是T-04、T-43、T-66、T-69。

1.2 試驗方法

2013-2014年連續(xù)2個生長季在新疆農墾科學院生物技術研究所實驗地(45°19′N 86°03′E)進行試驗，其耕作層土壤含水解氮40.06 mg/kg，速效磷27.10 mg/kg，速效鉀23.65 mg/kg，試驗設2個處理：①淹灌：首先選取4個育秧缽，每個裝土20 kg，單粒點播(行距5 cm、穴距2 cm)，均勻噴水使土壤充分濕潤后進行育秧，待秧苗長至六葉一心時拔秧，進行淺根插秧，田間水層深度保持在5 cm左右，每3株插1穴，株距10 cm， 1個生物學重復為1 m240穴，重復3次。每晚20：00準時補水并記錄澆水量，除在成熟期干濕交替灌溉外，其余生育期都保持3～5 cm水層。②膜下滴灌：穴距10 cm，每穴點播8粒種子，一個生物學重復為1 m240穴，重復3次，播種后立即覆膜并滴水至土壤含水量達100%，5 d后，破洞放出幼苗，苗28 d覆土封嚴，每穴保持秧苗5～8株成活率，水稻膜下滴灌栽培整個生育期耕作層均無水層覆蓋，只保持土壤充分濕潤。③二者采用相同的施肥策略，按照4∶4∶2比例在分蘗前期、拔節(jié)期、孕穗期施追肥，隨水施尿素288.94，281.84，64.23 kg/hm2，磷酸鉀銨82.04，80.84，38.22 kg/hm2，其他管理措施相同。

1.3 葉綠素及類胡蘿卜素含量測定

分別在分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期，選取照光一致的倒一葉并掛牌標記，待光合葉綠素熒光參數(shù)測定后，參照高俊鳳[18]的分光光度法，測定光合色素含量。

1.4 氣體交換參數(shù)測定

使用WALZ公司(德國)的光合儀(GFS-3000)，晴天無風11：30-13：00，自然條件下分別測定水稻在2種栽培模式下分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期，生長整齊一致，照光一致的倒一葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合參數(shù)，每處理測6株，每株重復測2次，取平均值。

1.5 葉綠素熒光參數(shù)測定

利用WALZ公司(德國)的MINI-PAM葉綠素熒光儀，晴天無風11：30-13：00，自然條件下，分別測定水稻在2種栽培模式下分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期上述標記葉片的葉綠素熒光參數(shù)。首先利用暗適應葉夾(DLC-B)暗處理30 min后打開測量光，測定最小、最大熒光(Fo、Fm)，得到光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)最大量子產量(Fv/Fm)，隨后打開光化學光，測得對應光強下的實際光量子產量(ΦPSⅡ)和其他熒光參數(shù)，每個處理測6株，每株重復測3次。

1.6 抗氧化酶活性、滲透調節(jié)物質以及丙二醛含量的測定

2種栽培模式下，上述5個關鍵生育期，對標記葉片的SOD活性測定采用氮藍四唑法[18]，POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[18]，CAT活性測定采用紫外吸收法[18]，可溶性蛋白含量測定采用G-250法[18]，可溶性糖含量測定采用蒽酮法[18]，Pro含量測定采用酸性茚三酮法[18]，MDA含量測定采用TBA法[18]。

1.7 數(shù)據處理

試驗數(shù)據處理及繪圖采用Microsoft Excel 2007軟件，數(shù)據方差分析采用SPSS 19.0軟件，LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 兩種栽培模式下各生育期光合色素含量比較

由表1可知，滴灌栽培模式下T-04的葉綠素a(以鮮質量計)、葉綠素b(以鮮質量計)、總葉綠素(以鮮質量計)、類胡蘿卜素(以鮮質量計)含量在分蘗、孕穗期高于淹灌，葉綠素a、總葉綠素在孕穗期差異顯著，葉綠素b、Car在分蘗期差異顯著，其余3個時期葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素均低于淹灌，類胡蘿卜素除蠟熟期低于淹灌，其余時期均高于淹灌，葉綠素a、葉綠素b在蠟熟期差異顯著，總葉綠素在孕穗、蠟熟期顯著低于淹灌。葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素的平均值以及葉綠素a/b、Car/Chl比值差異均不顯著；T-43的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素含量在分蘗期均低于淹灌，除類胡蘿卜素差異顯著外，其他指標差異不顯著，其余4個時期除葉綠素b在孕穗期、分蘗期高于淹灌外，其余指標低于淹灌，其中葉綠素a在抽穗、乳熟、蠟熟顯著低于淹灌，葉綠素b在乳熟、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌?？側~綠素在乳熟、蠟熟及均值都顯著低于淹灌，類胡蘿卜素含量在蠟熟期顯著低于淹灌。葉綠素a/b比值在乳熟期、蠟熟期及平均值高于淹灌，其余時期低于淹灌，Car/Chl比值差異不明顯；T-66的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素在孕穗期均高于淹灌，差異均不顯著，除類胡蘿卜素在分蘗期略高于淹灌外，上述指標其余時期均低于淹灌，其中葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素在乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌，葉綠素b在蠟熟期除外，其他差異不顯著，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素的平均值差異均不顯著。葉綠素a/b比值總體上高于淹灌，Car/Chl比值差異不顯著；T-69的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟均低于淹灌，其中乳熟、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌，葉綠素a/b比值高于淹灌，Car/Chl比值差異不大。

2.2 兩種栽培模式下各生育期氣體交換參數(shù)比較

表2可知，T-04在5個生育期的蒸騰速率(Tr)均低于淹灌，其中，分蘗、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌。氣孔導度(Gs)均低于淹灌，其中在分蘗、孕穗、抽穗、蠟熟期顯著低于淹灌。光合速率(Pn)在5個生育期均低于淹灌，其中分蘗、蠟熟期顯著低于淹灌。胞間CO2濃度(Ci)表現(xiàn)為孕穗、蠟熟期及平均值低于淹灌，蠟熟期顯著低于淹灌，分蘗、抽穗、乳熟期略高于淹灌，差異均不顯著(P>0.05)。T-43在5個生育期Tr均低于淹灌，差異均不顯著。5個生育期Gs也低于淹灌，其中分蘗期顯著低于淹灌。5個生育期的Pn也低于淹灌，其中抽穗、乳熟期及平均值顯著低于淹灌，Ci除分蘗期、蠟熟期略低于淹灌外，其余時期均高于淹灌，但差異均不顯著。T-66在5個生育期Tr均低于淹灌，其中分蘗、抽穗、蠟熟以及平均值顯著低于淹灌。Gs除乳熟期略高于淹灌外，其余時期均低于淹灌，其中分蘗、孕穗、抽穗、蠟熟期以及平均值顯著低于淹灌，5個生育期的Pn也低于淹灌，其中分蘗、抽穗、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌。Ci在孕穗、抽穗、蠟熟期以及平均值都低于淹灌，其中蠟熟期顯著低于淹灌，乳熟期略高于淹灌。T-69在5個生育期的Tr均低于淹灌，其中分蘗、孕穗期顯著低于淹灌，其余時期差異不顯著。5個生育期的Gs也都低于淹灌，其中分蘗、孕穗期顯著低于淹灌，其余時期差異不顯著。5個生育期的Pn除蠟熟期外也低于淹灌，其中分蘗、孕穗、抽穗期及平均值顯著低于淹灌，乳熟、蠟熟期差異不顯著。Ci除抽穗期略高于淹灌，其余時期均低于淹灌，其中蠟熟期顯著低于淹灌，均值差異不顯著。

表1 水稻在2種栽培模式下各生育期倒一葉葉綠素、類胡蘿卜素含量及部分比值(平均值±標準差)Tab.1 Partial ratio and content of chlorophyll，carotenoid pigments in flag leaf atdifferent growth periods in rice under two cultivation patterns(Mean±SD)

注：同一列中標以不同小寫字母的值在0.05水平上差異顯著。表2-3同。

Note；Values followed by different letters are significantly different(P<0.05) in the same column. The same as Tab. 2-3.

表2 兩種栽培模式下水稻各生育期倒一葉的光合特性(平均值±標準差)Tab.2 Photosynthetic characteristics in flag leaf in rice under two cultivation patterns(Mean±SD)

2.3 兩種栽培模式下各生育期葉綠素熒光參數(shù)比較

表3可知，T-04在分蘗、孕穗期的光系統(tǒng)Ⅱ有效量子產量(ΦPS Ⅱ)略高于淹灌，抽穗、乳熟、蠟熟期以及均值低于淹灌，其中抽穗、乳熟期顯著低于淹灌(P<0.05)。電子傳遞速率(ETR)除乳熟期低于淹灌外，其余4個時期及均值都高于淹灌，其中抽穗期顯著高于淹灌。T-04的光化學淬滅系數(shù)(qP)在分蘗、孕穗、抽穗期高于淹灌，分蘗期、抽穗期差異顯著，乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中乳熟期顯著低于淹灌(P<0.05)，均值略高于淹灌，非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)除抽穗期顯著低于淹灌外，其余4個時期及均值都高于淹灌，其中孕穗期顯著高于淹灌。Fo在分蘗、蠟熟期低于淹灌，差異不顯著，孕穗、抽穗、乳熟期及均值高于淹灌，其中抽穗期顯著高于淹灌。Fm在孕穗期高于淹灌，其余4個時期及均值低于淹灌，其中乳熟期顯著低于淹灌，其他時期差異不顯著。Fv/Fm表現(xiàn)為在分蘗、孕穗期略高于淹灌，抽穗、乳熟期及均值都低于淹灌，其中抽穗期顯著低于淹灌，蠟熟期差異不顯著。T-43在分蘗、孕穗、抽穗期的ΦPS Ⅱ略高于淹灌，乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中乳熟期顯著低于淹灌，均值無差異。ETR除在乳熟期低于淹灌外，其余4個時期和平均值均高于淹灌，其中抽穗期差異顯著(P<0.05)。T-43的qP值在分蘗、抽穗期高于淹灌，差異不顯著，在孕穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，差異也不顯著，均值無差異。NPQ在分蘗、孕穗、乳熟期高于淹灌，差異不顯著，抽穗、蠟熟期及均值低于淹灌，差異也不顯著。2種栽培模式下Fo、Fm無顯著差異。T-43的Fv/Fm除在乳熟期顯著低于淹灌，其余時期無顯著差異。T-66在分蘗、孕穗期2個時期的ΦPSⅡ高于淹灌差異不顯著，抽穗、乳熟、蠟熟期及均值低于淹灌，其中乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌(P<0.05)。ETR除在孕穗期略低于淹灌外，其余時期及平均值都高于淹灌，其中分蘗、抽穗、蠟熟期顯著高于淹灌。T-66在抽穗、乳熟期qP低于淹灌，其余時期及均值高于淹灌，其中分蘗期顯著高于淹灌。孕穗、蠟熟期的NPQ高于淹灌，差異不顯著，其余時期低于淹灌，差異也不顯著，均值無差異。Fo在5個時期均高于淹灌，其中蠟熟期顯著高于淹灌，其余時期差異不顯著。Fm在乳熟、蠟熟期略低于淹灌，其余時期及平均值略高于淹灌。Fv/Fm除在孕穗期略高于淹灌，其余時期及均值都低于淹灌，其中乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌。T-69在抽穗期、乳熟期相同，其余時期都低于淹灌，其中在蠟熟期顯著低于淹灌，ETR除乳熟期略低于淹灌外，其余時期及均值都高于淹灌，其中分蘗、蠟熟期顯著高于淹灌。T-69的qP在孕穗、蠟熟期以及均值都低于淹灌，其中蠟熟期差異顯著，孕穗期差異不顯著(P>0.05)，分蘗、抽穗、乳熟期略高于淹灌，差異不顯著。NPQ蠟熟期高于淹灌，其余時期略低于淹灌，差異均不顯著。Fo在孕穗、抽穗、蠟熟期略低于淹灌，分蘗、乳熟期略高于淹灌，差異都不顯著。Fm在抽穗期略高于淹灌，差異不顯著，乳熟期顯著高于淹灌，其余時期以及平均值均低于淹灌，其中蠟熟期差異顯著。Fv/Fm略低于或等于淹灌，差異均不顯著。

表3 兩種栽培模式下水稻在各生育期倒一葉的葉綠素熒光參數(shù)(平均值±標準差)Tab.3 Chlorophyll fluorescence kinetic parameters in flag leaf at different growth periods in rice under two cultivation patterns(Mean±SD)

表3(續(xù))

2.4 兩種栽培模式下各生育期抗氧化酶活性比較

圖1-A所示，超氧化物歧化酶(SOD)活性(以鮮質量計)表現(xiàn)為T-04在抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中抽穗、乳熟期差異顯著，分蘗、孕穗期顯著高于淹灌。T-43在分蘗、蠟熟期低于淹灌，蠟熟期差異顯著，分蘗期差異不顯著，孕穗、抽穗、乳熟期顯著高于淹灌。T-66表現(xiàn)為蠟熟期略低于淹灌，其余4個時期高于淹灌，分蘗、孕穗、抽穗期差異顯著，乳熟期不顯著。T-69在分蘗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著，分蘗、乳熟期差異顯著，孕穗、抽穗期顯著高于淹灌。

如圖1-B所示，過氧化物酶(POD)活性表現(xiàn)為T-04在分蘗、孕穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中分蘗、蠟熟期差異顯著，抽穗期略高于淹灌。T-43在分蘗期略高于淹灌，孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中蠟熟期差異顯著。T-66在分蘗、孕穗、抽穗、乳熟期高于淹灌，其中孕穗期顯著高于淹灌，而蠟熟期反之。T-69在分蘗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中抽穗期差異顯著，孕穗期則顯著高于淹灌。

圖1-C可知，過氧化氫酶(CAT)活性(以鮮質量計)表現(xiàn)為，T-04在分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中，分蘗期差異不顯著，其余4個時期差異顯著。T-43除分蘗期顯著高于淹灌外，孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌。T-66除抽穗期顯著高于淹灌外，分蘗、孕穗、乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌。T-69在乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌，分蘗、孕穗、抽穗期顯著高于淹灌。

2.5 兩種栽培模式下各生育期滲透調節(jié)物質及丙二醛含量比較

圖2-A可知，滴灌模式下 T-04在分蘗、抽穗期葉片的脯氨酸(Pro)含量顯著低于淹灌，孕穗、乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中孕穗期差異不顯著。T-43在分蘗、抽穗期顯著低于淹灌，孕穗、乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著。T-66在蠟熟期顯著低于淹灌，其余4個時期高于淹灌，其中孕穗期差異不顯著，其余時期差異顯著(P<0.05)。T-69在孕穗、抽穗、蠟熟期顯著高于淹灌，分蘗、乳熟期顯著低于淹灌。

圖2-B可知，可溶性蛋白(SP)含量變化表現(xiàn)為，T-04在5個生育期低于淹灌，差異均不顯著。T-43在抽穗期略高于淹灌，其余4個時期低于淹灌，差異也不顯著。T-66在抽穗、蠟熟期低于淹灌，分蘗、孕穗、乳熟期高于淹灌，差異均不顯著。T-69在孕穗期高于淹灌，其余4個時期低于淹灌，差異均不顯著。

圖2-C可知，丙二醛(MDA)含量(以鮮質量計)表現(xiàn)為，T-04在乳熟、蠟熟期略低于淹灌，其余3個時期高于淹灌，其中抽穗期差異不顯著，分蘗、孕穗期差異顯著。T-43在分蘗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，抽穗、蠟熟期差異不顯著，孕穗期顯著高于淹灌。T-66在分蘗、乳熟期低于淹灌，差異不顯著，孕穗、抽穗、蠟熟期高于淹灌，孕穗、蠟熟期差異顯著。T-69在乳熟、蠟熟期低于淹灌，差異不顯著，分蘗、孕穗、抽穗期高于淹灌，其中，孕穗、抽穗期差異不顯著，分蘗期差異顯著。

圖2-D可知，可溶性糖(SS)含量(以鮮質量計)表現(xiàn)為T-04在孕穗、抽穗期低于淹灌，其中孕穗期差異不顯著，抽穗期差異顯著，分蘗、乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著。T-43在分蘗、孕穗、抽穗期低于淹灌，差異均不顯著，乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著。T-66在孕穗、抽穗、蠟熟期低于淹灌，差異均不顯著，分蘗、乳熟期高于淹灌，其中分蘗期差異顯著。T-69在分蘗、抽穗、乳熟期略低于淹灌，孕穗、蠟熟期略高于淹灌，差異也不顯著。

3 討論

水稻在滴灌栽培模式下，整個生育期光合色素含量較淹灌栽培低，且隨著生長進程推進，差異不斷拉大。葉綠素是植物光合色素中最重要的一類色素，其含量可受多種逆境的脅迫而下降[19]。Chl含量的高低可以反映不同水稻品種對水分脅迫的敏感程度[20]。水稻在滴灌模式下，可能受到水分脅迫，使葉綠素合成速率降低，這與孫駿威等[21]、王賀正等[22]等研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫導致水稻葉綠素含量下降，單株葉面積和葉面積系數(shù)減少，且隨著水分脅迫加劇，葉綠素降解加劇的結果相似。

圖2 兩種栽培模式下水稻各生育期倒一葉滲透調節(jié)物質及丙二醛含量的變化Fig. 2 The change of osmotic substance and MDA content in flag leaf at different growth periods under two cultivation patterns

干旱脅迫下葉片通過氣孔因素和非氣孔因素影響光合作用[23]。滴灌模式下，4個材料在 5個生育期的蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、凈光合速率(Pn)均低于淹灌，上述結果與王淑英等[24]研究春小麥隨水分脅迫程度的提高，旗葉的Chl含量 Pn、Gs、Ci和Tr逐漸降低，Chl含量下降的結果一致。張維強等[25]認為，Pn下降幅度與水分脅迫強度正相關。李樹杏等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在幼穗形成期，水稻經輕度、短歷時脅迫，復水后Pn恢復最快，重度、短歷時脅迫，復水后Pn能達到對照水平，經長歷時的水分脅迫，復水處理后，Pn難以達到對照水平。滴灌水稻可能長時間受到輕度水分脅迫，氣體交換參數(shù)均出現(xiàn)了不可逆的降低。

滴灌模式下葉綠素熒光參數(shù)光系統(tǒng)Ⅱ有效量子產量(ΦPS Ⅱ)、最大熒光(Fm)、暗適應光系統(tǒng)Ⅱ最大量子產量(Fv/Fm)在整個生育期，總體上低于淹灌。qP和NPQ在5個生育期差異不大，ETR除了T-04、T-43、T-69在乳熟期，T-66在孕穗期低于淹灌，其余高于淹灌，F(xiàn)o值整體上高于淹灌。ΦPS Ⅱ= (Fm′-Fs)/Fm′[27]在各個生育期，該值總體上低于淹灌，表明在相同的光照條件下，滴灌水稻ΦPS Ⅱ低于淹灌，這與其Pn低于淹灌的測定結果一致。Fv/Fm =(Fm-Fo)/Fm 是 PSⅡ[28]的最大量子效率，F(xiàn)o和Fm分別是暗適下的最小和最大熒光，它們是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應中心處于完全開放和關閉時的熒光產量。Fo總體上高于淹灌，F(xiàn)o與葉綠素濃度有關[27]，F(xiàn)m、 Fv/Fm總體上低于淹灌，說明滴灌水稻全生育期無水層覆蓋，可能受到輕度水分脅迫，從而使滴灌水稻的潛在光合活性、原初光能轉化效率受到抑制[28]。葉綠素熒光淬滅分2種，光化學淬滅和(qP)非光化學淬滅(NPQ)，qP是衡量光量子可轉化為化學能的效率，反映光合活性高低，而NPQ則表示部分光能以熱耗散的形式消耗，不能用于電子傳遞，反映植物光保護的能力[29]。2種栽培模式下qP和NPQ在各生育期差異不大。

植物體內的抗氧化酶如SOD、POD、CAT等是活性氧的主要清除酶，可以降低活性氧自由基對植物造成的傷害[30]。本試驗中，滴灌與淹灌相比，總的來說，SOD活性差異不大，POD活性總體上低于淹灌。段素梅等[31]研究認為干旱脅迫處理下POD活性、SOD活性與常規(guī)水分管理相比，均有不同程度增加，且差異均達極顯著水平，本試驗和上述結果不同，說明滴灌栽培水稻雖然受到水分脅迫但并不嚴重，或者是由于材料和水分脅迫程度不同造成的。CAT總體上低于淹灌，說明淹灌栽培下，CAT活性較高，馮小龍等[32]研究認為，水稻在孕穗期受到水分脅迫時，CAT活性顯著下降，本研究與上述結果類似。

干旱脅迫下，植物通過主動積累Pro，增加植物細胞滲透勢以利于保持水分[33]，滴灌栽培模式下Pro含量明顯高于淹灌，說明滴灌水稻通過主動積累Pro響應干旱脅迫。大部分時期的SP含量低于淹灌，這與蔡永萍等[34]研究認為，水作水稻劍葉的可溶性蛋白含量高于旱作水稻的結果相一致。王賀正等[35]研究認為水分脅迫使膜脂過氧化物質MDA含量高于對照，本研究中滴灌和淹灌栽培模式總體上差異不大，說明膜下滴灌水稻的膜脂過氧化程度較輕，可能只受到輕度水分脅迫。SS含量略低于淹灌，說明淹灌和滴灌栽培條件下，SS含量并沒有較大差異。