向泓宇 ，梁 婕 ，袁玉潔 ，華珊珊 ，武海鵬 ，曾光明

（湖南大學a.環(huán)境科學與工程學院；b.環(huán)境生物與控制教育部重點實驗室，湖南 長沙 410082）

東洞庭湖濕地越冬候鳥與環(huán)境因子的關系研究

向泓宇a，b，梁 婕a，b，袁玉潔a，b，華珊珊a，b，武海鵬a，b，曾光明a，b

（湖南大學a.環(huán)境科學與工程學院；b.環(huán)境生物與控制教育部重點實驗室，湖南 長沙 410082）

環(huán)境因子與濕地候鳥之間的關系是濕地候鳥保護的重要信息。以東洞庭湖自然保護區(qū)為典型區(qū)域，利用相關性分析和冗余分析研究越冬候鳥與環(huán)境因子的關系。文中將濕地候鳥分為5類，并選取5種環(huán)境因子。結果表明：東洞庭湖冬季濕地候鳥數(shù)量呈現(xiàn)波動上升的趨勢，可能與東洞庭湖濕地實施的保護措施，鳥類對棲息地的選擇以及適應性有關；東洞庭湖冬季濕地候鳥的多樣性指數(shù)基本保持不變，可能是不同種類的候鳥有相似的棲息地選擇；較高水位和NDVI為濕地候鳥提供適宜的生存環(huán)境，并與濕地候鳥數(shù)量正相關；較高的氣溫和日照時數(shù)使水溫升高，越冬的魚類數(shù)量增多，捕食魚類的濕地候鳥數(shù)量上升；過長的日照時數(shù)和過高的氣溫，影響到植被生長，使取食苔草的濕地候鳥和取食種子的濕地候鳥數(shù)量下降。

東洞庭湖濕地；濕地候鳥；環(huán)境因子；相關性分析；冗余分析

濕地候鳥的多樣性是濕地多樣性的重要組成部分，也是濕地環(huán)境變化的指標，并且能夠維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[1-2]。同樣，復雜多樣的濕地植物群落為濕地候鳥，特別是珍惜的濕地候鳥，提供了良好的繁殖、棲息、越冬和覓食的場所[3-5]。不同種類的濕地環(huán)境因子影響著濕地候鳥的數(shù)量、生物多樣性和棲息地選擇。因此，了解濕地候鳥與環(huán)境因子的關系，對于濕地候鳥的保護至關重要[6-10]。前人的研究主要考察濕地環(huán)境因子與濕地鳥類的關系，涉及的環(huán)境因子包括植被覆蓋[11-12]、日照[13]、水位[14-18]、水面面積[16]、降雨量[19]和人類干擾[20-21]等，但是鮮有考慮這些環(huán)境因子對不同食性候鳥的影響。而不同食性的候鳥對棲息地的選擇有較大差異，與濕地環(huán)境因子的關系也不同。因此，研究不同食性候鳥與環(huán)境因子的關系研究具有重要意義。

東洞庭湖濕地面積為1 900 km2，包括較淺的淡水湖區(qū)、沼澤和季節(jié)性淹沒的苔草地，是位于東亞-澳大利亞候鳥遷徙線上的重要越冬候鳥棲息地，這跟東洞庭湖的地形地貌、氣候條件和地理位置有很大關系。前人關于東洞庭湖濕地候鳥數(shù)量的研究較少。近年來，受人類活動和氣候變化的影響，東洞庭湖濕地候鳥棲息地變化較大，研究不同種類的候鳥與環(huán)境因子關系對于東洞庭湖濕地候鳥棲息地改造和修復具有重要指導意義。

相關性分析是一種能夠衡量兩個變量的相關和密切程度的分析方法。相關性分析被廣泛地應用于各個研究領域。冗余分析是一種限制性排序方法，能夠從統(tǒng)計學角度評估一個或一組變量與另一組變量之間的關系，常用于研究生物與環(huán)境因子的關系。本研究的目的：(1)研究濕地候鳥數(shù)量和多樣性變化；(2)分析東洞庭湖冬季濕地候鳥與環(huán)境因子之間和不同種類的濕地候鳥之間的關系。本研究的結果將為東洞庭湖濕地的修復和改造提供信息。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域為東洞庭湖濕地（見圖1），位于中國中部，湖南省東北部，長江中游（28°59′～29°38′N，112°43′～ 113°15′E）?？偯娣e為 1 900 km2，其中包括水域654 km2、核心區(qū)域290 km2和緩沖地帶364 km2。東洞庭湖位于亞熱帶季風氣候區(qū)，年降水量1 200～1 330 mm，平均氣溫為17 ℃，東洞庭湖冬季氣溫經(jīng)常在0 ℃以下。該區(qū)域是重要的候鳥越冬棲息地，每年冬季大量的來自蒙古和西伯利亞等地的候鳥來此越冬[22]。

圖1 東洞庭湖鳥類調(diào)查樣點及各區(qū)域的分布 (2012年12月)Fig.1 Distribution of sampling points of wetland migratory birds survey and different zones in east Dongting lake (December 2012)

1.2 濕地候鳥的調(diào)查、分類和生物多樣性分析

本研究中，東洞庭湖候鳥調(diào)查采用的是樣點法，調(diào)查時間是每年1月（從2006年到2013年）。根據(jù)常年的調(diào)查經(jīng)驗，鳥類調(diào)查選擇了15個具有典型代表性的樣點。濕地候鳥調(diào)查的范圍是以樣點為中心，半徑為1 km的圓域中進行。調(diào)查的天氣為晴朗無降雨無強風的天氣。

調(diào)查人員使用單筒望遠鏡（Nikula 10×42 黑鷹充氮防水望遠鏡）和雙筒望遠鏡（Swarovski，奧地利）觀察濕地候鳥，使用手持式GPS（Vista，臺灣）進行定位。

按照不同的食性，濕地候鳥被分為5類，分別為：捕食魚類的候鳥、捕食無脊椎動物的候鳥、取食塊莖的候鳥、取食苔草的候鳥和取食種子的候鳥。

濕地候鳥的生物多樣性使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Simpson多樣性指數(shù)（D）進行衡量。公式如下：

式中i表示第i種物種的序號，Pi表示第i種物種數(shù)量占所有物種總數(shù)的百分比，H表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

式中D表示的是辛普森多樣性指數(shù)，Pi等于Ni/N，Ni是第i種物種的數(shù)量，N表示的是濕地候鳥總量。

1.3 環(huán)境因子

本研究中選取的環(huán)境因子為植被、水位、日照時數(shù)、氣溫和氣壓。

本研究中所使用的NDVI時間序列是使用 ArcGIS10.0從 MODIS（Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer）影像提取的。時間是從2006年到2013年每年1月份。NDVI值的計算公式為（3）：

式中NIR表示近紅外波段的反射率值；R表示紅波段處的反射率值。

東洞庭湖水位的數(shù)據(jù)來自城陵磯水文站，氣溫、日照時數(shù)和氣壓的數(shù)據(jù)來自岳陽國家基本氣象站。

1.4 相關性分析和冗余分析

濕地候鳥數(shù)量與5種環(huán)境因子的相關性通過使用SPSS 19.0進行研究。本研究使用Pearson相關系數(shù)，這種相關性系數(shù)只被用于兩個變量的線性相關。

冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）是一種不對稱典型相關分析，被生態(tài)學家和古生態(tài)學家廣泛的使用[23]。本研究運用Canoco 4.5軟件分析了濕地候鳥與環(huán)境因子之間的相關性。在進行冗余分析前，物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)需要進行預處理，本文選用對數(shù)轉換，即lg（y+1）。

2 結果與分析

2.1 濕地候鳥數(shù)量和多樣性

圖2 東洞庭湖冬季每年1月濕地候鳥數(shù)量的變化Fig.2 Changes of the quantity of wetland migratory birds in east Dongting lake during winter in every January

在圖2中，濕地候鳥總數(shù)從2006年1月到2007年1月，下降了42.96%。從2007年1月到2011年1月，總的濕地候鳥種群然后呈現(xiàn)一個由慢到快的上升，在2011年1月達到峰值。從2011年1月到2012年1月，濕地候鳥數(shù)量急劇下降，濕地候鳥總數(shù)下降42.99%。然后，從2012年1月到2013年1月總的濕地候鳥總數(shù)基本保持不變。8年來，濕地候鳥總數(shù)的最大值為140 733只，出現(xiàn)在2011年1月；最小值為36 449只，出現(xiàn)在2007年1月。除了取食種子的濕地候鳥，其它種類的濕地候鳥的數(shù)量都呈上升趨勢。其中捕食魚類的濕地候鳥數(shù)量上升幅度最大，8年來增加了5876只。取食苔草的濕地候鳥數(shù)量最多，其次為取食種子的濕地候鳥。這兩種類型濕地候鳥的數(shù)量占8年里濕地候鳥總量的71.20%。

本研究中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)的最大閾值分別是4.369和1。東洞庭湖濕地候鳥的Simpson多樣性指數(shù)很高并且?guī)缀醣３植蛔儯ㄒ妶D3）。東洞庭湖濕地候鳥的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大小為中等，并且在2.5附近微弱地波動。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的最大值為2.676，出現(xiàn)在2013年；最小值為2.317，出現(xiàn)在2010年。

圖3 東洞庭湖冬季濕地候鳥多樣性的變化Fig.3 Changes of biodiversity of wetland migratory birds in east Dongting lake in winter

2.2 濕地候鳥與環(huán)境因子之間的相關性

濕地候鳥總量與水位、NDVI和氣壓呈正相關，其中與水位的相關性尤為顯著（見圖4）。氣溫和日照時數(shù)與濕地候鳥總量呈負相關。

圖4 東洞庭湖冬季5種環(huán)境因子與不同食性濕地候鳥之間的相關性分析Fig.4 Correlation analysis between fi ve kinds of environmental factors and wetland migratory birds with different feeding habits in winter in east Dongting lake

除了取食苔草的濕地候鳥，其它4種候鳥都與NDVI值呈正相關；5種不同食性的濕地候鳥數(shù)量與水位都呈正相關。捕食魚類的濕地候鳥和取食塊莖的濕地候鳥與水位呈強正相關；除了捕食魚類的濕地候鳥和取食塊莖的濕地候鳥，其它種類的濕地候鳥與氣溫呈負相關?？傮w上，在東洞庭湖，濕地候鳥的數(shù)量與氣溫呈弱相關性；除了取食塊莖和取食種子的濕地候鳥，其它種類的濕地候鳥與氣壓呈正相關?？傮w上，濕地候鳥與氣壓呈弱相關性；除了捕食魚類和捕食無脊椎動物的濕地候鳥，其它種類的濕地候鳥與日照時數(shù)呈弱相關。

2.3 濕地候鳥與環(huán)境因子的冗余分析

2.3.1 RDA二維排序圖

在圖5中，水位和NDVI與濕地候鳥總量呈正相關。濕地候鳥總量與日照時數(shù)呈負相關。

圖5 東洞庭湖冬季關于不同食性濕地候鳥和5種環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.5 RDA ordination diagram about wetland migratory birds with different feeding habits and 5 kinds of environmental factors in winter in east Dongting lake

水位和NDVI與5種不同食性的濕地候鳥均呈正相關。其中，水位和取食苔草的候鳥呈弱正相關；除了捕食無脊椎動物的候鳥，其它種類的候鳥與日照時數(shù)呈負相關。氣壓與濕地候鳥數(shù)量呈弱相關。不同種類的濕地候鳥的數(shù)量都呈正相關。

2.3.2 RDA排序軸

RDA的4個排序軸累積解釋了71.4%的物種數(shù)據(jù)和99.6%的物種與環(huán)境的關系（見表1）。其中，前兩個排序軸累積解釋了67.0%的物種數(shù)據(jù)和93.5%的物種和環(huán)境關系。前兩個排序軸的特征值分別是0.549和0.121，明顯超過另外2個排序軸，表明RDA中的前兩個排序軸很好地解釋了物種數(shù)據(jù)和物種與環(huán)境的關系。水位和NDVI與RDA中的第1軸呈較強的正相關，日照時數(shù)與RDA中的第1軸呈較強的負相關。水位和NDVI與RDA中的第2軸呈較強的負相關。這些相關性表明RDA排序軸能夠很好地反映環(huán)境梯度。RDA中的前2個軸分別解釋了54.9% 和12.1%的物種方差。RDA的第1軸主要反映日照時數(shù)、水位和NDVI。從左到右，水位和NDVI逐漸上升；日照時數(shù)逐漸下降。RDA的第2軸主要反映氣溫、水位和NDVI的變化。從下到上，氣溫、水位和NDVI的絕對值逐漸下降。

表1 環(huán)境因子與RDA排序軸的相關系數(shù)及RDA排序總結Table 1 Correlation coefficients between environmental factors and ordination axes of RDA and RDA ordination summary

3 討 論

3.1 東洞庭湖濕地候鳥數(shù)量的變化

2006年到2013年冬季濕地候鳥的數(shù)量，大體上呈上升趨勢（見圖2）。洞庭湖的退田還湖政策使洞庭湖的鳥類群落，經(jīng)歷了三個階段的變化，第三階段為穩(wěn)定的野生鳥類群落期，典型濕地植物取代了原有的人工作物，吸引更多的濕地候鳥[24]。退田還湖使東洞庭湖濕地面積變大，為野生的濕地候鳥提供了更多的棲息地，濕地鳥類數(shù)量增加。三峽大壩建成增加了長江江水中的泥沙的淤積，離大壩距離越近，淤積量越多[25]。三峽大壩蓄水以后，輸沙量急劇下降[26]，入湖沙量減少，東洞庭湖濕地的面積增大，從而吸引更多的濕地候鳥。近些年來，很多東洞庭湖濕地候鳥保護措施的實施也是濕地候鳥數(shù)量增多的原因。

2006年和2011年，東洞庭湖出現(xiàn)嚴重干旱。由于濕地候鳥數(shù)據(jù)為1月份的數(shù)據(jù)，2006年1月和2011年1月干旱沒有出現(xiàn)。因此，2007年1月和2012年1月濕地候鳥數(shù)量受到影響。2007年1月東洞庭湖的水位比2006年1月降低了0.39 m，2012年1月東洞庭湖的水位比2011年1月下降了1.29 m。因此，東洞庭湖明顯受到了干旱的影響。水位下降影響了水生動植物的生存，從而影響到濕地候鳥的生存。2009年也發(fā)生了干旱，但是第二年，水鳥數(shù)量仍然上升，具體原因可能是2009年干旱不是很嚴重，并且到2010年1月就結束了。2013年1月的濕地候鳥數(shù)量與2012年1月濕地候鳥的數(shù)量持平，主要原因是2011年的干旱過于嚴重，影響一直持續(xù)到2013年1月。

2007年、2011年和2012年，由于人工投放了大量魚苗，從2009年開始，捕食魚類的濕地候鳥數(shù)量顯著增大。2007年1月和2012年1月，由于2006年和2011年的干旱導致大量植被枯萎，取食種子的濕地候鳥和取食苔草的濕地候鳥數(shù)量急劇下降。

3.2 東洞庭湖候鳥的多樣性

東洞庭湖冬季濕地候鳥的多樣性指數(shù)基本上沒有變化（見圖3），并且不同食性的濕地候鳥之間的相關性幾乎都呈正相關（見圖5）。關于這方面的原因，很少有報道。不同食性的濕地候鳥之間的都成正相關，可以表明不同食性濕地候鳥具有相似的越冬棲息地選擇，所以只是濕地候鳥數(shù)量上的改變，種類并沒有太大變化。

3.3 環(huán)境因子對東洞庭湖濕地候鳥的影響

水位與濕地候鳥總量和不同食性的候鳥都呈正相關（見圖4和圖5）。水分是生物生存的基礎，處于濕地環(huán)境中的魚類、無脊椎動物和植物的生存都需要依賴水分。本研究中東洞庭湖濕地冬季是處于枯水期，因此，在適當?shù)姆秶鷥?nèi)水位越高越適合魚類、無脊椎動物和植物的生存。而魚類、無脊椎動物和植物都屬于東洞庭湖濕地候鳥越冬期的食物。前人的研究也表明水位通過影響植被的生長從而影響到鳥類群落[18,27]。

NDVI值與濕地候鳥總量、取食種子、捕食魚類、取食塊莖和捕食無脊椎動物的濕地候鳥呈正相關。植被通過提供庇護所、筑巢點和覓食環(huán)境，從而提供給陸地生態(tài)系統(tǒng)中的鳥類關鍵的結構要素[28]。較高的植被覆蓋提供給魚類、無脊椎動物和濕地候鳥大量的食物來源和棲息場所，并且，魚類和無脊椎動物也屬于濕地鳥類的食物。

一般情況下，順風能夠減少遷徙的能量損耗，并且候鳥一般選擇順風的時候遷徙[29]。順風為候鳥的飛行提供了較高的地面速度[30]。在中國東部地區(qū)，經(jīng)常有朝東洞庭湖方向南下的寒流。濕地候鳥的遷徙與朝東洞庭湖方向南下的寒流有很大關系。濕地候鳥憑借南下的寒流的風力，加快了遷徙的速度，使更多的候鳥到達東洞庭湖。但是，南下的寒流會造成東洞庭湖氣溫的下降。所以，濕地候鳥的總量與氣溫呈負相關（見圖4）。

較高的氣溫有利于濕地候鳥保持正常的體溫，濕地候鳥也有向溫度更高的地區(qū)遷徙的傾向。因此，捕食魚類的濕地候鳥與取食塊莖的濕地候鳥與溫度呈正相關（見圖4）。較高的日照時數(shù)有助于減少鳥類的熱量損失，提高鳥類捕食的獵物（比如變溫的節(jié)肢動物）的活動強度，提供給鳥類更多的食物來源[31]。因此，濕地候鳥的多樣性指數(shù)、捕食魚類的濕地候鳥與捕食無脊椎動物的濕地候鳥數(shù)量與日照時數(shù)呈正相關。但是，過高的日照時數(shù)往往伴隨著較低的降雨量，并且會引起水分蒸發(fā)，水位會降低，從而引起濕地候鳥的棲息。因此，濕地候鳥總量和其它三種濕地候鳥數(shù)量與日照時數(shù)呈負相關。氣壓對濕地候鳥棲息地選擇的影響，以前幾乎沒有報道。但從RDA排序圖（見圖5）中可以發(fā)現(xiàn)氣壓對濕地候鳥的影響很小。具體原因有待進一步研究。

較高的氣溫和日照時數(shù)使水溫升高，使越冬的魚類數(shù)量增多，所以捕食魚類的濕地候鳥數(shù)量與氣溫和日照時數(shù)呈正相關。但是，過長的日照時數(shù)和較高的氣溫，伴隨降雨量減少，水分更容易蒸發(fā)，影響到植被生長。所以，取食苔草的濕地候鳥和取食種子的濕地候鳥數(shù)量與日照時數(shù)和氣溫呈負相關。

4 結論與討論

從2006年到2013年，東洞庭湖冬季濕地鳥類數(shù)量總體成波動上升趨勢。干旱發(fā)生年會引起濕地候鳥數(shù)量的減少。由于2007年、2011年和2012年，人工投放了大量魚苗，從2009年開始，捕食魚類的濕地候鳥數(shù)量顯著增大。在2012年1月和2007年1月，由于2006年和2011年的干旱，東洞庭湖大量植被枯萎，取食種子的濕地候鳥和取食苔草的濕地候鳥數(shù)量急劇下降。東洞庭湖濕地候鳥的生物多樣性幾乎沒有變化。較高的水位和NDVI能夠提供給濕地候鳥適宜的生存環(huán)境，與絕大部分濕地候鳥都呈正相關。南下的寒流，雖然使東洞庭湖濕地氣溫下降，但是使更多的濕地候鳥到達東洞庭湖。較高的日照時數(shù)雖然有助于濕地候鳥保持體溫恒定，但是也會造成水分蒸發(fā)，同時也伴隨著較低的降雨量，使水位降低，從而影響到濕地候鳥。較高的氣溫和日照時數(shù)使水溫升高，使越冬的魚類數(shù)量增多，因此，捕食魚類的濕地候鳥數(shù)量與氣溫和日照時數(shù)呈正相關。但是過長的日照時數(shù)和較高的氣溫，伴隨降雨量減少，水分更容易蒸發(fā)，影響到植被生長，所以，取食苔草的濕地候鳥和取食種子的濕地候鳥數(shù)量與日照時數(shù)和氣溫呈負相關。本研究得出的結果對于濕地候鳥保護及棲息地修復具有一定的指導作用。

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Research on the relationship between overwintering migratory birds and environmental factors in east Dongting lake

XIANG Hongyua,b, LIANG Jiea,b, YUAN Yujiea,b, HUA Shanshana,b, WU Haipenga,b, ZENG Guangminga,b
(a.College of Environmental Science and Engineering; b.Key Laboratory of Environmental Biology and Pollution Control,Ministry of Education, Hunan University, Changsha 410082, Hunan, China)

East Dongting Lake National Natural Reserve was regarded as a typical study area, and wetland migratory birds was divided into fi ve categories, and chose fi ve kinds of environmental factors.Correlation analysis and redundancy analysis were applied to study these relationships. Results indicated that (1) the quantity of wetland migratory birds in east Dongting lake showed an uneven and increasing trend, which might be related to conservation measures executed in east Dongting lake, the habitat selection and adaptability of birds; (2) diversity of wetland migratory birds in East Dongting Lake remained unchanged, might because different kinds of migratory birds have similar habitat selection. (3) relatively high water level and NDVI provided appropriate living environment for wetland migratory birds,and had positive correlation with the quantity of wetland migratory birds; relatively high air temperature and sunshine duration mad water temperature increase, then resulted in the increase of quantity offishes, consequently, the quantity of wetland migratory birds feeding on fi shes would increase; But overlong sunshine duration and too high air temperature would in fluence vegetation growth, thus, that might result in the decrease of the quantity of wetland migratory birds feeding sedges and wetland migratory birds feeding on seeds.

east Dongting lake wetland; wetland migratory birds; environmental factors; correlation analysis; redundancy analysis

S718.52+1.1

A

1673-923X(2017)11-0154-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.025

2016-08-03

國家自然科學基金項目（51479072，51521006，51039001）；國務院三峽工程建設委員會項目（SX2010-026）

向泓宇，碩士研究生

梁 婕，副教授；E-mail：liangjie82@163.com

向泓宇，梁 婕，袁玉潔，等.東洞庭湖濕地越冬候鳥與環(huán)境因子的關系研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(11):154-160.

[本文編校：吳 毅]