吳思政 ，梁文斌 ，聶東伶 ，柏文富 ，沈素貞 ，李建揮 ，禹 霖

（1. 湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116；2. 湖南藍(lán)莓研究發(fā)展中心，湖南 長沙 410116；3. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

高溫脅迫對不同藍(lán)莓品種光合作用的影響

吳思政1，2，梁文斌3，聶東伶1，2，柏文富1，2，沈素貞3，李建揮1，2，禹 霖1

（1. 湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116；2. 湖南藍(lán)莓研究發(fā)展中心，湖南 長沙 410116；3. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

為探討高溫對藍(lán)莓生長發(fā)育的影響，以兔眼‘梯芙藍(lán)’（Tifblue）、高叢‘庫帕’（Cooper）和‘藍(lán)豐’（Bluecrop）3個藍(lán)莓品種為試材，在高溫（38～43℃）條件下進(jìn)行脅迫處理，測定其光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明：3個藍(lán)莓品種隨著脅迫時間的增加，蒸騰速率（Tr）均下降，以‘藍(lán)豐’下降最多。凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度均隨著高溫脅迫時間的延長而降低。隨著脅迫時間的延長，‘梯芙藍(lán)’的熒光參數(shù)F0變化不大，‘藍(lán)豐’和‘庫帕’則增加，且‘藍(lán)豐’的增幅大于‘庫帕’。

藍(lán)莓；高溫脅迫；葉片；光合作用

藍(lán)莓Vacciniumspp.又稱藍(lán)漿果，屬杜鵑花科越桔屬灌木植物，果實扁圓或圓形，成熟后呈深藍(lán)色。藍(lán)莓因果實富含VC、VE、VA、SOD、花青素、食用纖維等其他水果品種少有的特殊營養(yǎng)成分以及豐富的鉀、鐵、鋅、錳等微量元素，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織列為五大健康食品之一[1-2]。藍(lán)莓依據(jù)樹體形態(tài)特征分為高叢藍(lán)莓、矮叢藍(lán)莓和兔眼藍(lán)莓，各品系藍(lán)莓品種對土壤、溫度和水分等環(huán)境要求不同，有的品種不能適應(yīng)高溫高濕條件，有的則對土壤酸堿度敏感度不高。隨著藍(lán)莓栽培面積在我國中部地區(qū)不斷擴(kuò)大，各品系藍(lán)莓品種也陸續(xù)引入中部高溫高濕的地區(qū)。溫度是影響藍(lán)莓生長過程的重要因子,直接影響了植物生長過程中的光合作用[3]。為探討不同藍(lán)莓品種在高溫高是地區(qū)的耐熱性，本試驗通過測定高溫條件下‘梯芙藍(lán)’(Tifblue)、‘庫帕’ (Cooper)和‘藍(lán)豐’（Bluecrop）3個藍(lán)莓品種的光合作用，分析3個不同藍(lán)莓品種適應(yīng)熱脅迫方面的機(jī)制，為高溫高濕地區(qū)藍(lán)莓引種栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為 ‘藍(lán)豐’、‘庫帕’、‘梯芙藍(lán)’3年生盆栽苗 ，其土壤pH值為4.85，銨態(tài)氮（N）42.4 mg/kg，速效磷（P2O5）19.2 mg/kg，速效鉀（K2O）276 mg/kg，土壤含水量在60%左右。

1.2 試驗方法

2013年9月于中南林業(yè)科技大學(xué)植物學(xué)實驗室開展高溫脅迫試驗。選擇生長健壯的‘梯芙藍(lán)’、‘藍(lán)豐’和‘庫帕’盆栽苗置于LRH-250A型智能人工氣候箱中，25℃、空氣濕度70%、光照（3 000 lx，13.5 h·d-1）條件下預(yù)處理 3 d，然后移動至43 ℃ /38 ℃（晝 /夜）的人工氣候箱中，光周期為13.5 h/10.5 h（晝 /夜） 。

脅迫處理期間及處理期后25℃恢復(fù)3 d，測定其光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。每天7:00—9:00用LI-6400便攜式光合儀測定測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci），每株測3片葉子，重復(fù)5次；每天7:00—9:00采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（MINI-PAM）測定各株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括Fv/Fm（PSII最大原初光能轉(zhuǎn)換效率）、Yield（PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率）、F0（初始熒光強(qiáng)度）、qP（光化學(xué)淬滅系數(shù)）、NPQ（非光化學(xué)淬滅）。

1.3 試驗數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003完成對數(shù)據(jù)及圖表的基本處理，采用SPSS19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對藍(lán)莓光合特性的影響

高溫對不同品種藍(lán)莓凈光合速率（Pn）的影響如圖1所示。由圖1可知，3個品種的藍(lán)莓隨著脅迫時間的增加，凈光合速率均呈下降趨勢，但不同品種的表現(xiàn)有差異。‘梯芙藍(lán)’在高溫脅迫的前2 d，其光合速率下降明顯，第3天光合速率有所回升，之后一直下降直到高溫脅迫的第9天，其速率下降到1以下，第12天光合速率低于0.5，常溫環(huán)境中恢復(fù)3 d后，光合速率回升到1.88，約為脅迫前的31%（見圖1A）；‘庫帕’在脅迫前2 d凈光合速率下降也很明顯，脅迫第3天，凈光合速率較第2天略有回升，之后迅速下降，第9天即下降到0.1以下，第11天和12天接近0，常溫恢復(fù)3 d后，凈光合速率回升到0.776，約為脅迫前的16%（見圖1B）；‘藍(lán)豐’在受到高溫脅迫前期，凈光合速率沒有回升的跡象，高溫脅迫前4 d，其值一直迅速下降，脅迫第5天與脅迫第4天的凈光合速率相差不大，脅迫5 d后，其值再次迅速下降，至脅迫第9天，其值幾乎為0，脅迫12 d植物幾乎枯死，常溫恢復(fù)3 d后，光合速率沒有回升（見圖1C）。

圖1 高溫對不同品種藍(lán)莓凈光合速率的影響Fig.1 Effects of high temperature stress on photosynthetic rate of different blueberries

高溫對不同藍(lán)莓品種氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響如圖所示。由圖2可知，在高溫脅迫第1 d，3個藍(lán)莓品種的氣孔導(dǎo)度均迅速下降，隨著脅迫時間的增加，3個品種的藍(lán)莓表現(xiàn)不同。如圖2A所示，‘梯芙藍(lán)’在脅迫的第1天氣孔導(dǎo)度即迅速下降53%，脅迫第2～6天氣孔導(dǎo)度呈波浪狀變化，脅迫第6～12天，氣孔導(dǎo)度非常低，均小于0.1，脅迫結(jié)束常溫恢復(fù)3 d后，氣孔導(dǎo)度明顯回升，至脅迫前的17.7%；由圖2B可知，‘庫帕’在高溫脅迫的第1天氣孔導(dǎo)度即下降60.1%，脅迫2～4 d氣孔導(dǎo)度呈波浪狀變化，脅迫第5天開始，氣孔導(dǎo)度即下降到0.1以下，常溫恢復(fù)3 d，氣孔導(dǎo)度沒有顯著回升，但也未進(jìn)一步下降；如圖2C所示，‘藍(lán)豐’在受到脅迫后的第1天下降69%，脅迫第2天氣孔導(dǎo)度略有回升，脅迫第4～12天氣孔導(dǎo)度均在0.1以下，其中脅迫第12天氣孔導(dǎo)度低至0.006 13，常溫恢復(fù)3 d后，氣孔導(dǎo)度繼續(xù)下降，幾乎為0。

圖2 高溫對不同品種藍(lán)莓氣孔導(dǎo)度的影響Fig.2 Effects of high temperature stress on stomatal conductance of different blueberry

隨著脅迫時間的延長，高溫對3個藍(lán)莓品種胞間CO2濃度（Ci）的影響趨勢基本一致，均出現(xiàn)先降低后升高的趨勢（見圖3）。如圖3A所示，‘梯芙藍(lán)’的胞間CO2濃度在脅迫第1天下降43.8%，脅迫第8天下降至最低值僅為脅迫前的10.6%，脅迫9～12 d胞間CO2濃度緩慢上升，常溫恢復(fù)3 d后，回升趨勢明顯，達(dá)到脅迫前的70%；由圖3B可知，‘庫帕’的胞間CO2濃度在脅迫第1天下降58%，脅迫第5天降至最低值，約為脅迫前的17.6，之后胞間CO2濃度緩慢上升，脅迫第10天，基本回升到脅迫前的水平，常溫恢復(fù)3 d后，胞間CO2濃度依然保持在脅迫前的水平；由圖3C可知，‘藍(lán)豐’在脅迫第1天，胞間CO2濃度下降36.4%，脅迫第2天即降至最低水平，2～5天均保持在較低水平，第6天開始迅速上升，第7天即恢復(fù)至脅迫前的水平，常溫恢復(fù)3天后，胞間CO2濃度較脅迫末期變化不大。

圖3 高溫對不同品種藍(lán)莓胞間CO2濃度的影響Fig.3 Effects of high temperature stress on Ci of different blueberry

高溫對不同品種藍(lán)莓蒸騰速率（Tr）的影響如圖4所示。由圖4可以看出，隨著高溫脅迫時間的增加，3種藍(lán)莓的蒸騰速率（Tr）基本都呈下降趨勢。如圖4-A所示，‘梯芙藍(lán)’在高溫脅迫前4 d，蒸騰速率迅速下降至脅迫前的18.6%，在脅迫第5天出現(xiàn)略微的上升趨勢， 隨后蒸騰速率繼續(xù)下降，至脅迫第9天已低至0.1以下，常溫恢復(fù)3 d后，蒸騰速率恢復(fù)至高溫脅迫前的28.8%；‘庫帕’的蒸騰速率在脅迫前3 d一直下降約至脅迫前的35%，脅迫第4天有所回升，之后一直下降，至第9天低至0.1以下，常溫恢復(fù)3 d后，蒸騰速率恢復(fù)至高溫脅迫前的26.5%（見圖4B）；‘藍(lán)豐’在脅迫第1天，其蒸騰速率就迅速下降至脅迫前的35.8%，脅迫前4 d一直下降，至脅迫第5天有小幅回升，隨后一直下降，脅迫第9天已降至0.01以下，脅迫第11天，‘藍(lán)豐’幾乎枯死，常溫恢復(fù)3 d后，蒸騰速率未有明顯恢復(fù)跡象（見圖4C）。

圖4 高溫對不同品種藍(lán)莓蒸騰速率的影響Fig.4 Effects of high temperature stress on transpiration rate of different blueberry

2.2 高溫脅迫對藍(lán)莓熒光特性的影響

高溫脅迫對不同品種藍(lán)莓葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如圖5所示。

F0是植物的初始熒光，代表光系統(tǒng)Ⅱ的所有反應(yīng)中心全部處于開放狀態(tài)時的葉綠素?zé)晒庵?。如圖5A所示，‘梯芙藍(lán)’的F0在脅迫過程中變化不大，有略微的上升趨勢，脅迫12 d較脅迫前僅上升了14.5%，脅迫結(jié)束后較脅迫過程無明顯變化；‘庫帕’和藍(lán)豐的初始熒光相差不大，脅迫剛開始的第1天，F(xiàn)0均降低，之后均迅速升高，脅迫后期下降，常溫恢復(fù)3 d后，‘庫帕’的F0回升，‘藍(lán)豐’的F0繼續(xù)下降。整個脅迫過程中藍(lán)豐的上升幅度較‘庫帕’大，在脅迫2～10 d，‘藍(lán)豐’的F0均大于‘庫帕’，藍(lán)豐在脅迫的第11天，F(xiàn)0開始下降，‘庫帕’在脅迫12 d開始下降，脅迫前4天，3種藍(lán)莓的F0差異不大，隨脅迫時間的延長，‘庫帕’和‘藍(lán)豐’的F0顯著大于‘梯芙藍(lán)’。

Fm是最大熒光產(chǎn)量，由圖5B可知，‘梯芙藍(lán)’的Fm在脅迫第2天上升，之后隨脅迫時間的增加，呈波浪狀變化，但幅度不大，變化趨勢不明顯，脅迫結(jié)束常溫恢復(fù)3 d后，明顯上升；‘庫帕’的Fm在脅迫前期也呈波浪狀變化，幅度較‘梯芙藍(lán)’大，但在脅迫第12天，F(xiàn)m迅速下降，常溫恢復(fù)3 d后，F(xiàn)m又回升；‘藍(lán)豐’的Fm在脅迫前期變化趨勢與‘庫帕’一樣，脅迫11 d后開始迅速下降，脅迫結(jié)束恢復(fù)3 d，F(xiàn)m進(jìn)一步下降。

Fv/Fm反應(yīng)了反應(yīng)中心PSII的最大光能轉(zhuǎn)化效率，其大小常被作為判斷植物是否受到逆境脅迫的重要標(biāo)準(zhǔn)[4]。3種藍(lán)莓的Fv/Fm均在高溫脅迫的第1天有小幅上升，‘梯芙藍(lán)’在脅迫過程中變化不大，脅迫后期出現(xiàn)略微的下降趨勢，常溫恢復(fù)3 d后又回升，說明整個高溫脅迫過程對其影響不大；‘藍(lán)豐’和‘庫帕’從脅迫第2天開始Fv/Fm就一直下降，‘藍(lán)豐’的下降幅度較‘庫帕’大，常溫恢復(fù)3 d后‘庫帕’的Fv/Fm回升，‘藍(lán)豐’一直下降接近0（見圖5C）。

Yield是PSII的實際光化學(xué)量子產(chǎn)量，即在實際環(huán)境中，反應(yīng)中心部分關(guān)閉的條件下，原初電子捕獲光能的效率[5]。研究表明，3種藍(lán)莓在受到高溫脅迫的第1天，Yield均下降，之后又升高，脅迫中后期下降，常溫恢復(fù)3 d后，‘梯芙藍(lán)’和‘庫帕’分別回升至脅迫前的66.3%和45.1%，‘藍(lán)豐’一直下降為0（見圖5D）。

qP是光化學(xué)淬滅，其值反應(yīng)的是PSⅡ中的天線色素所吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分，其值越高，PS Ⅱ反應(yīng)中心開放的比例就越大，參與固定CO2的電子就越多[6]。由圖 5-E可知，3個品種的藍(lán)莓的qP隨脅迫時間的變化均出現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢，但略有差異?！蒈剿{(lán)’在脅迫前兩天下降趨勢明顯，2～6 d一直上升，在脅迫的第6天，其值超過了脅迫前，之后一直下降，但均顯著高于‘藍(lán)豐’和‘庫帕’，脅迫解除常溫恢復(fù)3 d后，其值又回升至脅迫前的85.2%；‘藍(lán)豐’和‘庫帕’在脅迫第1天下降，脅迫2～3 d上升，之后一直下降，但‘庫帕’的qP較‘藍(lán)豐’稍高，脅迫11 d之后，‘藍(lán)豐’的qP迅速下降低至0.1以下，常溫恢復(fù)3 d后，其值為0，植株完全死亡，‘庫帕’在高溫解除常溫恢復(fù)3 d后回升至初始值的37.6%。

圖5 高溫脅迫對不同品種藍(lán)莓葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.5 Effects of high temperature stress on chlorophyll fluorescence parameters of different blueberry cultivars

qN(非光化學(xué)淬滅)系數(shù)則反映了PS Ⅱ反應(yīng)中心所吸收的光能不能用于光合作用而以熱散耗掉的部分能力，當(dāng)植物吸收過多光能時，熱散耗可以消耗部分能量，防止光抑制，可以保護(hù)光合系統(tǒng)免受損害[7]。qN是植物保護(hù)PS Ⅱ光反應(yīng)中心免受逆境破壞的重要機(jī)制。由圖5-F可知，3種藍(lán)莓的qN在脅迫第1天均出現(xiàn)明顯下降趨勢，之后隨脅迫時間的增加3種藍(lán)莓的表現(xiàn)有差異：‘梯芙藍(lán)’隨著脅迫時間的延長qN一直上升，脅迫結(jié)束常溫恢復(fù)3天后下降；‘庫帕’在脅迫2～8 d，qN一直上升，8天之后開始下降，脅迫12 d降至初始值的49.6%，脅迫結(jié)束常溫恢復(fù)3 d后回升至初始值的85.7%；‘藍(lán)豐’的qN隨脅迫時間的延長也出現(xiàn)先增加后下降的趨勢，但其最高值出現(xiàn)在第4天，脅迫9 d之后，qN迅速下降，脅迫12 d的qN僅為脅迫前的20.6%，脅迫結(jié)束常溫恢復(fù)3 d后，植株死亡，qN為0。

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明：3個藍(lán)莓品種隨著脅迫時間的增加，蒸騰速率（Tr）均下降，以‘藍(lán)豐’下降最多。凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度均隨著高溫脅迫時間的延長而降低。隨著脅迫時間的延長，‘梯芙藍(lán)’的熒光參數(shù)F0變化不大，‘藍(lán)豐’和‘庫帕’則增加，且‘藍(lán)豐’的增幅大于‘庫帕’。高溫對3個藍(lán)莓品種光合速率影響的原因較為復(fù)雜，3個品種的藍(lán)莓的光合速率的下降是由氣孔限制因素引起的；脅迫后期，光合速率與氣孔導(dǎo)度一致下降，胞間CO2濃度（Ci）呈上升趨勢，從這個方面而言，3個藍(lán)莓品種的抗高溫能力為‘梯芙藍(lán)’＞ ‘庫帕’＞ ‘藍(lán)豐’，這與3個藍(lán)莓品種大田栽培的表現(xiàn)一致。

3.1 高溫對藍(lán)莓光合作用的影響

植物的光合作用對環(huán)境的變化敏感，高溫作為重要的環(huán)境因子之一，其對植物光合作用的傷害會出現(xiàn)在受害癥狀出現(xiàn)之前[8]。高溫對植物的植物光合作用的影響包括氣孔限制因素和非氣孔限制因素，氣孔限制因素強(qiáng)調(diào)植物光合作用的下降主要是由于高溫脅迫造成氣孔導(dǎo)度降低，光合作用的原料CO2的供應(yīng)不足導(dǎo)致光合作用下降；非氣孔限制因素則認(rèn)為，高溫抑制了光合作用關(guān)鍵酶的活性，葉肉細(xì)胞的氣體吸收擴(kuò)散受阻，CO2溶解下降，光合作用的場所穩(wěn)定性下降，固定CO2的能力下降等，由此造成光合作用下降[9]。也有人認(rèn)為高溫對植物光合作用的影響既有氣孔限制因素也有非氣孔限制因素，是兩者共同作用引起的[10]。本研究表明，3個品種的藍(lán)莓的凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度均隨著高溫脅迫時間的延長表現(xiàn)為降低的趨勢，但脅迫前期出現(xiàn)小幅的回升，且兩者回升的時間基本一致，說明在高溫脅迫前期，3個品種的藍(lán)莓的光合速率的下降是由氣孔限制因素引起的；脅迫后期，光合速率與氣孔導(dǎo)度一致下降，胞間CO2濃度（Ci）呈上升趨勢，說明此時光合速率的下降是由非氣孔限制因素引起的。由此可見，高溫對3個藍(lán)莓品種光合速率影響的原因較為復(fù)雜，尹賾鵬等研究表明，在植物受到外界環(huán)境脅迫時，隨脅迫時間的增加，光合速率的下降由氣孔限制因素轉(zhuǎn)化為非氣孔限制因素，與本研究結(jié)果一致[11]。

但不同品種藍(lán)莓的氣孔限制因素與非氣孔限制因素的時間不同，‘梯芙藍(lán)’在脅迫1～8 d，‘庫帕’在脅迫1～5 d，‘藍(lán)豐’在脅迫的1～5 d表現(xiàn)為氣孔限制因素，其中藍(lán)豐在脅迫3～5 d是氣孔限制因素與非氣孔限制因素的綜合。氣孔限制因素只是對氣孔隨脅迫時間的延長逐步關(guān)閉，使凈光合速率下降，此時高溫還未對植物內(nèi)部的生理造成嚴(yán)重影響，等高溫解除后，氣孔又能恢復(fù)正常水平，這從一定程度上表明不同植物耐高溫的時間[12]。從這個方面來說，3個藍(lán)莓品種的抗高溫能力為‘梯芙藍(lán)’＞ ‘庫帕’＞ ‘藍(lán)豐’，另外高溫脅迫解除3 d后，‘梯芙藍(lán)’的凈光合速率恢復(fù)程度大于‘庫帕’，而‘藍(lán)豐’的光合速率依然幾乎為0，沒有恢復(fù)。這也進(jìn)一步驗證了‘梯芙藍(lán)’的抗高溫能力大于‘庫帕’，‘庫帕’大于‘藍(lán)豐’，研究結(jié)果與這3個品種的光合實驗?zāi)芟嗷ヲ炞C[13]。

一般認(rèn)為蒸騰速率與光合作用所產(chǎn)生的能量，土壤中的水分，空氣的濕度以及植物自身的生理狀況有關(guān)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)蒸騰速率隨著高溫脅迫時間的延長而下降，3個藍(lán)莓品種的氣孔導(dǎo)度（Tr）與蒸騰速率的下降趨勢一致，但氣孔導(dǎo)度的下降幅度大于蒸騰速率的下降幅度，這說明蒸騰速率的下降是由氣孔導(dǎo)度下降引起的，氣孔導(dǎo)度的下降是植物在遇到逆境時，降低自身生理活動，抵御外界脅迫的一種自我保護(hù)機(jī)制[15]。

3.2 高溫對藍(lán)莓熒光參數(shù)的影響

高溫不僅影響通過影響氣孔的開閉程度，植物體內(nèi)各種酶的活性來影響植物的光合作用過程，高溫也傷害光合反應(yīng)中心PSII[16]。光合反應(yīng)中心PSII則通過調(diào)節(jié)反應(yīng)中心開放程度，光化學(xué)量子傳遞效率等來適應(yīng)高溫的脅迫，保持CO2同化能力，并通過增加熱散耗減輕過剩的能力對自身的傷害[17]。F0表示在黑暗條件下，反應(yīng)中心PSII全部開放的熒光水平，即此條件下，原初電子受體(QA) 全部氧化，如果反應(yīng)中心PSII受到破壞出現(xiàn)可以失活或者不可以的破壞，則F0就會增加，且增幅越大代表受破壞程度越嚴(yán)重[5,18]。研究表明在脅迫過程中，3個藍(lán)莓品種在脅迫第1天，F(xiàn)0都有不同程度的下降，這表明適量高溫可促進(jìn)植物體內(nèi)的生理活動，隨著脅迫時間的延長，梯芙藍(lán)的F0變化依然不大，呈波浪狀略微上升趨勢，說明‘梯芙藍(lán)’具有較強(qiáng)的耐高溫特性，高溫對其反應(yīng)中心PSII傷害不大；‘藍(lán)豐’和‘庫帕’均隨著脅迫時間的延長而增加，且‘藍(lán)豐’的增幅大于‘庫帕’，這說明高溫對‘藍(lán)豐’的傷害比‘庫帕’嚴(yán)重，‘藍(lán)豐’在脅迫12 d，F(xiàn)0下降，此時‘藍(lán)豐’生理遭受到嚴(yán)重破壞，常溫恢復(fù)3 d后，F(xiàn)0回升，這可能是‘藍(lán)豐’在常溫環(huán)境中進(jìn)行了部分自我修復(fù)；‘庫帕’在脅迫第11 d，F(xiàn)0迅速下降，此時‘庫帕’的枝葉已枯黃，生理受到嚴(yán)重傷害，常溫恢復(fù)3 d后，F(xiàn)0繼續(xù)下降，此時植株已死亡。

最大熒光（Fm）是 PSII 反應(yīng)中心在完全關(guān)閉情況下的熒光水平，最大熒光值與傳遞給 PSII 的電子的量及植物進(jìn)行光合作用的產(chǎn)物的量呈正相關(guān)[19]，它反映了PSII的電子傳遞情況，F(xiàn)v/Fm是最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，是反映 PSII 光化學(xué)效率的指標(biāo)，高溫脅迫下其值下降，下降程度與植物受脅迫程度正相關(guān)[20]。Fm與Fv/Fm都是判斷植物是否受到光抑制的重要標(biāo)準(zhǔn)[21]。研究結(jié)果表明，‘梯芙藍(lán)’在脅迫過程中Fm與Fv/Fm變化均不明顯，脅迫后期Fv/Fm略有下降趨勢，常溫恢復(fù)3 d后，又上升，說明‘梯芙藍(lán)’能承受43℃的高溫；‘庫帕’和藍(lán)豐的Fv/Fm隨高溫脅迫的時間均下降，‘藍(lán)豐’更敏感，下降幅度更大。這說明‘梯芙藍(lán)’較耐高溫，在高溫脅迫下仍能保持較高的光化學(xué)特性，‘庫帕’和藍(lán)豐則因為高溫脅迫導(dǎo)致了光抑制或光破壞，其中‘藍(lán)豐’受到破壞的程度更大。本研究還發(fā)現(xiàn)，3個藍(lán)莓品種在高溫脅迫的第1天，F(xiàn)v/Fm均小幅上升。

Yield是PSII的實際光化學(xué)量子產(chǎn)量，即在實際環(huán)境中，反應(yīng)中心部分關(guān)閉的條件下，原初電子捕獲光能的效率[5]。也即PSⅡ反應(yīng)中心開放的程度與電子傳遞活性和傳遞速率呈正相關(guān)。研究表明，3個藍(lán)莓品種在高溫脅迫第1天，Yield就迅速下降，這可能是因為植物長時間在較適宜的環(huán)境中生長，突然施加高溫脅迫，植物自身迅速關(guān)閉部分PSⅡ反應(yīng)中心，以抵御高溫的傷害[22]。但從第3天開始，3個藍(lán)莓品種適宜了高溫的環(huán)境，Yield增加，經(jīng)過短暫的上升期后，Yield均大幅下降，說明3個藍(lán)莓品種均不同程度地受到高溫的脅迫，光化學(xué)效率降低，有機(jī)物積累減少。脅迫恢復(fù)3 d后，‘藍(lán)豐’的Yield為0，‘庫帕’和‘梯芙藍(lán)’均有回升，且‘梯芙藍(lán)’梯芙藍(lán)的回升幅度大于‘庫帕’，說明高溫解除后‘梯芙藍(lán)’能較好恢復(fù)，‘庫帕’受到一定程度的傷害，‘藍(lán)豐’完全死亡。

qP是光化學(xué)淬滅，其值反映的是PSⅡ中的天線色素所吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分，其值越高，PS Ⅱ反應(yīng)中心開放的比例就越大[6]。另外，其值越高，還原態(tài)QA重新氧化為QA的量也越大，電子傳遞活性就越強(qiáng)[23]。本研究發(fā)現(xiàn)在脅迫初期3種藍(lán)莓的qP均顯著下降，隨后短期上升后下降，這與Yield對高溫的響應(yīng)一致，原因均可能是因為植物突然受到高溫脅迫，迅速關(guān)閉部分反應(yīng)中心以抵御高溫的傷害，適應(yīng)了高溫后Yield開始回升，之后由于高溫的傷害，Yield開始下降。但在脅迫第6天之后，‘梯芙藍(lán)’的Yield就顯著高于‘庫帕’和‘藍(lán)豐’，說明‘梯芙藍(lán)’在高溫脅迫下能保持較高的電子活性。qN（非光化學(xué)淬滅）系數(shù)則反映了PS Ⅱ反應(yīng)中心所吸收的光能不能用于光合作用而以熱散耗掉的部分能力，當(dāng)植物吸收過多光能時，熱散耗可以消耗部分能量，防止光抑制，可以保護(hù)光合系統(tǒng)免受損害[7]。3個藍(lán)莓品種的qN在高溫脅迫第1天均下降，而后上升，這可能是因為啟動熱散耗來防止光抑制需要時間。從脅迫第2天開始梯芙藍(lán)的qN就開始上升一直到脅迫結(jié)束才下降，脅迫過程中‘梯芙藍(lán)’可以利用一直增加的熱散耗來保護(hù)光合系統(tǒng)面受傷害，這也是其qP較‘庫帕’與‘藍(lán)豐’高的原因[21]?！畮炫痢膓N在脅迫2～9 d上升趨勢明顯，第9天以后開始下降，說明‘庫帕’在高溫脅迫的前9 d不斷增加qN來增加熱散耗，防止光抑制，但脅迫9 d以后開始下降，這可能是因為生理受到破壞，但結(jié)束脅迫恢復(fù)常溫3 d后，qN迅速上升，這可能是‘庫帕’光合系統(tǒng)自我修復(fù)的結(jié)果?！{(lán)豐’的qN在脅迫的第5天即開始下降，脅迫第9天下降幅度增大，脅迫結(jié)束后幾乎為0，說明‘藍(lán)豐’在高溫環(huán)境第5天以后已經(jīng)不能通過增加qN來增加熱散耗，保護(hù)自己的光合系統(tǒng)了。通過增加qN使植物增加熱散耗以適應(yīng)逆境，只是植物被動適應(yīng)環(huán)境的一種方式，這種方式不斷增加內(nèi)損耗，僅能維持生存，但對植物的生長不利且不可持續(xù)。

分析3個藍(lán)莓品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)對高溫脅迫的響應(yīng)，可以發(fā)現(xiàn)植物在突然受到高溫脅迫時比較敏感，光合系統(tǒng)PSⅡ的的開放程度迅速降低，電子活性與傳遞速率降低，經(jīng)過短暫的適應(yīng)后，光合系統(tǒng)PSⅡ的活性增強(qiáng) ，隨著高溫脅迫時間的增加，光合系統(tǒng)PSⅡ遭到遭到破壞或者可逆性失活[4]。另外，藍(lán)莓在逆境中啟動自我保護(hù)機(jī)制，但不同品種藍(lán)莓的自我保護(hù)能力不同，因此不同藍(lán)莓的抗高溫特性不同，其中‘梯芙藍(lán)’的抗高溫特性優(yōu)于‘庫帕’，‘庫帕’優(yōu)于‘藍(lán)豐’，這與高溫對光合特性的影響的研究結(jié)果一致。同時還發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下Yield、qP、qN的敏感性較F0、Fm、Fv/Fm高。

本研究僅僅是通過測定高溫條件下3個藍(lán)莓品種的部分生理指標(biāo)，推斷不同藍(lán)莓品種的耐熱性，而藍(lán)莓的生長除了受溫度影響外，還受土壤、水分和肥料等多個因素的影響，因此要篩選出適合高溫高濕條件下栽培的藍(lán)莓品種還需要在土壤、肥料等方面開展更多研究，從而綜合判定各藍(lán)莓品種的適栽條件。

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Effects of high temperature stress on photosynthesis of different blueberry varieties

WU Sizheng1,2, LIANG Wenbin3, NIE Donglin1,2, BAI Wengfu1,2, SHEN Suzhen3, LI Jianhui1,2, YU Lin1
(1. Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, Hunan, China; 2. Hunan Blueberry Research and Development Center,Changsha 410116, Hunan, China; 3.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

To study the effect of high temperature on the growth and development of Blueberry, 3 blueberry varieties(Tifblue,Cooper,Bluecrop)were used to investigate the photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters under high temperature stresses (38—43 ℃ ). The results showed that the transpiration rate (Tr) of 3 blueberry varieties decreased with the increase of stress time, andBluecropdecreased the most. The net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance were all decreased with the prolonging of stress. With the extension of stress time, the fluorescence parameterF0ofTifbluehardly varied while that ofCooperandBluecropincreased, in whichBluecropincreased more thanCooper.

blueberry; high temperature stress; leaf; photosynthesis

S718.43

A

1673-923X(2017)11-0001-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.001

2016-05-18

湖南重點科技支撐項目“藍(lán)莓新品種引進(jìn)、選育及種苗繁育技術(shù)研究”（2015NK3040）；湖南林業(yè)重點科技項目“藍(lán)莓品種篩選、豐產(chǎn)栽培與繁育技術(shù)研究”（XLK201515）

吳思政，研究員；E-mail：loutus001@163.com

吳思政，梁文斌，聶東伶，等. 高溫脅迫對不同藍(lán)莓品種光合作用的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(11): 1-8.

[本文編校：吳 毅]