求錦津 水柏年 水玉躍 張春草 董靜瑞 李超男孫 鵬 張苗苗 田 闊①

(1.浙江海洋大學水產學院 舟山 316000;2.舟山市海洋與漁業(yè)局 舟山 316000)

浙江6個列島大型底棲藻類分類多樣性*

求錦津1水柏年1水玉躍2張春草1董靜瑞1李超男1孫 鵬1張苗苗1田 闊1①

(1.浙江海洋大學水產學院 舟山 316000;2.舟山市海洋與漁業(yè)局 舟山 316000)

本文基于對七星列島大型底棲藻類的實地調查,結合浙南3個列島(七星列島、南麂列島和洞頭列島)和浙北3個列島(漁山列島、中街山列島和馬鞍列島)大型底棲藻類物種組成的有關文獻,構建大型底棲藻類基礎數(shù)據(jù)庫。采用平均分類差異指數(shù)△+、分類差異變異指數(shù)∧+、G-F多樣性測度指數(shù)和相似性系數(shù)開展分類多樣性研究。結果顯示:6個列島藻類在目級和科級的相似性很高,其值均在0.800以上;洞頭列島的△+值最高(77.42),中街山列島最低(72.65),這表明洞頭列島大型底棲藻類類群間的親緣關系較遠,中街山列島藻類類群間的親緣關系較近;七星列島的∧+值最高,達942.00,南麂列島最低,僅 865.12,這表明南麂列島大型底棲藻類在不同分類階元分布最均勻,七星列島的藻類分布較集中;南麂列島無論是F指數(shù)、G指數(shù)還是G-F指數(shù)的值均比其他5個列島高,依次為18.62,4.40和0.76,這說明南麂列島藻類的生態(tài)位分化程度較高。本研究構建了6個列島大型底棲藻類資源與分類多樣性基礎數(shù)據(jù)庫,為有效保護和管理大型底棲藻類提供了理論依據(jù)。

6個列島;大型底棲藻類;分類多樣性;G-F多樣性測度指數(shù);相似性系數(shù)

大型底棲藻類是生活在巖相海岸帶或島礁生態(tài)系統(tǒng)中的重要生物類群,其所構成的生物群落對維持沿岸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定有著重要作用(陳彬等,2012)。大型底棲藻類不僅是重要的初級生產者,而且起到凈化水質,防止海岸侵蝕的作用。目前,有關大型底棲藻類多樣性的研究大多集中在Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielous均勻度等指數(shù)(彭欣等,2010;張磊等,2012),但往往受樣本大小和取樣方法等因素的影響產生一定誤差。為更準確地反映生物多樣性,研究者一直在尋求新的參數(shù)加以研究。Clarke等(1998,2001)提出了分類多樣性指數(shù),分類多樣性指數(shù)是依據(jù)不同分類階元,通過物種的有無評估多樣性。該指數(shù)考慮了物種在分類階元上的差異而區(qū)別于傳統(tǒng)的多樣性指數(shù),即兩個類群的物種多樣性一致時,種間親緣關系遠的類群比親緣關系近的類群多樣性更高(李娜娜等,2011;陳杰等,2016)。

目前,分類多樣性指數(shù)多被用于魚類(史赟榮等,2010;李娜娜等,2011;陳杰等,2016)、浮游動物(劉光興等,2010;陳洪舉等,2014)和大型底棲動物(曲方圓等,2010;彭松耀,2013)等群落的研究。Campbell等(2011)研究了大西洋東北部大陸坡深水底棲魚類的分類多樣性,表明該指數(shù)是深海魚類生存的重要指標;曲方圓等(2010)采用平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)對黃海底棲動物進行了分類多樣性研究。近年來,該指數(shù)還被應用于陸生和濕地植物的研究。例如,Jastrz?bska等(2011)研究分析了麥田內植物種類組成、分類多樣性等,以探究影響春季大麥產量變動的原因;李帥等(2015)對黃河中游濕地植物的分類多樣性進行了探究,并討論了與傳統(tǒng)生物多樣性指數(shù)的相關性。但該指數(shù)在大型底棲藻類中的運用卻少見,本文基于浙江 6個列島自上世紀 70年代以來有關大型底棲藻類的調查研究資料,借鑒動、植物生物分類多樣性的研究方法,采用平均分類差異指數(shù)(△+)、分類差異變異指數(shù)(∧+)、G-F多樣性測度指數(shù)(蔣志剛等,1999)和Sprensen相似性系數(shù)(張鐿鋰,1998)等綜合分析七星列島、南麂列島、洞頭列島、漁山列島、中街山列島和馬鞍列島6個列島大型底棲藻類多樣性狀況,進而對其進行比較,探討產生差異的原因,以期構建浙江南北 6個列島的大型底棲藻類分類多樣性基礎數(shù)據(jù)庫,為有效保護和管理大型底棲藻類資源與分類多樣性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究結合現(xiàn)有的文獻資料,選取具有代表性的6個列島,即七星列島、南麂列島、洞頭列島、漁山列島、中街山列島和馬鞍列島作為研究區(qū)域,如圖1所示。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 The study area

1.2 數(shù)據(jù)來源

本文根據(jù)2013年7月和2014年11月在七星列島按照海洋調查規(guī)范(中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局,2008)調查的大型底棲藻類物種資料,結合孫建璋(2006)對七星列島、南麂列島、馬鞍列島大型底棲藻類的調查和王鐵桿等(2012)在洞頭列島收集的藻類資料,另有資料對南麂列島(傅財華等,2011;湯雁濱等,2014)、漁山列島(阮積惠,1994;王騰飛等,2013)和馬鞍列島(章守宇等,2008)的藻類進行補充,中街山列島藻類資料則使用陸艷用等(2011)的數(shù)據(jù),依據(jù)劉瑞玉(2008)和毛欣欣等(2011)整理的生物名錄,梳理分類地位,分別構建6個列島大型底棲藻類物種名錄。

1.3 分類多樣性指數(shù)

分類多樣性指數(shù)的計算方法:在種、屬、科、目和綱5個分類等級上,確定每個物種在分類系統(tǒng)樹狀圖中的路徑長度權重,用統(tǒng)計軟件 PRIMER5.2中的TAXDTEST工具求取△+和∧+。計算公式如下:

公式(1)、(2)中,ωij為物種i和物種j分類系統(tǒng)樹狀圖中的路徑長度,S為群落中的總物種數(shù)。在一定范圍內,△+值越小,說明類群間的親緣關系越近,反之則越遠;∧+值越小,則說明群落或者生物在不同分類階元的分布越均勻,反之則越不均勻。

1.4 G-F多樣性測度指數(shù)

一般規(guī)定,當DF=0時,即所有的科都是單種,則規(guī)定該地區(qū)的G-F指數(shù)為0,即DG-F=0。單種科越多,G-F指數(shù)值越小,反之越大。一般來說,。G-F指數(shù)越接近0或為負數(shù),則說明F指數(shù)(科間多樣性)下降,或者說明G指數(shù)(屬間多樣性)上升,反之則趨近于1。

1.5 相似性指數(shù)

Sprenson對相似性系數(shù)進行了適當?shù)男薷?并充分論證了修改后的公式更加符合統(tǒng)計概率論的理論(張鐿鋰,1998)。因此,本文采用Sprensen相似性系數(shù)來計算 6個列島之間的大型底棲藻類目級/科級相似性。計算公式如下:

公式(4)中,Sc為相似性系數(shù),A為甲的大型藻類總目/科數(shù),B為乙的大型藻類總目/科數(shù),c為兩者所共有的目/科數(shù)。0≤Sc≤1,當兩者的相似性越高,Sc的值越接近1;反之,Sc就越接近于0。

2 結果

2.1 大型底棲藻類的物種組成

經數(shù)據(jù)處理可得,6個列島藻類物種數(shù)相差較大(圖2),南麂列島藻類物種數(shù)(185)明顯高于另外 5個列島,隸屬于26目44科87屬,七星列島物種數(shù)(86)最少,隸屬于19目34科56屬。從分類階元組成看,6個列島藻類在目、科級階元的相似性很高(表1)。南麂列島與馬鞍列島共有目數(shù) 23,目級相似性系數(shù)最高(0.920);馬鞍列島與洞頭列島目級相似性最低(0.826)。馬鞍列島與中街山列島共有的科數(shù)為34,為各列島間科級相似性系數(shù)最高(0.895);馬鞍列島和洞頭列島科級相似性最低(0.806)。以科、目分類階元進行6個列島大型底棲藻類優(yōu)勢物種的統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)其優(yōu)勢科、目組成相近。在科級分類階元,6個列島藻類大多集中在石莼科、馬尾藻科、松節(jié)藻科等,目級分類階元則主要集中在杉藻目、仙菜目和石莼目等(附表)。

圖2 6個列島大型底棲藻類不同分類階元組成Fig.2 Compositions of different taxonomic categories of benthic macroalgae from the six islands

表1 各列島間大型底棲藻類相似性比較Tab.1 Comparison in similarity of benthic macroalgae among the six islands

2.2 分類多樣性指數(shù)

根據(jù)數(shù)理構建的大型底棲藻類物種名錄,在計算不同分類等級多樣性權重值的基礎上(表2),用 primer5.2軟件求得△+和∧+值(圖3,4)。其中洞頭列島的△+值最高(77.42),中街山列島的值最低(72.65)。這表明,洞頭列島大型底棲藻類類群間的親緣關系較其他5個列島都要遠,中街山列島藻類類群間的親緣關系較近;七星列島的∧+值最高(942.00),南麂列島最低(865.12)。這表明南麂列島大型底棲藻類在不同分類階元的分布較均勻,而七星列島的藻類在不同分類階元的分布較集中。

2.3 G-F多樣性測度指數(shù)

數(shù)據(jù)處理結果表明(表3),南麂列島的F指數(shù)、G指數(shù)和G-F指數(shù)值均高于其余5個列島,其值依次為18.62、4.40和0.76;馬鞍列島的F指數(shù)和G-F指數(shù)值均最低,分別僅為10.50和0.64,G指數(shù)值最低的是洞頭列島,為3.79。

圖3 6個列島大型底棲藻類平均分類差異指數(shù)(△+)Fig.3 The average taxonomic distinctness of benthic macroalgae from the six islands

圖4 6個列島大型底棲藻類分類差異變異指數(shù)(∧+)Fig.4 Variation in taxonomic distinctness of benthic macroalgae from the six islands

表2 不同分類等級的多樣性權重值Tab.2 The branch weight on species at each taxonomic level

表3 6個列島大型底棲藻類G-F多樣性測度指數(shù)Tab.3 G-F index of benthic macroalgae from the six islands

3 討論

3.1 大型底棲藻類物種組成異同

6個列島大型底棲藻類物種數(shù)差異較大。影響海藻生長的因子較多,如島嶼面積、海流水系、海浪、海水透明度、水溫、底質和人為干擾等(章守宇等,2008;陸艷用等,2011)。

七星列島藻類種數(shù)最少(86種),可能與其面積僅有 0.47km2,為6個列島面積中最小,且離大陸沿岸相對較遠(最近距離37km)有關,這符合MacArthur的平衡說理論(牛翠娟,2007),即島嶼面積越大且離大陸越近的島嶼,其留居物種的數(shù)目越多,反之則越少。但洞頭列島面積最大(100.3km2),離岸最近(最近距離5.7km),物種數(shù)卻不高,這可能是洞頭列島人為干擾較多,海水透明度低,鹽度低且季節(jié)變化幅較大,不利于藻類生長所致。

巖相底質適于大型藻類繁衍棲息,而泥相和沙相等柔性底質不適于藻類生長。七星列島、漁山列島和中街山列島基本為單一巖相底質;洞頭列島多為巖相底、粉砂底、泥底;南麂列島西側沿岸主要是泥沙基質,外側島嶼主要是巖相海岸,適合多種生活習性的藻類生長、生存(孫建璋,2006)。

南麂列島春夏季主要受臺灣暖流控制,秋季臺灣暖流的作用逐漸消退,受到冷空氣和江浙沿岸流的影響,冬季則受江浙沿岸水的支配,水文條件復雜多變,適合多種藻類的附著,由此南麂列島藻類的多樣性較高;洞頭列島海域周年受江浙沿岸流和江河徑流影響,水文條件較單一,藻類物種多樣性較低;而漁山列島離長江、錢塘江入?？谳^遠,受江浙沿岸流和長江沖淡水系的影響較小,僅在夏秋季受臺灣暖流影響較強,因此多樣性低;中街山列島受臺灣暖流、黃海冷水團和長江、錢塘江等長江沖淡水系的復合影響,且其海域寬闊,水動力作用適宜,促進各種藻類生長。

南麂列島與七星列島緯度差異甚小,且均位于暖溫帶向亞熱帶過渡的典型氣候帶,但這2個列島藻類物種數(shù)差距最大,人為干擾作用導致差異不容忽視。南麂列島早在1990年被列為國家級海洋自然保護區(qū),實行三級分區(qū)管理,整個保護區(qū)以保護貝藻類為主。七星列島于2013年才被批準設立為省級海洋特別保護區(qū),此前漁民趕海對藻類的濫采亂挖,可能會給藻類多樣性帶來負面影響。中街山列島、馬鞍列島和漁山列島等藻類也受當?shù)鼐用竦倪^度采集,以及近些年興起的海島旅游帶來的人為干擾,也可能使得藻類資源衰退(阮積惠,1994;王騰飛等,2013;蔡麗萍等,2014)。

6個列島大型藻類的共性分析。各列島藻類的分類階元組成較為接近,目級和科級相似性很高,其系數(shù)值均在0.800以上。各列島大型底棲藻類均以暖溫帶性種類為主(63.12%—69.77%),亞熱帶性次之(10.47%—26.37%),冷溫性第三(7.48%—19.77%),熱帶性種類僅在七星列島(1.16%)、南麂列島(1.68%)、漁山列島(0.93%)和中街山列島(1.97%)有分布,亞寒帶性種類只在南麂列島(0.56%)和馬鞍列島(1.16%)有分布。這可能是6個列島海藻區(qū)系的性質均為暖溫帶向亞熱帶過渡的類型,尤其是南麂列島更為典型。

3.2 分類多樣性分析

6個列島的△+值:中街山列島(72.65)＜七星列島(73.42)＜漁山列島(74.00)＜南麂列島(75.47)＜馬鞍列島(76.70)＜洞頭列島(77.42)。這表明洞頭列島大型底棲藻類所屬的分類階元較離散,即藻類類群間的親緣關系較疏遠。洞頭列島藻類 56屬,各屬單一種數(shù)量較多,占洞頭列島藻類種數(shù)的 45.05%,物種組成復雜,藻類類群間的親緣關系較遠,這可能是洞頭列島水文(溫度、鹽度、透明度、海流)條件隨時空變化復雜,人為因素干擾大所致。中街山列島藻類類群間親緣關系較近。其中 22.22%的種類集中于仙菜目,20.26%的藻類集中于杉藻目,這說明近半比例的藻類隸屬于2個目,各種類的分類地位相對較近;同時,中街山列島為單一巖相底,適于這2目藻類棲息,這體現(xiàn)在△+指數(shù)值最低。

6個列島的∧+值:南麂列島(865.12)＜洞頭列島(870.95)＜中街山列島(901.98)＜馬鞍列島(907.27)＜漁山列島(919.72)＜七星列島(942.00)。這表明南麂列島大型底棲藻類在不同分類階元分布最均勻。這與南麂列島溫度、鹽度等環(huán)境因子相對穩(wěn)定、透明度高,尤其是位于典型的亞熱帶向溫帶過渡地帶,最適于藻類棲息等特征有關。此外,也與該列島早在1990年被列為國家級海洋自然保護區(qū),有專門的科研與執(zhí)法管理作為強有力保障有關。七星列島大型底棲藻類在不同分類階元分布較集中,86種大型藻類隸屬于19目34科56屬,平均每1個屬包含1.5種,為6個列島種數(shù)最少,這可能與該列島位于遠離大陸的開放性水域,終年風浪大,藻類難以附著有關。

3.3 G-F多樣性測度指數(shù)分析

G-F指數(shù)除應用在鳥類、獸類的物種多樣性研究之外,還應用在植物的生物多樣性測度上(蔣志剛等,1999),本文嘗試用其來研究海洋藻類的生物多樣性。研究得出,南麂列島的F指數(shù)(18.62)、G指數(shù)(4.40)及G-F指數(shù)(0.76)均比其余5個列島高。這與南麂列島的科數(shù)、屬數(shù)以及物種數(shù)最多是一致的。南麂列島的底棲藻類共有185種,較均勻的分布于44科83屬。在科間多樣性(F指數(shù))一定的前提下,屬間多樣性(G指數(shù))會上升,即南麂列島種類的生態(tài)位分化程度會越來越高,種類的生態(tài)位也將會越來越多(胡成業(yè),2016)。該指數(shù)與分類多樣性指數(shù)的分析結果一致,即南麂列島大型底棲藻類的物種分布較為均勻,多樣性較高。

4 結論

本研究采用分類多樣性指數(shù)、G-F多樣性測度指數(shù)和相似性系數(shù),綜合分析了浙江6個列島大型底棲藻類分類多樣性的狀況,表明南麂列島藻類豐富度和多樣性均較高。6個列島在海流、底質等環(huán)境因素上存在差異,但其所處的地理位置和氣候條件相近,因此對各列島潮間帶大型藻類進行養(yǎng)護與管理時,既可以根據(jù)其共性借鑒成功的模式,又需要根據(jù)其差異性對措施作出適當調整。

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附表

TAXONOMIC DIVERSITY OF BENTHIC MACROALGAE IN SIX ISLANDS OF ZHEJIANG

QIU Jin-Jin1, SHUI Bo-Nian1, SHUI Yu-Yue2, ZHANG Chun-Cao1, DONG Jing-Rui1,LI Chao-Nan1, SUN Peng1, ZHANG Miao-Miao1, TIAN Kuo1
(1.College of Fishery,Zhejiang Ocean University,Zhoushan316000,China;2.Zhoushan Bureau of Oceanology and Fishery,Zhoushan316000,China)

This paper summarizes the field investigation of benthic macroalgae in Qixing Islands,Zhejiang Province,and combines available literatures data of the benthic macroalgae from other five archipelagic islands of the province,including Nanji,Dongtou,Yushan,Zhongjieshan,and Ma’an Islands,and established the database of the benthic macroalgae.The results indicate that the taxa of the six islands were similar in the order and family level.The maximum average taxonomic distinctness index (77.42)was found in Dongtou Islands,and the minimum in Zhongjieshan Islands(72.65).Thus,the genetic relationship of the benthic macroalgae in the Dongtou Islands is more distant than those of the other five islands.The maximum variation in taxonomic distinctness index was revealed in the Qixing Islands (942.00),and the minimum in Nanji Islands (865.12).Therefore,the taxonomic distribution of benthic macroalgae in Nanji Islands was the evenest among all the islands.Moreover,Nanji Islands ranked No.1 inFindex (18.62),G(4.40)andG-Findex(0.76)among all islands,indicating that the algae species of Nanji Islands featured higher niche differentiation degree.This paper shall provide the basic natural information for effective protection to benthic macroalgae resources these islands.

six Islands;benthic macroalgae;taxonomic diversity;G-Fdiversity index;similarity index

S931.1

10.11693/hyhz20170300053

* 浙江省軟科學研究計劃項目,2015C25018號;“海洋科學”省重中之重學科,111040602136號;“水產”省一流學科,11034060216號。求錦津,碩士研究生,E-mail:18368082795@163.com

① 通訊作者:田 闊,博士,E-mail:tiankuo689291@163.com

2017-03-14,收修改稿日期:2017-05-14

6個列島優(yōu)勢科(前8科)物種組成Species composition of dominant family (top 8)from the six islands

續(xù)表

續(xù)表