， ， ， ， (.衡水學院生命科學系， 河北 衡水 05000； .中國科學院昆明植物研究所， 云南 昆明 6500；.張家口市農(nóng)業(yè)科學院， 河北 張家口 075000)

不同藜麥品種萌發(fā)期耐鹽性研究

呂亞慈1，郭曉麗1，孫佳瑋2，高汝勇1，張新軍3
(1.衡水學院生命科學系， 河北 衡水 053000； 2.中國科學院昆明植物研究所， 云南 昆明 650201；3.張家口市農(nóng)業(yè)科學院， 河北 張家口 075000)

以QA 13-7-6、2014 xsg 23-4-2、2014 xsg 48-2-8、2014 xsg 53-1-2和2014 xsg 4-1-6等5個品種的藜麥種子為材料，研究藜麥在萌發(fā)期的耐鹽程度。用不同濃度梯度的NaCl溶液處理供試種子，并統(tǒng)計其發(fā)芽率、根長、芽長等，計算發(fā)芽勢和活力指數(shù)。結(jié)果表明，藜麥幼苗的各項指標均呈現(xiàn)出在低鹽處理時升高，高鹽處理時降低的整體趨勢，而根長則受到很強的抑制，萌發(fā)時間也隨著鹽脅迫的程度增加而推遲。通過隸屬函數(shù)法的綜合評價得出結(jié)論，品種2014 xsg 48-2-8和2014 xsg 23-4-2在受到鹽脅迫時，耐鹽性的綜合表現(xiàn)最好。

藜麥； 耐鹽性； 萌發(fā)期

目前我國鹽漬土面積為3 500萬hm2，尚有1 700萬hm2左右潛在鹽漬化土壤，種植耐鹽植物改良鹽漬土，既可防止土壤表面積鹽，又可降低地下水的水位和鹽分，使有機質(zhì)和土壤微生物量增加，降低土壤pH值，從而徹底改善周圍生態(tài)環(huán)境[1]。

藜麥(ChenopodiumquinoaWilld)是石竹目藜科一年生草本植物，產(chǎn)于南美洲。作為一種高營養(yǎng)的食品，藜麥含有高品質(zhì)蛋白，并含大量礦物質(zhì)、維生素以及豐富的氨基酸等，其環(huán)境適應性極強，生長溫度范圍2～35 ℃，從高寒、高原氣候區(qū)到亞熱帶均有分布，因此，為藜麥被視為全球最具栽培潛力的新作物。對藜麥高產(chǎn)種質(zhì)資源的篩選，以及對抗逆性、營養(yǎng)成分和開發(fā)利用價值等方面進行深入系統(tǒng)研究，將對未來的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)多樣化有著非常重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試的5個藜麥品種為：QA 13-7-6、2014 xsg 23-4-2、2014 xsg 48-2-8、2014 xsg 53-1-2和2014 xsg 4-1-6，種子由張家口市農(nóng)業(yè)科學院提供。

1.2 方 法

每品種選大小均勻、飽滿的種子供試驗用。用0.1% HgCl2消毒10～15 min后蒸餾水洗凈。將種子均勻擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿30粒，依次加入50，100，150，200，250，300 mmol/L NaCl溶液8 mL，以蒸餾水處理作對照，25 ℃恒溫萌發(fā)，進行3次重復，每2 d更換1次處理液。從處理開始每天統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)(胚根長度≥2 mm即判定萌發(fā))，直到種子的萌發(fā)數(shù)不再增加時統(tǒng)計發(fā)芽率，計算發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。8 d后從每品種每培養(yǎng)皿中取20株長勢一致且較好的幼苗，測量根長、芽長、鮮重并記錄。

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(%)=規(guī)定天數(shù)內(nèi)的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt；

活力指數(shù)=S×∑Gt/Dt；

平均鮮重(g)= 10株幼苗總重(g)/ 10；

式中：S為鮮重；Gt為在不同時間(t天)的發(fā)芽個數(shù)；Dt為發(fā)芽天數(shù)。

1.3 統(tǒng)計分析

用SPSS 16.0對統(tǒng)計的數(shù)據(jù)進行分析。采用隸屬函數(shù)法對每品種所測各指標的隸屬值累加并求均值，再進行品種間比較以評定耐鹽性，計算方法如下：

表1 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期發(fā)芽率的影響

品種NaCl溶液濃度(mmol/L)050100150200250300QA13?7?682a85．33a92a92a78．67b78．67b75b2014xsg23?4?285．33a88．67a80．67a78．67a77．33a76b72．67b2014xsg48?2?892．67a90．67a87．33ab86．67ab86ab85．33b76b2014xsg53?1?296a98a90．67a89．33ab87．33ab84．6b84b2014xsg4?1?683．33a86．04a89．33a88a84．67a82．67a82a

表2 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期發(fā)芽勢的影響

品種NaCl溶液濃度(mmol/L)050100150200250300QA13?7?682．00b84．67b89．00ab92．00a78．67c76．67c57．00d2014xsg23?4?285．33a88．00a78．00b76．00b75．33b74．67b72．00b2014xsg48?2?892．67a90．67ab86．67b86．67b86．00b84．00b75．33b2014xsg53?1?284．00b96．00a96．00a89．33ab88．67ab86．67ab84．67ab2014xsg4?1?683．33a84．08a88．00a86．00a84．67a82．00a78．67a

表3 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期發(fā)芽指數(shù)的影響

品種NaCl溶液濃度(mmol/L)050100150200250300QA13?7?682．42a81．28a78．33a68．58b48．86c47．53c38．88d2014xsg23?4?281．56ab84．08a77．33ab73．11bc67．25c67．50c44．03d2014xsg48?2?886．69a88．11a81．17ab80．69ab79．33ab75．94ab66．89b2014xsg53?1?284．33ab87．33a76．56bc70．75c72．94c53．03d48．03d2014xsg4?1?687．94a84．64a82．33ab75．67ab72．03bc63．08c50．28c

表4 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期活力指數(shù)的影響

品種NaCl溶液濃度(mmol/L)050100150200250300QA13?7?61．32a1．35a2．02a1．62b0．79c0．70c0．49d2014xsg23?4?22．30a1．89b1．72b1．69b1．46c1．45c0．49d2014xsg48?2?81．93ab2．22a1．99ab1．73b1．69b1．38c1．08c2014xsg53?1?21．95a1．70b1．53c1．28d1．01e0．88f0．70f2014xsg4?1?61．97ab1．90a2．11a1．66b1．38c0．96d0．88d

帶入公式Xu=[X-Xmin]/[Xmax-Xmin] 中先分別對所測指標算出具體隸屬值，式中：X為各品種的某指標測定值；Xmin為所用品種某指標測定值內(nèi)的最小值，Xmax為最大值[2]。之后再將每品種的各指標耐鹽隸屬值累加并求平均值，值越大耐鹽性越強。

2 結(jié)果與分析

不同程度的鹽脅迫對藜麥種子萌發(fā)期的抑制作用，表現(xiàn)為種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、鮮重以及活力指數(shù)等各項指標顯著降低，根和芽的生長受到不同程度的抑制等。

2.1不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期發(fā)芽率的影響從表1可以看出，各品種在不同濃度NaCl處理下的發(fā)芽率差異并不顯著。各品種在低濃度鹽處理時發(fā)芽率無顯著差異，高濃度鹽處理時發(fā)芽率受到抑制，2014 xsg 4-1-6在試驗中各鹽濃度處理下，發(fā)芽率幾乎無變化。

2.2 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期發(fā)芽勢的影響

由表2可知，QA 13-7-6和2014 xsg 53-1-2的發(fā)芽勢呈現(xiàn)低濃度時升高，高濃度時降低的趨勢，其余3個品種的發(fā)芽勢在各鹽濃度處理下變化不太明顯。

2.3 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期發(fā)芽指數(shù)的影響

從表3可看出，2014 xsg 23-4-2和2014 xsg 53-1-2在低濃度(50 mmol/L)NaCl處理時，發(fā)芽指數(shù)相較于對照上升，隨著鹽處理濃度升高發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢，其余3個品種發(fā)芽指數(shù)隨著鹽脅迫強度的增加而降低。

2.4 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期活力指數(shù)的影響

由表4可發(fā)現(xiàn)，2014 xsg 23-4-2和2014 xsg 53-1-2的活力指數(shù)隨著NaCl濃度的增加呈現(xiàn)明顯的降低趨勢；其他3個品種在NaCl濃度為50 mmol/L和100 mmol/L時變化不大，超過100 mmol/L后，隨濃度升高活力指數(shù)整體呈下降趨勢。

2.5 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期芽長、根長和鮮重的影響

2.5.1 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期芽長和根長的影響

從表5可看出，隨著NaCl溶液濃度升高，各品種的芽伸長均受到不同程度的抑制，且大致表現(xiàn)為低濃度鹽脅迫時促進芽伸長，高濃度鹽處理時芽伸長受到抑制。

表5 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期芽長和根長的影響

濃度品種QA13?7?62014xsg23?4?22014xsg48?2?82014xsg53?1?22014xsg4?1?6芽長(cm)02．79a3．21a3．34a2．98a2．53a503．04a2．91b3．32a3．30b2．82b1003．54a2．60c3．13a2．91a2．77b1502．82a2．52c2．84b2．36c2．27c2002．60ab1．98d1．91c2．54c2．22c2502．28c1．65e1．72c1．45d1．79d3001．41d1．08f0．71d1．05e1．47e根長(cm)05．52a5．88a4．55a4．38a3．03a502．35b1．64b2．12b2．42b3．03a1003．09c1．39b3．12c1．90c2．33b1502．33b1．21b1．56d1．23d2．01b2001．68b0．63c0．63e0．75de0．99cd2501．46b0．78bc0．73e0．55e1．32c3000．58d0．42c0．29e0．38e0．73d

表6 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期幼苗平均鮮重的影響(單位：g)

品種NaCl溶液濃度(mmol/L)050100150200250300QA13?7?60．0260．0240．0170．0160．0160．0150．0132014xsg23?4?20．0280．0230．0230．0220．0220．0220．0112014xsg48?2?80．0250．0250．0250．0220．0210．0180．0162014xsg53?1?20．0240．0230．0240．0220．0230．0200．0172014xsg4?1?60．0220．0220．0260．0220．0190．0180．015

表7 不同品種藜麥萌發(fā)期耐鹽性綜合評價

品種隸屬函數(shù)值發(fā)芽率發(fā)芽勢發(fā)芽指數(shù)(GI)活力指數(shù)(VI)芽長根長平均鮮重總隸屬值平均值排序QA13?7?60．430．600．490．370．510．570．243．220．4642014xsg23?4?20．310．240．670．740．550．430．743．690．5322014xsg48?2?80．690．610．620．410．590．320．523．760．5412014xsg53?1?20．310．410．480．370．500．330．482．880．4152014xsg4?1?60．490．570．640．480．480．360．373．390．483

QA 13-7-6、2014 xsg 4-1-6在低濃度NaCl處理時促進芽生長，高濃度鹽處理時，受抑制的程度隨鹽溶液濃度的升高而增強。2014 xsg 23-4-2隨著NaCl溶液濃度的增加，幼苗的芽長逐漸減小；2014 xsg 48-2-8在0～100 mmol/L NaCl溶液處理時，芽長的減少不明顯，差異不顯著，總體趨勢同樣是隨著NaCl溶液濃度的增加，藜麥幼苗的芽長逐漸減小。

鹽脅迫對藜麥幼苗根的生長呈現(xiàn)顯著的抑制作用。由表5發(fā)現(xiàn)，QA 13-7-6在100 mmol/L NaCl處理時比50 mmol/L時根長要長，其余各組的根長均隨濃度降低而減??；2014 xsg 23-4-2在50 mmol/L NaCl處理時根長顯著減小，而在250 mmol/L的脅迫處理時相比200 mmol/L組的根長有所增加；2014 xsg 48-2-8的100 mmol/L組比50 mmol/L組的根長有所增加；2014 xsg 4-1-6的50 mmol/L組與對照組根長無差異，在250 mmol/L處理時，根長長于200 mmol/L組。

2.5.2 不同濃度鹽脅迫對藜麥萌發(fā)期幼苗鮮重的影響

鹽脅迫對于藜麥萌發(fā)期幼苗的影響還體現(xiàn)在幼苗鮮重的減少(表6)。2014 xsg 53-1-2的鮮重整體趨于減少，但在100 mmol/L組比50 mmol/L組略微增加，在200 mmol/L組比150 mmol/L組略有增加；2014 xsg 4-1-6在0～50 mmol/L處理時脅迫表現(xiàn)不明顯，而100 mmol/L處理時鮮重又有所增加，150～300 mmol/L NaCl處理時鮮重隨濃度增加而減少。

2.6 不同品種藜麥萌發(fā)期耐鹽性綜合評價

利用隸屬函數(shù)法，對5個品種藜麥進行排序，篩選出耐鹽性良好的品種。由表7可知，在本試驗中，2014 xsg 48-2-8和2014 xsg 23-4-2的耐鹽性最好，2014 xsg 4-1-6的耐鹽性為中等，而QA 13-7-6和2014 xsg 53-1-2的耐鹽性較差。

3 討 論

鹽脅迫是一種常見的逆境危害，植物要正常生長生存就要對其適應，產(chǎn)生抗逆性或耐逆性。植物耐鹽性的產(chǎn)生過程十分復雜，鹽脅迫影響植物的整個生長過程，而萌發(fā)期是植物生活史中的關鍵階段。種子在鹽脅迫下萌發(fā)成苗是植物在鹽脅迫下生長發(fā)育的前提[3]。將植物轉(zhuǎn)到鹽逆境幾分鐘后，生長速率的下降水平與根際滲透壓呈正比[4]。鹽對植物產(chǎn)生的不良影響除了發(fā)芽能力被降低外，還有種子大小和種子的外胚乳體積不成比例減少，葉面積擴展速率降低，植株鮮重及干重降低等。有實驗證明，藜麥在極端環(huán)境下的高耐受力正是由于在其內(nèi)部有對種子的高度保護結(jié)構(gòu)[5]。

本試驗結(jié)果表明，5個品種藜麥幼苗各指標的整體趨勢均表現(xiàn)出低鹽處理時升高，高鹽處理時降低的趨勢，而根長則受到很強抑制，這一結(jié)果與袁俊杰等[6]的實驗結(jié)論相似。2014 xsg 4-1-6在高鹽脅迫處理時，各項指標均高于其他4個品種。藜麥的耐鹽性不能僅僅通過單一的某項指標來進行評估，而應對以上統(tǒng)計得到的數(shù)據(jù)進行綜合分析。通過隸屬函數(shù)法對供試藜麥綜合評價后發(fā)現(xiàn)，2014 xsg 48-2-8和2014 xsg 4-1-6的各項指標在受到鹽脅迫時，均比其他幾個品種表現(xiàn)優(yōu)秀，因此可選擇該品種進行耐鹽性藜麥種子的培育。

植物耐鹽是一個多基因參與、多途徑誘導的過程。研究植物的耐鹽機制，離不開測定生理生化的各項指標、了解各項指標的調(diào)控機理?？沙浞掷闷淇果}基因培育高抗鹽品種，提高植物抗鹽性研究的有效性和科學性。

[1]項玉英,楊祥田,張光華.設施栽培土壤次生鹽漬化的調(diào)查及防治對策[J].浙江農(nóng)業(yè)科學,2006(1):17-19.

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[6]袁俊杰,蔣玉蓉,呂柯蘭,等.不同鹽脅迫對藜麥種子發(fā)芽和幼苗生長的影響[J].種子,2015,34(8):9-13.

Salt Tolerance on Different Varieties of Quinoa in Germination Period

LüYaci1，GUOXiaoli1，SUNJiawei2，GAORuyong1，ZHANGXinjun3

2017-01-28

本研究屬于河北省科技計劃項目任務合同書(子課題)：冀北高寒區(qū)藜麥品種引進、選育及配套栽培技術(shù)研究項目(17236405 D-8)。

呂亞慈(1982—)，女，碩士，講師，主要從事植物抗性生理及遺傳育種研究。

張新軍，副研究員，主要從事燕麥栽培育種；E-mail:zhangxinjun_agr@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.05.088

S 512.1+9

A

1001-4705(2017)05-0088-04