， ， ，

(遼寧省經(jīng)濟作物研究所， 遼寧 遼陽 111000)

菜用豌豆種質(zhì)資源形態(tài)性狀遺傳多樣性分析

孫敏杰，張?zhí)祆o，沈?qū)氂?，李?/p>

(遼寧省經(jīng)濟作物研究所， 遼寧 遼陽 111000)

對來自16個國家共200份菜用豌豆資源進行形態(tài)性狀遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示，豌豆資源形態(tài)性狀變異范圍大，平均變異系數(shù)為29.87%。相關(guān)分析表明，株高與9個生物學性狀之間存在顯著或極顯著的相關(guān)?；谛螒B(tài)性狀，把200份豌豆種質(zhì)聚類并劃分為五大組群。其中第1組群具有大莢、單莢粒數(shù)高、產(chǎn)量高的特點；第3組群具有單株產(chǎn)量高、植株矮、綠色籽粒、軟莢的特點；第5組群具有矮桿、早熟、大莢的特點。

菜用豌豆； 種質(zhì)資源； 形態(tài)性狀； 多樣性分析

豌豆(PisumsativumL.)屬于豆科(Leguminosae)豌豆屬(Pisum)栽培種，染色體2 n=14[1]。豌豆起源亞洲西部、地中海地區(qū)和埃塞俄比亞[1]。豌豆在中國的栽培歷史約有2 000多年，并早已遍及全國[1]。FAO統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，我國青豌豆種植面積22萬hm2，是第二大青豌豆生產(chǎn)國，在世界豌豆生產(chǎn)中占有重要的地位[2-3]。

中國鮮食豌豆主產(chǎn)區(qū)位于我國東部沿海地區(qū)，以及云南、四川等高海拔區(qū)域[3]。由于菜用豌豆具有生育期短、市場需求量大等特點，生產(chǎn)面積在逐年增加[4]。然而，我國各地區(qū)主栽的菜用豌豆品種遺傳相似性越來越高，突破性的優(yōu)良新品種很難獲得。研究菜用豌豆資源的遺傳多樣性，掌握其分布特點及規(guī)律，對于充分發(fā)掘，利用現(xiàn)有豌豆種質(zhì)，合理選配親本，拓寬育成品種遺傳基礎(chǔ)等具有十分重要的意義[5]。本研究從中國農(nóng)業(yè)科學院引進了一批國內(nèi)外優(yōu)異菜用資源，通過對豌豆形態(tài)學性狀的觀察記錄和統(tǒng)計分析，為豌豆育種親本合理選配，現(xiàn)有國外種質(zhì)的充分發(fā)掘利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料來自中國農(nóng)科院作物所，共引進菜用豌豆種質(zhì)資源200份。遍及國內(nèi)外16個國家，其中國內(nèi)資源 56 份，國外資源144份。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計及調(diào)查項目

2014年200份豌豆資源種植在遼寧省經(jīng)濟作物研究所試驗基地，試驗地為壤土，肥力中等，有灌溉條件，試驗順序排列，每份材料1行區(qū)，行長5.5 m，行距50 cm。

豌豆資源性狀的觀察、記載、考種，采用國家統(tǒng)一標準[6,7-10],對農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀共22個形態(tài)性狀進行調(diào)查。莢型：1=硬，2=軟；復(fù)葉葉型LT：1=普通葉型，2=無葉，3=無須，4=簇生小葉葉型；花色：1=白色，2=粉紅，3=紫紅色；花序類型IT：1=單花花序，2=多花花序；莢尖端形狀：1=銳，2=鈍；莢形：1=直形，2=聯(lián)珠形，3=劍形，4=馬刀形，5=鐮刀形；粒形：1=圓形，2=扁球形，3=柱形；種子表面：1=表面光滑，2=凹坑，3=表面皺褶；粒色：1=淡黃,2=紫黑,3=綠,4=褐,5=斑紋,6=紫黑；臍色：1=黃,2=灰白，3=褐，4=黑,以及成熟期調(diào)查株高、初莢節(jié)位、主莖節(jié)數(shù)、果柄長度、莢長、莢寬、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量。

1.2.2 統(tǒng)計分析

各指標有不同的量綱，數(shù)值性狀如株高等進行10 級分類, 1 級

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀間的遺傳多樣性差異

對200份菜用豌豆種質(zhì)資源的22個性狀統(tǒng)計結(jié)果表明(表1)，性狀間差異較大，遺傳變異豐富。22個形態(tài)指標的平均變異系數(shù)為29.87。果柄長度的變異系數(shù)最大為68.8%，生育日數(shù)最小為8.3%，兩者相差60.5%；10個質(zhì)量形狀中，莢形的變異系數(shù)最高為70.86%，復(fù)葉葉型的變異系數(shù)最低為8.85%，兩者相差62.01%。莢形、臍色、株高、果柄長度、單株莢數(shù)的變異系數(shù)比其它17個性狀高，說明其遺傳多樣性更豐富。質(zhì)量性狀平均變異系數(shù)為31.93%，比數(shù)量性狀28.15%平均高3.78%，說明10個質(zhì)量性狀遺傳多樣性更豐富。

生育日數(shù)：是反映豌豆生長發(fā)育動態(tài)的指標[7]。生育日數(shù)變異最小，平均為89.1 d，變異系數(shù)8.26%。

經(jīng)濟性狀：主要包括單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、單株產(chǎn)量、百粒重，是豌豆產(chǎn)量高低主要經(jīng)濟性狀指標[7]。變異系數(shù)介于21.7%～53.67%之間，遺傳多樣性豐富。

植株形態(tài)特征：是反映豌豆植株生長發(fā)育正常與否的衡量標準，本研究包括株高、主莖節(jié)數(shù)等18個性狀[7]。變異系數(shù)介于8.9%～70.9%之間，其中果柄長度、莢形的變異最廣泛；復(fù)葉葉型表現(xiàn)最狹窄。

表1 豌豆種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析

形態(tài)性狀平均值最大值最小值標準差變異系數(shù)(%)莢型1．06210．2321．69復(fù)葉葉型1．13210．348．85花色1．01410．2120．79花序類型1．44210．4934．03莢尖端型1．46210．5034．25莢形1．75511．2470．86粒形2．35410．7732．77種子表面2．32310．8235．34粒色2．9310．4415．17臍色1．36410．6245．59株高43．131051217．8741．43初莢節(jié)位11．132253．0927．76主莖節(jié)數(shù)15．23083．4622．76果柄長度2．72160．21．8768．75莢長6．539．540．9414．39莢寬1．251．80．70．1814．40單株莢數(shù)6．792213．6453．61單莢粒數(shù)5．751021．5126．26百粒重19．4032．6104．2021．65單株產(chǎn)量6．0912．671．991．5725．78播種至開花天數(shù)54．4870356．9812．81生育日數(shù)89．06102737．368．26平均值12．6521．127．402．6529．87

2.2 形態(tài)指標間的相關(guān)分析

2.2.1 形態(tài)指標間的相關(guān)性

花色與臍色存在極顯著正相關(guān)，與其它20個生物學性狀之間相關(guān)不顯著。株高與9個形態(tài)性狀之間相關(guān)顯著或極顯著。株高與初莢節(jié)位(r=0.138**)、主莖節(jié)數(shù)(r=0.520**)、果柄長度(r=0.418**)、單株莢數(shù)(r=0.208**)、臍色(r=0.080**)5個生物學性狀存在極顯著的正相關(guān)；與莢寬(r=-0.218**)存在極顯著負相關(guān)；而與莢型(r=0.152*)之間存在顯著正相關(guān)；與百粒重(r=-0.166*)存在顯著負相關(guān)?；ㄐ蝾愋团c單株莢數(shù)(r=0.485**)、初莢節(jié)位(r=0.210**)、播種至開花天數(shù)(r=0.214**)3個生物學性狀存在極顯著的正相關(guān)，與百粒重、粒形和種子表面、3個性狀存在顯著負相關(guān)。

2.2.2 粒形與其他指標間的相關(guān)性

粒形與11個指標之間存在相關(guān)顯著或極顯著。粒形與種子表面(r=0.939**)、粒色(r=0.252**)、莢長(r=0.244**)、單莢粒數(shù)(r=0.222**)存在極顯著的正相關(guān)。粒形與株高(r=-0.218**)、主莖節(jié)數(shù)(r=-0.218**)、單株莢數(shù)(r=-0.320**)、復(fù)葉葉型(r=-0.194**)存在極顯著的負相關(guān)。

2.2.3 產(chǎn)量性狀間的相關(guān)

莢長與莢寬、單莢粒數(shù)、單株產(chǎn)量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。莢寬與百粒重存在極顯著正相關(guān)(r=0.198**)，而與株高(r=-0.218**)呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)，與單株產(chǎn)量(r=0.198**)存在顯著正相關(guān)。單莢粒數(shù)與單株產(chǎn)量存在極顯著正相關(guān)(r=0.247**)；主莖節(jié)數(shù)與播種至開花天數(shù)、生育日數(shù)、單株莢數(shù)、株高存在極顯著正相關(guān)；初莢節(jié)位與主莖節(jié)數(shù)、播種至開花天數(shù)、生育日數(shù)存在極顯著正相關(guān)。

2.3 聚類分析結(jié)果

基于對200份菜用豌豆種質(zhì)資源形態(tài)性狀聚類分析，結(jié)果將其分為5個組群。

第1組群：花色均為白色，粒形以扁球形為主，鮮莢莢形以劍形為主，種子表面以凹坑為主，粒色以粉紅為主，平均株高47.51 cm，平均單株莢數(shù)添加，平均百粒重19.2 g，以澳大利亞資源為主，共37份占總資源的18.5%。其中中國9份，占組內(nèi)資源的24.3%；澳大利亞16份，占組內(nèi)資源的43.2%；英國3份，占組內(nèi)資源的8.1%；美國4份，占組內(nèi)資源的10.8%；保加利亞、日本、印度、新西蘭及敘利亞各1份，分別占組內(nèi)資源的2.7%。

第2組群：花色均為白色，粒形以球形為主，鮮莢莢形以直形為主，種子表面以光滑為主，粒色以粉紅為主，平均株高55.77 cm，在所有組群中最高，平均單株莢數(shù)最多為9.77個，平均百粒重18.5 g，以澳大利亞和中國資源為主共26份，占資源總數(shù)的13%。其中中國8份，占組內(nèi)資源的30.7%；澳大利亞13份，占組內(nèi)資源的50%；捷里卡斯特、羅馬尼亞、敘利亞、法國各1份，分別占組內(nèi)資源的3.8%。

第3組群：花色均為白色，粒形扁球形為主，鮮莢直形，種子表面以凹坑為主，粒色均為綠色，平均株高45.17 cm，平均百粒重19.3 g，以美國和澳大利亞資源為主共78份，占資源總數(shù)的39%。其中美國17份，澳大利亞資源22份，分別占組內(nèi)資源的21.7%和28.2%；中國15份，敘利亞4份，英國3份，印度3份分別占組內(nèi)資源的5.1%、3.8%和3.8%；保加利亞5份，俄羅斯2份，捷克2份，分別占組內(nèi)資源的6.4%、2.5%和2.5%；新西蘭1份，蘇聯(lián)1份，尼泊爾1份羅馬尼亞和日本各1份，分別占組內(nèi)資源的1.2%。

第4組群：花色以白色為主，粒形以球形為主，鮮莢莢形以聯(lián)珠形為主，種子表面光滑，粒色以粉紅為主，平均株高38.47 cm，在所有組群中較矮，平均百粒重19.9 g，以中國和澳大利亞資源為主共32份，占資源總數(shù)的16%。其中中國和澳大利亞各12份，分別占組內(nèi)資源的37.5%；敘利亞占組內(nèi)資源的6.2%，有2份；捷克、保加利亞、匈牙利、日本各1份，占組內(nèi)資源的3.1%。

第5組群：花色均為白色，粒形以扁球形為主，鮮莢莢形直形，種子表面以凹坑為主，綠色籽粒，平均株高24.59 cm，在所有組群中最矮，平均單株莢數(shù)最少為4.15個，平均百粒重20.4 g，以中國資源為主，占資源總數(shù)的37%，共27份。其中中國10份，占組內(nèi)資源的13.5%；美國4份占組內(nèi)資源的14.8%；敘利亞、印度、英國、智利及日本各1份，分別占組內(nèi)資源的3.7%；澳大利亞資源占組內(nèi)資源的29.6%，有8份。

3 討論和結(jié)論

采用形態(tài)性狀來檢測遺傳多樣性是最古老也是最容易的方法[15-16]。這種方法一般不需要昂貴的儀器設(shè)備和繁雜的操作技術(shù)以及資金投入[16-18]。在作物的生長發(fā)育期間，形態(tài)指標用肉眼或借助簡單的工具就能觀測到[16]。由于表型性狀是基因的表現(xiàn)型，因此在某種程度上也能體現(xiàn)種質(zhì)間本質(zhì)的差異[16-17]。

3.1 豌豆種質(zhì)的遺傳多樣性

形態(tài)指標平均值、變異系數(shù)統(tǒng)計結(jié)果表明，國內(nèi)外菜用豌豆種質(zhì)資源遺傳變異較大，200份豌豆資源的平均變異系數(shù)為29.87%。質(zhì)量性狀平均變異系數(shù)為31.93%，比數(shù)量性狀28.15%平均高3.78%，說明10個質(zhì)量性狀遺傳多樣性更豐富。

3.2 豌豆種質(zhì)形態(tài)性狀間的相關(guān)分析

品種選育的關(guān)鍵在于選擇，性狀之間相關(guān)關(guān)系研究的目的就是尋找與目標性狀關(guān)系緊密的指標性狀進行選擇，并弄清性狀間的相互制約和協(xié)同關(guān)系，方便正確制定育種方案[7-8,19,20]。供試材料性狀的相關(guān)分析結(jié)果顯示，似乎存在如下幾種選擇的可能性。

1) 利用株高選擇品種：株高與9個形態(tài)性狀間存在顯著或極顯著的相關(guān)。我們可以通過選擇株高來降低結(jié)莢高度，提高育種效率；矮桿品種的百粒重大，可以利用矮桿材料提高百粒重達到提高豌豆優(yōu)質(zhì)商品品質(zhì)。

2) 利用莢長和莢寬選擇品種：莢長與莢寬、單株產(chǎn)量、單莢粒數(shù)存在極顯著正相關(guān)，莢長是反映菜用豌豆商品性的重要指標，所以我們可以通過篩選長鮮莢親本資源[7]，并結(jié)合莢寬，選育商品性好的大莢菜用豌豆新品種。

3.3 供試群體聚類結(jié)果分析

本研究選用的供試材料來自全球16個國家，聚類結(jié)果表明種質(zhì)間的遺傳距離與地理距離并不完全一致。聚類結(jié)果為參試資源的利用提供了依據(jù)，根據(jù)形態(tài)性狀將供試材料聚類為5個組群：其中第1組群是粉紅色籽粒豌豆資源，具有大莢、單莢粒數(shù)高、產(chǎn)量高的特點，是選育早熟、商品性好的菜用豌豆品種的重要親本。第3組群資源單株產(chǎn)量高、并具有植株矮、綠粒、軟莢的特點，是選擇軟莢品種的優(yōu)異材料。第4組群資源是粉紅籽粒豌豆資源，具有高產(chǎn)的特點，是選擇高產(chǎn)品種的重要材料。第5組群資源具有早熟、矮桿、大莢的特點，是選擇早熟、鮮食豌豆品種的重要材料。

盡管應(yīng)用形態(tài)指標研究遺傳多樣性具有簡便、易行等優(yōu)點，但是，因表型性狀是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果，其中某些形態(tài)性狀受環(huán)境影響大，同時，也受觀測者的實踐經(jīng)驗等主觀因素影響[15-16,21]。所以，要更加精確、全方位地了解物種的遺傳多樣性，還需要結(jié)合其他的標記技術(shù)，例如分子標記、細胞學標記和生化標記等，進行更深入的研究，才能使得到的結(jié)果更精準[15]。

[1]鄭卓杰,王述民,宗緒曉.中國食用豆類學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1997.

[2]FAO,Statistical Database,Food and Agriculture Organization (FAO) of the United Nations, Rome. http://www.fao.org,2006.

[3]王志剛.菜用豌豆種質(zhì)資源形態(tài)性狀遺傳多樣性分析[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學院,2009.

[4]FAOSTAT.2015.http://faostat3.fao.org/download/Q/QC/E.

[5]宗緒曉,關(guān)建平,王述民,等.國外栽培豌豆遺傳多樣性分析及核心種質(zhì)構(gòu)建[J].作物學報,2008,34(9):1 518-1 528.

[6]宗緒曉,王志剛,關(guān)建平,等.豌豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2005,9.

[7]李玲.國內(nèi)豌豆種質(zhì)資源形態(tài)性狀多樣性分析[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學院,2009.

[8]李玲.國內(nèi)豌豆種質(zhì)資源形態(tài)性狀間的相關(guān)分析[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學,2012(1):24-28.

[9]李玲,孫文松.國內(nèi)豌豆種質(zhì)資源的形態(tài)多樣性分析[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學,2010(2):22-25.

[10]賀晨幫.國內(nèi)外栽培豌豆核心種質(zhì)形態(tài)性狀遺傳多樣性研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院,2008.

[11]劉玉皎,宗緒曉.青海蠶豆種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析[J].植物遺傳資源學報,2008,9(1):79-83.

[12]張小田,劉玉皎.蠶豆種質(zhì)資源形態(tài)標記遺傳多樣性分析[J].青?？萍?2009(5):17-19.

[13]賀晨邦,馬進福,王敏,等.青海引進玉米品種形態(tài)性狀遺傳多樣性研究[J].青海農(nóng)林科技,2014(4):1-5.

[14]唐啟義.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京:科學出版社,2014.

[15]陳珊珊,周明芹.淺析遺傳多樣性的研究方法[J].長江大學學報(自然科學版),2010(7):54-57.

[16]賀熙勇,倪書邦,陳國云,等.澳洲堅果種質(zhì)資源形態(tài)性狀的遺傳多樣性分析[J].中國農(nóng)學通報,2010,26(3):206-215.

[17]黃萍,馬朝宏,顏謙,等.引進甘薯資源形態(tài)標記的聚類分析[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2010,23(6):1 809-1 812.

[18]宋敏.吉林省野豌豆屬植物遺傳多樣性研究[D].吉林：吉林農(nóng)業(yè)大學,2011.

[19]徐東旭.蠶豆種質(zhì)資源形態(tài)性狀遺傳多樣性分析[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院,2009.

[20]白瓊巖.菜用大豆品種農(nóng)藝性狀遺傳多樣性特點分析[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院,2006.

[21]趙建文.我國育成橡膠樹品種的遺傳多樣性分析及骨干親本選擇[D].海南：海南大學,2013.

(本欄目責任編輯：周忠燕)

Diversity on Morphological Characteristics of Pea (PisumsativumL.) Genetic Resources for Vegetable

SUNMinjie，ZHANGTianjing，SHENBaoyu，LILing

2017-03-19

孫敏杰(1980—)，女，遼寧阜新人；碩士，助理研究員，主要從事農(nóng)作物種質(zhì)資源收集、整理、繁育更新及創(chuàng)新利用研究；E-mail：sunminjie1980@163.com。

李 玲(1974—)，女，研究員，主要從事豌豆資源創(chuàng)新利用及育種研究；E-mail:lilingsws@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.060

S 643.3

A

1001-4705(2017)08-0060-04