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(貴州大學(xué) a.農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心； b.林學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025)

不同種源馬尾松幼苗對(duì)低磷脅迫的生理響應(yīng)

喬光a，崔博文a,b，文曉鵬a，丁貴杰b

(貴州大學(xué) a.農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心； b.林學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025)

對(duì)四川眉山(SM)、貴州孟關(guān)(GM)、廣西桐棉(GT)、福建龍巖(FL)、福建武平(FW)、江西崇義(JC)及湖南汝城(HR)等7個(gè)種源的馬尾松幼苗在輕度、中度和重度低磷脅迫下生理生化響應(yīng)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，在低磷脅迫下，不同種源馬尾松幼苗葉綠素(a+b)含量呈下降趨勢(shì)，其中FW下降幅度最大(65.0%)，F(xiàn)L降幅最小(20.5%)，而類胡蘿卜素含量在低磷脅迫下變化較??；隨低磷脅迫程度的增加，整體上馬尾松幼苗可溶性糖含量逐漸增加，可溶性蛋白含量逐漸減少，游離脯氨酸含量則變化較復(fù)雜。其中，在重度低磷脅迫下，GT可溶性糖含量增加最大，較對(duì)照增加了38.9%，GM種源可溶性蛋白含量降幅最大，降低了49.5%，F(xiàn)W種源脯氨酸含量增加最大，為對(duì)照處理的3.5倍；MDA含量、POD、SOD及CAT活性等均在低磷脅迫下呈上升趨勢(shì)，其中，SM種質(zhì)在不同低磷脅迫間MDA含量無(wú)顯著差異。除GT、JC及HR外，其余種源馬尾松在輕度和中度低磷脅迫下根系活力上升。以上結(jié)果表明，馬尾松通過(guò)降低葉綠素和可溶性蛋白含量以及根系活力，增加MDA、可溶性糖和游離脯氨酸含量，提高POD、SOD、CAT活性來(lái)應(yīng)對(duì)低磷脅迫。

馬尾松； 低磷脅迫； 生理響應(yīng)

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)具有速生、豐產(chǎn)、綜合利用程度高等特性，是我國(guó)主要工業(yè)用材樹種之一，業(yè)已成為南方造林的先鋒樹種[1]。南方土壤肥力偏低，土壤中磷多以難溶性閉蓄態(tài)形式存在而被固定，有效磷含量極低[2]，現(xiàn)有馬尾松品種在地力衰退、缺磷少氮的林地上應(yīng)用難以達(dá)到預(yù)期效果[3]。作為南方優(yōu)勢(shì)用材樹種，馬尾松在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中，孕育了豐富的遺傳多樣性資源[4]，使得不同種源種質(zhì)對(duì)施用磷肥反應(yīng)式樣差異較大。因此，篩選馬尾松耐低磷種源是解決低磷問(wèn)題最根本、有效的途徑和方法。謝鈺容等[5-7]較早從事馬尾松種源磷效率研究，分別從磷素吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)、根系有機(jī)酸分泌物特征，以及對(duì)磷肥反應(yīng)的APase活性與分泌APase活性特征等方面開展工作。周志春等[2]研究了根際對(duì)土壤磷活化和有效磷富集能力，篩選出福建武平和廣東信宜2種源馬尾松為耐低磷種質(zhì)。秦曉佳等[8]研究了低磷脅迫對(duì)3個(gè)種源馬尾松幼苗形態(tài)、生理生化方面的影響，篩選出貴州孟關(guān)種源較耐低磷脅迫。本課題組在開展的馬尾松耐低磷脅迫分子機(jī)理研究中，在前人研究基礎(chǔ)上，選取了7個(gè)種源的馬尾松種質(zhì)進(jìn)行低磷脅迫試驗(yàn)，從生長(zhǎng)發(fā)育方面篩選出較耐低磷種質(zhì)及低磷耐性評(píng)價(jià)的生長(zhǎng)指標(biāo)[4]，并研究了不同種源馬尾松在低磷脅迫下的生理響應(yīng)，以期為馬尾松優(yōu)良耐低磷種質(zhì)的培育和篩選提供理論依據(jù)，同時(shí)為解析馬尾松低磷適應(yīng)性的分子機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

綜合前人研究結(jié)果，選擇了7個(gè)低磷脅迫下表現(xiàn)不同的馬尾松種源：四川眉山(SM)、貴州孟關(guān)(GM)、廣西桐棉(GT)、福建龍巖(FL)、福建武平(FW)、江西崇義(JC)及湖南汝城(HR)。這些種源代表不同地理氣候，其中年均溫最高為GT(22.1 ℃)，最低為GM(15.3 ℃)；年降水量JC最高，達(dá)1 739.4 mm，GM和GT最低，為1 200 mm；無(wú)霜期在270～350 d之間。

1.2 處理方法

分別選取7個(gè)種源的飽滿種子，清洗干凈，經(jīng)滅菌催芽后，點(diǎn)播于育苗盤中(石英砂為基質(zhì)，珍珠巖為覆土)。出苗后第35天，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗移栽至裝有珍珠巖的塑料花盆中，澆灌營(yíng)養(yǎng)液使其恢復(fù)生長(zhǎng)，5 d后開始進(jìn)行脅迫處理。按照種源與磷濃度2因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)試驗(yàn)，共設(shè)計(jì)重度低磷(P 1)、中度低磷(P 2)、輕度低磷(P 3)和中磷(ck)4個(gè)P濃度，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液實(shí)施脅迫處理。參照秦曉佳等[8]的方法，營(yíng)養(yǎng)液配方參照Hoagland營(yíng)養(yǎng)液和阿農(nóng)微量元素營(yíng)養(yǎng)液略加修改而成，P由KH2PO4提供，4個(gè)處理P濃度分別為0.5，2.0，4.0 mg/L和 10 mg/L(ck)，其他元素控制在同一正常供應(yīng)水平，每3 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液，約15 mL。處理在人工氣候箱中進(jìn)行，光照時(shí)間10 h/d，晝夜溫度分別為22 ℃和18 ℃，濕度75%，每處理10株苗，重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定方法

脅迫處理60 d后，剪取松針及根系用于生理生化指標(biāo)的測(cè)定。葉綠素采用乙醇提取法測(cè)定[9]；可溶性糖含量和可溶性蛋白(SP)含量分別采用蒽酮比色法和考馬斯亮藍(lán)G-250染料結(jié)合法[10]；游離輔氨酸(Pro)的測(cè)定采用酸性水合茚三酮顯色法[11]；丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[12]；超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定分別采用氯化硝基氮蘭四唑(NBT)光還原法、愈創(chuàng)木酚氧化比色法和紫外吸收法[10]；根系活力測(cè)定采用α-萘胺氧化法[13]。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行處理，用t檢驗(yàn)分析處理間的差異，用Duncan法分析種源間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 低磷脅迫對(duì)光合色素的影響

葉綠素是光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的一種最重要的色素，其代謝水平與植物種質(zhì)及環(huán)境條件有關(guān)。由表1可以看出，低磷環(huán)境下，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)變化趨勢(shì)相似，隨低磷脅迫的增加，不同程度的表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，在重度低磷脅迫下，F(xiàn)W種源下降幅度最大，與對(duì)照處理相比，葉綠素a下降了62.0%，葉綠素b下降了73.6%，葉綠素(a+b)下降了65.0%；FL種源下降幅度最小，與對(duì)照處理相比，葉綠素a下降了18.7%，葉綠素b下降了27.2%，葉綠素(a+b)下降了20.5%。各種源類胡蘿卜素含量在低磷脅迫下變化較小，在重度低磷脅迫下，僅SM、FW、JC和HR種源的降幅達(dá)到顯著水平。

表1 低磷脅迫對(duì)不同種源馬尾松光合色素的影響

種源磷水平葉綠素a(mg/g)葉綠素b(mg/g)葉綠素(a+b)(mg/g)類胡蘿卜素(mg/L)SMP10．42dD0．12cC0．54dD0．24bBP20．51cC0．16bB0．67cC0．30aAP30．57bB0．20aA0．77bB0．25bBck0．62aA0．20aA0．82aA0．26bABGMP10．23cC0．06cC0．29cC0．18bAP20．23cC0．04dD0．27cC0．22aAP30．30bB0．09bB0．39bB0．20aAck0．35aA0．10aA0．45aA0．19aAGTP10．26cB0．07dC0．33cC0．23bAP20．43bA0．11cB0．54bB0．34aAP30．45abA0．14bA0．60bAB0．26abAck0．47aA0．16aA0．63aA0．23bAFLP10．33bB0．09bB0．42cB0．22bABP20．36cB0．11aA0．48bA0．22bABP30．37aA0．11aA0．48bA0．20bBck0．41aA0．12aA0．53aA0．24aAFWP10．30bB0．08cC0．38dD0．17cCP20．30bB0．17bB0．62cC0．27aAP30．46aA0．18bB0．67bcBC0．23bBck0．49aA0．29aA1．08aA0．29aAJCP10．25bB0．05cC0．29cB0．24bBP20．29bB0．09bB0．38bAB0．15cCP30．37aA0．10abAB0．46aA0．22bBck0．40aA0．11aA0．51aA0．29aAHRP10．17dC0．03bB0．20dD0．20cCP20．21cB0．03bB0．24cCD0．22bcBCP30．24bB0．04bB0．28bBC0．28aAck0．32aA0．09aA0．41aA0．28aA

2.2 低磷脅迫對(duì)可溶性糖含量的影響

從圖1可以看出，不同種源馬尾松幼苗在低磷脅迫下可溶性糖積累變化有所差異，GM種源在受到低磷脅迫后可溶性糖含量顯著升高，與對(duì)照相比，提高范圍在21.9%～17.6%之間，低磷處理間無(wú)顯著差異；GT種源在中度和輕度低磷脅迫下可溶性糖含量并沒(méi)有顯著變化，但在重度低磷脅迫下，其含量顯著提高，較對(duì)照提高了28.9%；SM、FL和FW種源可溶性糖含量均隨低磷脅迫的增加而增加，在重度低磷脅迫下，可溶性糖含量分別較對(duì)照提高了26.3%、14.1%和49.9%；HR和JC種源在各低磷脅迫中可溶性糖含量均未發(fā)生顯著變化。

圖1 低磷脅迫下不同種源馬尾松幼苗可溶性糖含量

2.3 低磷脅迫對(duì)可溶性蛋白含量的影響

不同種源馬尾松幼苗可溶性蛋白含量的變化如圖2所示。受到低磷脅迫，大部分種源馬尾松幼苗可溶性蛋白含量下降，在重度低磷脅迫下，GM種源可溶性蛋白含量降幅最大，較對(duì)照降低了49.5%；FL種源馬尾松幼苗在受到低磷脅迫后可溶性蛋白含量有所增加，在中度低磷下達(dá)到最大；HR種源馬尾松幼苗在中度和低度低磷脅迫下可溶性蛋白含量下降，但在重度低磷脅迫下，其含量又有所增加，與對(duì)照相比未達(dá)顯著水平。

圖2 低磷脅迫下不同種源馬尾松幼苗可溶性蛋白含量

2.4 低磷脅迫對(duì)游離脯氨酸含量的影響

由圖3可知，低磷脅迫下馬尾松幼苗游離脯氨酸含量的變化較復(fù)雜，其中FW和HR種源馬尾松幼苗游離脯氨酸含量在重度低磷脅迫下達(dá)到最大，分別是對(duì)照處理的3.5倍和2.1倍；SM種源在中度低磷脅迫下達(dá)到最大，是對(duì)照處理的1.8倍；GM、FL和JC種源則在輕度低磷脅迫下達(dá)到最大，與對(duì)照相比分別為1.7倍、2.7倍和1.6倍；GT種源在低磷脅迫下游離脯氨酸含量降低，在中度低磷下降到最低。

2.5 低磷脅迫對(duì)丙二醛(MDA)含量的影響

從圖4可以看出，不同種源馬尾松幼苗在受到低磷脅迫后MDA含量不同程度的增加，尤其在重度低磷脅迫下，MDA含量大幅增加，其中FW種源增加幅度最大，達(dá)到對(duì)照的2.8倍，HR種源增加幅度最小，是對(duì)照的1.6倍，可見，MDA含量積累是馬尾松幼苗應(yīng)答低磷脅迫的主要生理變化。

圖3 低磷脅迫下不同種源馬尾松幼苗 游離脯氨酸含量的影響

圖4 低磷脅迫下不同種源馬尾松幼苗丙二醛(MDA)含量

2.6 低磷脅迫對(duì)SOD、POD和CAT活性的影響

不同種源馬尾松幼苗在低磷脅迫下SOD、POD和CAT活性變化規(guī)律較一致，均隨低磷脅迫程度的增加而升高(圖5)。與對(duì)照相比，重度低磷脅迫處理下SOD活性均達(dá)到最高，尤其以HR種源增加明顯，較正常供磷增加了217.96%，其他6個(gè)種源的增幅在50.57%～76.18%之間。不同種源馬尾松幼苗POD活性在中度和輕度低磷脅迫下有所增加，但增幅不大；在重度低磷脅迫下，各種源POD活性表現(xiàn)出大幅增加，與對(duì)照處理相比，HR種源增幅最大(3.9倍)，SM種源增幅最小(1.9倍)。不同程度低磷脅迫下各種源CAT活性略有差異，SM和GM種源在達(dá)到中度低磷脅迫后CAT活性才顯著提高；中度和低度低磷脅迫下GT和JC種源CAT活性差異較小；重度低磷脅迫下，SM種源CAT活性增幅最大，達(dá)對(duì)照的1.5倍。

2.7 低磷脅迫對(duì)根系活力的影響

由圖6 可以看出，缺磷環(huán)境下，不同種源馬尾松幼苗的根系活力呈現(xiàn)2種變化趨勢(shì)：GT、JC和HR種源隨脅迫程度的增加而顯著下降，GT種源下降幅度最大，為對(duì)照處理的44.9%；SM、GM、FL和FW種源的根系活力隨低磷脅迫程度的增加呈先升后降的趨勢(shì)，在重度低磷脅迫下，GM、FL和FW種源的根系活力低于對(duì)照，但SM種源根系活力仍高于對(duì)照。

圖5 低磷脅迫下不同種源馬尾松幼苗SOD(A)、 POD(B)和CAT(C)活性的影響

圖6 低磷脅迫下不同種源馬尾松幼苗的根系活力

3 討論與分析

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，是生物膜、核酸、蛋白質(zhì)、磷脂、ATP等重要物質(zhì)的組成成分，并且以多種方式參與植物體內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸及代謝、信號(hào)傳導(dǎo)及光合調(diào)節(jié)等生理過(guò)程[14]。研究表明，磷在土壤中移動(dòng)速度很慢，且只有土壤根系表面的磷才能被植物吸收利用，大部分仍殘留于土壤中[15]。植物為了適應(yīng)磷虧缺的環(huán)境，往往會(huì)在形態(tài)、生理、生化等方面發(fā)生一系列的變化。本研究結(jié)合前人研究結(jié)果，選取對(duì)低磷適應(yīng)能力不同的7個(gè)種源的馬尾松種質(zhì)，著重從生理生化的角度探討馬尾松對(duì)低磷脅迫的應(yīng)對(duì)機(jī)制。

低磷逆境脅迫會(huì)影響植物體內(nèi)多種代謝反應(yīng)[16]，脯氨酸是植物體內(nèi)氮代謝的中間產(chǎn)物，當(dāng)植物受到逆境，氮代謝受阻后，體內(nèi)的脯氨酸含量會(huì)積累，嚴(yán)重時(shí)影響植株正常生產(chǎn)和發(fā)育[17]；碳水化合物代謝受阻，會(huì)導(dǎo)致糖類積累[18]；逆境脅迫可引起植物基因表達(dá)變化，使部分蛋白質(zhì)合成受阻[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，大部分種源馬尾松幼苗在低磷脅迫下均表現(xiàn)出植物可溶性蛋白含量降低，游離脯氨酸和可溶性糖含量提高的現(xiàn)象，其結(jié)果與油茶[18]、甜菜[20]、玉米[21]和雷公藤[22]等植物的研究一致，說(shuō)明馬尾松在缺磷時(shí)糖類、蛋白質(zhì)和脂類等物質(zhì)代謝受阻，三者之間的相互轉(zhuǎn)化平衡受損。

植物在正常代謝中其活性氧的產(chǎn)生和清除處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，而逆境會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧含量上升，植物膜系統(tǒng)遭到破壞。MDA是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一，其含量的高低在一定程度上反映了膜脂的過(guò)氧化水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[18]?；钚匝踝杂苫姆e累會(huì)刺激植物保護(hù)酶(SOD、POD和CAT)系統(tǒng)活性的提高，這些保護(hù)酶之間相互協(xié)調(diào)，且保持穩(wěn)定平衡態(tài)，以此來(lái)加快清除自由基。本試驗(yàn)中，低磷脅迫導(dǎo)致馬尾松幼苗MDA含量增加，說(shuō)明細(xì)胞膜受到了破壞；同時(shí)SOD、POD和CAT活性的增加，說(shuō)明保護(hù)酶系統(tǒng)在受到低磷脅迫后被激活開始發(fā)生作用?？梢婑R尾松幼苗中同樣存在著自由基含量和保護(hù)酶活性的保持動(dòng)態(tài)平衡的低磷生理應(yīng)答機(jī)制[18]。研究還發(fā)現(xiàn)，SM種源在3種低磷脅迫時(shí)MDA含量變化不顯著，原因可能是其保護(hù)酶系統(tǒng)作用較大，在受到輕度低磷脅迫時(shí)，保護(hù)酶系統(tǒng)即開始發(fā)揮作用，大量清除自由基，因此在受到中度、甚至重度低磷脅迫時(shí)，自由基含量仍較低，使得細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度較低，MDA含量增加不顯著，因此，推測(cè)SM種源馬尾松為耐低磷種質(zhì)。

低磷逆境中植物最先感受養(yǎng)分的器官是根系[19]，崔博文等研究表明，低磷脅迫下，四川眉山(SM)和福建武平(FW)種源馬尾松幼苗表現(xiàn)出根長(zhǎng)、根重增加，根冠比加大的特征，為較耐低磷種質(zhì)[4]。本研究在此試驗(yàn)基礎(chǔ)上對(duì)馬尾松幼苗在低磷逆境下的根系活力進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)SM和FW種源在受到中度(P 2)和輕度(P 3)低磷脅迫時(shí)，其根系活力較對(duì)照升高，且P 2>P 3，當(dāng)?shù)土酌{迫達(dá)到重度時(shí)，根系活力才有所下降，其中SM種源根系活力仍高于對(duì)照。由此推測(cè)，馬尾松幼苗根系在一定范圍的低磷脅迫下，會(huì)促進(jìn)根系迅速生長(zhǎng)，增加根系吸收面積，提高根系活力，以此來(lái)提高對(duì)土壤磷的吸收能力。

有研究表明，耐低磷研究中磷濃度的選擇決定耐低磷篩選的成敗，選擇壓力過(guò)大或過(guò)小都難以判斷種質(zhì)間差異[23]。為此，本研究設(shè)置了重度、中度和輕度低磷3個(gè)磷濃度梯度，以減小選擇壓力對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。植物對(duì)低磷的適應(yīng)機(jī)制較復(fù)雜，與植物生長(zhǎng)發(fā)育階段[22]、低磷脅迫時(shí)間長(zhǎng)短等均有關(guān)系，因此，要想全面準(zhǔn)確地研究不同種源馬尾松幼苗對(duì)低磷脅迫的生理響應(yīng)，仍需進(jìn)一步研究。

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[19]徐向華,丁貴杰.馬尾松適應(yīng)低磷脅迫的生理生化響應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(9):24-28.

[20]李俊,張春雷,秦嶺,等.不同磷效率基因型油菜對(duì)低磷脅迫的生理響應(yīng)[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào),2010,32(2):222-228.

[21]梁秀蘭,林英春,年海,等.低磷脅迫對(duì)不同基因型玉米主要生理生化特性的影響[J].作物學(xué)報(bào),2005,31(5):667-669.

[22]李鍵,黃錦湖,洪滔,等.低磷脅迫對(duì)雷公藤幼苗葉片生理生化特性的影響[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),2013,31(3):286-296.

[23]馬建華,王玉國(guó),孫毅,等.低磷脅迫對(duì)不同品種高粱苗期形態(tài)及生理指標(biāo)的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2013,19(5):1 083-1 091.

Physiological and Biochemical Responses to Low Phosphorus Stress for Different Masson Pine (Pinusmassoniana) Provenances

QIAOGuanga，CUIBowena,b，WENXiaopenga，DINGGuijieb

(a.Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region (Ministry of Education),Institute of Agro-bioengineering,Collabrative Innovation Center for Mountain Ecology & Agro-Bioengineering(CICEAB) Guizhou University; b.College of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,China)

The physiological and biochemical characteristics in seven different provenances ofPinusmassonianaseedlings under mild,moderate and severe low-phosphorous stress were studied in the current work.Results showed that the content of chlorophyll (a+b) from different provenances decreased under low-phosphorous conditions,with the largest decline of 65% in Fujian Wuping (FW) and lowest of 25% in Fujian Longyan (FL),while slightly changes in the content of carotenoid.With the increase of low-phosphorous stress,the content of soluble sugar increased but the soluble protein decreased gradually inPinusmassonianaseedlings.However,complicated changes were found in the content of free proline,among which,the soluble sugar content of Guangxi Tongmian (GT) increased 38.9% compared to the control,and the content of soluble protein in Guizhou Mengguan (GM) decreased mostly by 49.5%,the content of proline in FW increased as 3.5 times as the control.Furthermore,the content of MDA and activities of POD,SOD as well as CAT increased under low-phosphorus stress,and no significant difference existed in the content of MDA in Sichuan Meishan (SM) as subjected to different low-phosphorous treatments. Besides the Guangxi Tongmian (GT),Jiangxi Chongyi (JC) and Hunan Rucheng (HR),the root activity ofPinusmassonianaseedlings increased under the mild and moderate low-phosphorus stress.Thus,we concluded thatPinusmassonianarespond to low-phosphorus stress by reducing the content of chlorophyll,soluble protein and root activity,increasing the content of MDA,soluble sugar and free proline as well as the activity of POD,SOD,and CAT.

masson pine (Pinusmassoniana); low phosphorus stress;

2017-01-13

貴州省重大專項(xiàng)(20126011-1)；“863”計(jì)劃(2011 AA 10020301)。

喬 光(1981—)，男，博士，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，主要從事森林培育研究；E-mail：13518504594@163.com。

文曉鵬，博士，教授，主要從事林木生物技術(shù)與遺傳育種研究；E-mail：xpwensc@hotmail.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.032

S 791.248

A

1001-4705(2017)08-0032-06

physiological and biochemical responses