， ， ， ， ， ，

(1.中南林業(yè)科技大學林學院， 湖南 長沙 410004； 2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)廳， 南寧 530028；3.廣西八桂林木種苗股份有限公司， 南寧 530024； 4.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院， 南寧 530002；5.廣西壯族自治區(qū)鄉(xiāng)鎮(zhèn)林業(yè)工作總站， 南寧 530028； 6.博白縣林業(yè)科學研究所， 廣西 博白 537600)

火力楠不同天然種群實生幼苗形態(tài)差異

梁一萍1，2，李志輝1，吳兵3，申文輝4，黃方5，尹承穎2，龐曉東6

(1.中南林業(yè)科技大學林學院， 湖南 長沙 410004； 2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)廳， 南寧 530028；3.廣西八桂林木種苗股份有限公司， 南寧 530024； 4.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院， 南寧 530002；5.廣西壯族自治區(qū)鄉(xiāng)鎮(zhèn)林業(yè)工作總站， 南寧 530028； 6.博白縣林業(yè)科學研究所， 廣西 博白 537600)

采集廣西壯族自治區(qū)8個天然種群火力楠(MicheliamacclureiDandy)種子，用人工氣候箱發(fā)芽，研究火力楠實生幼苗形態(tài)的差異。結(jié)果表明，不同天然種群實生幼苗主根長度、下胚軸長度、子葉長度和子葉寬度等4項形態(tài)指標有極顯著差異，但Ⅰ級側(cè)根數(shù)量未達極顯著差異。下胚軸最長的種群大于最短的種群69.5%；主根最長的種群大于最短的種群45.5%；子葉最長的種群長于最短的種群29.2%；子葉最寬的種群大于最窄的種群12.1%。8個種群的實生幼苗屬于長主根長胚軸大子葉類型、中主根中胚軸中子葉類型、短主根短胚軸小子葉類型等3種形態(tài)類型各有1個種群。

木蘭科； 子葉； 下胚軸； 主根； 側(cè)根

火力楠(MicheliamacclureiDandy)是木蘭科常綠珍貴樹種，生長速度快[1]，經(jīng)濟價值高[2]，用途廣泛[3-6]，是我國戰(zhàn)略儲備林樹種之一。天然分布于廣東、海南、廣西等省(區(qū))[7]，非天然分布地區(qū)在福建[8]、云南[9]、貴州[10]、湖南[11]、江西[12]等省有引種栽培。已有關(guān)于火力楠用途[13]、生物學特性[14]、栽培技術(shù)[15]、生物量與碳儲量[16]、木材性質(zhì)[17]和養(yǎng)分循環(huán)[18-19]等方面的報道。但火力楠實生幼苗形態(tài)，尤其是不同種群間的實生幼苗形態(tài)差異方面的研究尚為空白。幼苗形態(tài)在植物分類[20]、種子質(zhì)量檢驗[21]、苗木培育、種質(zhì)資源多樣性研究[22]等方面具有重要的作用。因此，探索火力楠實生幼苗形態(tài)差異對火力楠生產(chǎn)和科學研究具有參考價值。

1 材料與方法

1.1 材 料

采集廣西壯族自治區(qū)4個縣6個鄉(xiāng)鎮(zhèn)8個天然種群(分別編號為種群1至種群8)火力楠種子作為試驗材料。種群1位于博白縣江寧鄉(xiāng)109°37′33.6″E、22°08′49.2″N，海拔110 m，面積0.9 hm2；種群2位于博白縣江寧鄉(xiāng)109°37′26.6″E、22°08′21.6″N，海拔95 m，面積1.2 hm2；種群3位于博白縣東平鄉(xiāng)109°50′26.9″E、21°57′41.7″N，海拔115 m，面積0.9 hm2；種群4位于博白縣大垌鄉(xiāng)109°50′36.1″E、21°53′24.9″N，海拔210 m，面積1.4 hm2；種群5位于博白縣大垌鄉(xiāng)109°51′10.1″E、21°54′16.1″N，海拔165 m，面積2.0 hm2；種群6位于浦北縣大成鄉(xiāng)109°19′39.6″E、22°01′18.1″N，海拔85 m，面積4.0 hm2；種群7位于上思縣南屏鄉(xiāng)107°53′22.0″E、21°50′41.0″N，海拔590 m，面積3.0 hm2；種群8位于容縣黎村鎮(zhèn)110°41′4.8″E、21°31′13.6″N，海拔315 m，面積0.9 hm2[23-24]。

1.2 方 法

1.2.1 種子采集

在各種群隨機選擇3～6株非林緣火力楠作為采種樣株。樣株無明顯傷干、取枝等人畜破壞和風折斷頭、嚴重病蟲害等自然損害現(xiàn)象，相鄰2樣株之間水平距離30 m以上。除種群7由于果實稀少各樣株果實混合包裝外，其它種群每株樣株的果實單獨包裝。種群1至種群6于2013年11月上旬采集果實；種群7和種群8分別于2014年9月下旬和10月下旬采集果實。果實攤放在通風透氣的室內(nèi)地板至蓇葖自然開裂，選取完全鮮紅色假種皮的種子，手工剝除假種皮,每株樣株的種子裝入一個細孔塑料網(wǎng)袋并做好標記，2 h內(nèi)埋藏于含水量13%的干凈中等粗河砂中。試驗種子共26個單獨樣株(種群1為2個、種群2為6個、種群3為3個、種群4為4個、種群5為3個、種群6為4個、種群8為4個)和1個種群樣株混合樣品(種群7)[24]。種子總數(shù)量為2 430粒。

1.2.2 種子發(fā)芽

參照《林木種子檢驗規(guī)程》(GB 2772-1999)開展種子發(fā)芽試驗。種子取樣除種群7為樣株混合抽取外，其它種群均為分樣株抽取，30粒種子作1次重復，每樣品抽取3次重復。種子置床前先用自來水反復沖洗，最后以娃哈哈飲用純凈水清洗1次。發(fā)芽盒選用帶蓋子的32 cm×21 cm×10 cm透明塑料盒，在塑料網(wǎng)板上鋪放約0.2 cm厚的長絨型醫(yī)用脫脂棉作發(fā)芽床。用娃哈哈飲用純凈水濕透發(fā)芽床上的脫脂棉，按約2 cm的間距將種子擺放在發(fā)芽床。將置床好的發(fā)芽盒放進LRH-250-GSI人工氣候箱(種群1至種群6為2013年12月22日，種群7至種群8為2014年12月15日)，設定25 ℃溫度，90%濕度，8 h/d光照。每1～2 d觀察并登記種子變化情況，視需要適量加水保證發(fā)芽床上的脫脂棉持續(xù)濕潤，發(fā)現(xiàn)有腐爛種子或幼苗馬上將其移除。種子露白當天以油性筆標注編號于薄塑料片上放置在露白種子旁邊作標記。種子發(fā)芽以幼苗第1片真葉展開為標志。各試驗重復總體發(fā)芽高峰期后連續(xù)10 d沒有種子萌發(fā)跡象視為該重復發(fā)芽結(jié)束[24]。

1.2.3 幼苗測量

按照先發(fā)芽先選取的原則，從各重復選取10株幼苗進行測量(不足10株的重復幼苗全部測量)。種子發(fā)芽后10～12 d，將幼苗從發(fā)芽床小心取出，用直尺測量主根長度和下胚軸長度(上胚軸幾乎沒有，忽略不測)、各子葉長度(最長處)和寬度(最寬處)、計算Ⅰ級側(cè)根數(shù)量。不測量的幼苗發(fā)芽記數(shù)后從發(fā)芽床取出。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)按種群采用SYSTAT 11軟件(SYSTAT Software Inc，Richmond)進行方差分析和多重比較。其中，對Ⅰ級側(cè)根數(shù)據(jù)先做平方根轉(zhuǎn)換后統(tǒng)計分析[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 火力楠幼苗下胚軸長度差異

各種群火力楠幼苗下胚軸平均長度相差較大。方差分析結(jié)果顯示，下胚軸長度在種群間存在極顯著差異(表1)。種群4和種群2下胚軸長度分別為8個種群中最長和最短。多重比較(表2)表明，下胚軸最長的種群極顯著長于其它各種群；下胚軸最短的種群極顯著短于除種群8外的其它各種群。最長的種群長于最短的種群69.5%。下胚軸最長的種群和最短的種群來自同一個縣不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)，種群所在地理位置在8個種群中既不是最高海拔、最高經(jīng)度、最高緯度，亦非最低海拔、最低經(jīng)度、最低緯度。

表1 廣西火力楠天然種群實生幼苗形態(tài)指標差異方差分析

變差來源自由度離差平方和均方均方比顯著性下胚軸長度種群720969．992995．7112．46??0．003重復2637．07318．531．330．065誤差53547506．69240．37主根長度種群735047．815006．831．76??0．009重復21041．03520．520．180．890誤差535639478．842838．33Ⅰ級側(cè)根數(shù)量種群75．290．760．580．540重復20．210．100．080．910誤差535244．451．30子葉長度種群71344．90192．132．47??0．002重復272．2236．110．460．630誤差53510471．2077．86子葉寬度種群7416．9759．575．55??0．001重復233．1516．581．540．21誤差5355743．6610．74

注：“**”表示差異極顯著(α=0.01)。

2.2 火力楠幼苗主根長度差異

火力楠各種群幼苗主根平均長度也有較大差異。經(jīng)方差分析得知，種群間幼苗主根長度差異極顯著(表1)。主根最長的種群(種群8)出現(xiàn)在下胚軸較短的種群，主根最短的種群(種群7)出現(xiàn)在下胚軸較長的種群。多重比較結(jié)果(表2)顯示，主根最長的種群僅極顯著長于3個種群；主根最短的種群除極顯著短于最長的種群外，與其它種群間無極顯著差異。主根最長的種群長于最短的種群45.5%。8個種群中處于海拔最高的種群主根最短，處于第2高海拔的種群主根最長。

2.3 火力楠幼苗Ⅰ級側(cè)根數(shù)量差異

各種群火力楠幼苗Ⅰ級側(cè)根數(shù)量8～10根。方差分析結(jié)果表明，Ⅰ級側(cè)根數(shù)量在種群間不存在極顯著差異(表1)。Ⅰ級側(cè)根數(shù)量最多的種群和最少的種群分別與8個種群平均數(shù)相比僅相差1根。最多的種群與最少的種群相比只相差2根。

表2 廣西火力楠天然種群實生幼苗形態(tài)指標比較

種群編號 下胚軸長度(mm) 主根長度(mm) Ⅰ級側(cè)根數(shù) 子葉長度(mm) 子葉寬度(mm) 平均值±標準誤范圍平均值±標準誤范圍平均值±標準誤范圍平均值±標準誤范圍平均值±標準誤范圍135．6±1．2bd13～56112．2±3．8ab35～1659±0．4a2～1625．0±0．5b17～3116．5±0．3ab10～23228．5±1．0c10～63102．5±4．2b16～1759±0．5a0～2023．0±0．6b9～3215．7±0．4b6～24335．6±0．9bd20～61105．7±3．3ab30～1709±0．5a0～2126．5±0．5ab16～3617．0±0．4ab11～28448．3±1．3a20～85114．9±3．1ab20～1759±0．3a2～1826．4±0．4ab10～3517．4±0．3a8～24535．8±1．5bd15～64108．1±4．0ab11～21710±0．6a1～2024．5±0．6b10～3216．4±0．4ab8～23636．2±0．7bd17～58102．7±3．7b15～1808±0．3a1～1624．5±0．3b14～3116．1±0．2ab10～23737．0±1．5b24～5490．0±6．4b10～15010±0．7a5～1529．2±1．0a15～3716．8±0．6ab11～21829．6±1．3bc13～45131．0±8．1a15～20710±0．7a2～1822．6±1．1b6～3217．6±0．9a5～25總平均36．7±1．110～85108．1±4．010～2179±0．20～2125．0±0．56～3716．6±0．45～28

注：同列中字母不同表示差異極顯著(α=0.01)。

2.4 火力楠幼苗子葉長度差異

火力楠各種群幼苗子葉長短不等。據(jù)方差分析結(jié)果，種群間幼苗子葉平均長度差異極顯著(表1)。子葉平均長度最長的種群(種群7)出現(xiàn)在主根最短的種群，子葉平均長度最短的種群(種群8)出現(xiàn)在主根最長的種群。依據(jù)多重比較結(jié)果(表2)，子葉最長的種群極顯著長于除種群3和種群4外的其它種群；子葉最短的種群除極顯著短于子葉最長的種群外，與其它種群間無極顯著差異。子葉最長的種群長于最短種群29.2%。8個種群中處于海拔最高的種群子葉最長，處于第2高海拔的種群子葉最短。

2.5 火力楠幼苗子葉寬度差異

各種群火力楠幼苗子葉寬窄各異。從方差分析結(jié)果獲悉，幼苗子葉平均寬度在種群間存在極顯著差異(表1)。種群8和種群2幼苗子葉平均寬度分別為8個種群中最寬和最窄。經(jīng)多重比較(表2)得知，子葉最寬的種群僅極顯著寬于子葉最窄的種群；子葉最窄的種群與子葉最寬的種群和第2寬的種群(種群4)之間存在極顯著差異。子葉最寬的種群比子葉最窄的種群子葉大12.1%。

2.6 火力楠實生幼苗形態(tài)類型

將火力楠天然種群實生幼苗主根長度、下胚軸長度和子葉長度分別劃分為長、中、短3級，將子葉寬度劃分為寬、中、窄3級(表3)，綜合4項形態(tài)指標的3個分級，把幼苗劃分為3種形態(tài)類型，即長主根長胚軸大子葉類型(大子葉為子葉長且寬)、中主根中胚軸中子葉類型(中子葉為子葉中等長中等寬)、短主根短胚軸小子葉類型(小子葉為子葉短且窄)。8個種群的幼苗中，3種形態(tài)類型各有1個種群，其中種群4為長主根長胚軸大子葉類型、種群5為中主根中胚軸中子葉類型、種群2為短主根短胚軸小子葉類型。

表3 廣西火力楠天然種群實生幼苗形態(tài)指標分級

形態(tài)指標分級形態(tài)指標值范圍(mm)主根長度下胚軸長度子葉長度子葉寬度長/寬131．0～112．248．3～36．229．2～26．417．6～17．0中/中108．1～105．735．8～35．625．0～24．516．8～16．1短/窄102．7～90．029．6～28．523．0～22．615．7

3 結(jié)論與討論

火力楠天然種群在實生幼苗主根長度、下胚軸長度、子葉長度和子葉寬度等4項形態(tài)指標方面存在極顯著差異，但Ⅰ級側(cè)根數(shù)量差異未達極顯著水平。各項形態(tài)指標最大值種群與最小值種群之間的差值方面，下胚軸長度差幅最大、其次為主根長度、再次為子葉長度、最小是子葉寬度。主根最長、下胚軸最長、子葉最長各出現(xiàn)在不同的種群，但子葉最寬與主根最長出現(xiàn)在相同的種群；主根最短、下胚軸最短、子葉最短各出現(xiàn)在不同的種群，但子葉最窄與下胚軸最短出現(xiàn)在相同的種群。

各種群實生幼苗主根長度、下胚軸長度、子葉長度和子葉寬度均不隨種群所在地海拔高度、經(jīng)度、緯度變化而呈規(guī)律性變化，說明這4項形態(tài)指標種群間的差異主要不是生態(tài)環(huán)境造成；主根長有利于苗木更深層地扎入生長基質(zhì)，提高苗木抗倒、抗旱和吸收養(yǎng)份的能力,加快苗木生長速度[26]，幼苗期主根長的苗木若后期生長階段繼續(xù)表現(xiàn)主根長的優(yōu)勢則在水土保持林和防風林帶營造中具有重要的意義，火力楠種質(zhì)資源選育中有待加強此方面研究；不同種群下胚軸長度相差較大，在進行播種育苗時蓋土厚度和實驗室發(fā)芽試驗時選擇發(fā)芽盒高度應有所不同；長主根長胚軸大子葉類型的種群有利于幼苗盡快占據(jù)地下和地上生長空間提高競爭力，且子葉面積較大有利于養(yǎng)分制造促進苗木生長，生產(chǎn)上應優(yōu)先選用這種種群的種子；幼苗初生真葉葉序、形狀、大小和顏色等也是重要的形態(tài)特征[27]，它們在火力楠天然種群間是否存在顯著差異有待進一步探討。

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(本欄目責任編輯：周忠燕)

Morphological Difference in Young Seedlings Among NaturalPopulations ofMicheliamacclureiDandy

LIANGYiping1,2,LIZhihui1,WUBing3,SHENWenhui4,HUANGFang5,YINChengying2,PANGXiaodong6

2016-11-19

廣西“十一五”林業(yè)科技資助項目(20110319)。

梁一萍(1969—)，男，廣西玉林市人；博士研究生，高級工程師，主要從事森林培育等研究工作；E-mail:582471037@qq.com。

李志輝(1957—)，男，湖南安化人；博士，教授，博士生導師，主要從事林木培育學的教學和研究工作；E-mail:lzh1957@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.03.065

S 792.99

A

1001-4705(2017)03-0065-04