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        蘆葦種子萌發(fā)對不同環(huán)境因子的響應

        2017-12-01 09:37:05,,
        種子 2017年1期
        關鍵詞:蛭石發(fā)芽勢蘆葦

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        (齊齊哈爾大學生命科學與農林學院, 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

        蘆葦種子萌發(fā)對不同環(huán)境因子的響應

        焦德志,黃曌月,王樂園,榮子

        (齊齊哈爾大學生命科學與農林學院, 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

        以扎龍濕地蘆葦種子為試驗材料,采用培養(yǎng)皿室內培養(yǎng)的方法,研究不同培養(yǎng)基質、不同萌發(fā)溫度、不同基質埋藏深度和不同基質水分飽和度條件下蘆葦種子的萌發(fā)過程,比較不同處理條件對蘆葦種子萌發(fā)的影響。結果表明,不同培養(yǎng)基質條件下蘆葦種子萌發(fā)過程呈現(xiàn)“S”型曲線,種子發(fā)芽率均較高,土壤培最高(達94%),濾紙最低(為82.6%),發(fā)芽勢土壤最高(為93.34%),濾紙最低(為71.34%);蘆葦種子低于20 ℃恒溫培養(yǎng)很難發(fā)芽,20~30 ℃隨溫度的增高蘆葦發(fā)芽率和發(fā)芽勢均呈增加趨勢;蛭石培1~6 mm埋深蘆葦種子均能出苗,發(fā)芽率2 mm埋深最高(為96%),土壤培僅在1~2 mm埋深時出苗,發(fā)芽率和發(fā)芽勢1 mm埋深最高;蛭石培、土壤培在80%水分飽和度發(fā)芽率最高(分別為93.34%、90%)。不同培養(yǎng)條件對蘆葦種子萌發(fā)影響較大,蛭石在30 ℃、80%水分飽和度、2 mm埋深為蘆葦種子萌發(fā)的最適條件。

        蘆葦; 基質; 溫度; 發(fā)芽率; 水分飽和度

        繁殖是生物繁衍后代延續(xù)種族最基本的行為過程[1],它不僅是種群形成、發(fā)展和進化的核心問題,也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎。植物在不同生境中的繁殖過程可以反映植物對環(huán)境的適應能力和生殖潛能[2]。

        陸生植物種子萌發(fā)過程、生理方面的研究有很多,例如萌發(fā)過程中水分吸脹作用[3-7]、營養(yǎng)物質的水解和利用[8-12]、呼吸速率的變化[13-14]等。此外,也有報道了酸雨、重金屬、鹽堿脅迫以及大分子物質等對萌發(fā)的生理生化影響[5, 15-17]。蘆葦是典型的長根莖克隆植物,是世界廣布種,天然種群主要依靠營養(yǎng)繁殖補充更新,因此,人們對蘆葦營養(yǎng)繁殖的關注更多[1],尤其外界環(huán)境條件對蘆葦種子萌發(fā)、成苗的研究報道較少。

        試驗以蘆葦種子為材料,采用培養(yǎng)皿室內培養(yǎng)方法,分別設置不同的培養(yǎng)基質、不同的萌發(fā)溫度、不同的基質埋深、不同的基質水分飽和度,比較分析外界環(huán)境條件對蘆葦種子萌發(fā)的影響,不僅揭示蘆葦種子萌發(fā)的最適條件,為進一步研究克隆植物的無性繁殖和有性繁殖的權衡關系提供依據(jù),為濕地退化生態(tài)系統(tǒng)組織機理恢復過程的研究提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 材 料

        2014年10月在扎龍國家級自然保護區(qū)保護采集蘆葦種子,剪取蘆絮帶回實驗室,晾干后,手工搓取種子,4 ℃下儲藏備用。

        1.2 方 法

        實驗前用0.1%的KNO3溶液浸泡種子10 min[18],蒸餾水沖洗5次后用蒸餾水浸泡10 h,使種子吸收充足的水分。

        選取濾紙、沙子、土壤、蛭石、蛭石與沙子混合(1∶1)、蛭石與土壤混合(1∶1)為培養(yǎng)基質,基質過篩高溫消毒后備用。8 cm培養(yǎng)皿均勻植入50粒種子,基質埋深2 mm,基質水分飽和度80%,室溫(25~10 ℃)條件下自然培養(yǎng)。3次重復,每隔24 h觀察1次,以胚芽長出1 mm為標準統(tǒng)計發(fā)芽的種子數(shù),直至連續(xù)3 d沒有種子發(fā)芽為止。

        選取土壤、蛭石2種基質,分別在不同溫度、埋深、水分飽和度培養(yǎng)蘆葦種子。溫度設置10,15,20,25,30 ℃,埋深設置1,2,3,4,5,6 mm,水分飽和度設置100%,80%,60%,40%,20%,按上述方法進行試驗。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        分別計算蘆葦種子不同處理條件的發(fā)芽率、發(fā)芽勢。

        發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子粒數(shù)/50粒種子×100%;

        發(fā)芽勢(%)=規(guī)定時間內發(fā)芽種子粒數(shù)/50粒種子×100%。

        用SPSS 17.0完成數(shù)據(jù)均值分析比較,顯著度水平為0.05,用Excel 2007作圖。

        2 結果分析

        2.1 不同基質對蘆葦種子萌發(fā)的影響

        如圖1所示,蘆葦種子在不同基質中萌發(fā)過程均呈現(xiàn)近“S”形曲線,1~2 d為遲緩期,3~4 d為指數(shù)期,5 d后逐漸減緩,8 d后基本穩(wěn)定。土壤發(fā)芽率最高(為94%),蛭石次之(為90.6%),沙子、蛭石與沙子混合、蛭石與土壤混合均(為88%),濾紙最低(為82.6%)。

        圖1 不同基質蘆葦種子發(fā)芽率

        如圖2所示,蘆葦種子在土壤基質中的發(fā)芽勢最高(為93.34%),蛭石次之(為90.66%),沙子、蛭石與土壤混合基質的種子發(fā)芽勢為85.34%,86.66%,再次為蛭石與沙子混合種子的發(fā)芽勢(為75.34%),最低的為濾紙(僅為71.34%)。

        注:不同小寫字母表示各處理間的差異顯著(plt;0.05)。下同。圖2 不同基質蘆葦種子發(fā)芽勢

        2.2 不同溫度對蘆葦種子萌發(fā)的影響

        如圖3所示,蘆葦種子在土壤和蛭石中的萌發(fā)率都隨著溫度的升高先增加后減小。30 ℃下土壤的發(fā)芽率最高(為44.66%),蛭石次之(為32%)。35 ℃下發(fā)芽率最低,蛭石中為10.1%,土壤中為8.6%。蘆葦種子在15 ℃下的蛭石、土壤2種基質中均不發(fā)芽。

        如圖4所示,2種基質中蘆葦種子發(fā)芽勢都隨著溫度先升高后降低,其中土壤中種子在30 ℃的發(fā)芽勢最高(為44.66%),次之為25 ℃下蛭石、土壤2種基質中發(fā)芽勢(為17.5%、18.3%)。35 ℃下蛭石、土壤2種基質中發(fā)芽勢都最低,分別為6.1%、6.3%。

        圖3 不同溫度蘆葦種子發(fā)芽率

        圖4 不同溫度蘆葦種子發(fā)芽勢

        2.3 不同埋藏深度對蘆葦種子出苗率的影響

        如圖5所示,蘆葦種子在蛭石、土壤基質中隨著埋藏深度的增加發(fā)芽率逐漸降低。在蛭石中埋藏深度在2 mm時出苗率最高,達到96%。在土壤基質中僅在1~2 mm的埋藏深度下出苗,其他深度下不出苗。

        圖5 不同埋藏深度蘆葦種子發(fā)芽率

        如圖6所示,蘆葦種子在蛭石、土壤基質中發(fā)芽勢都呈下降趨勢。蘆葦種子在土壤中1 mm處發(fā)芽勢最大(為78%),次之為蛭石在1 mm處的發(fā)芽勢(為76%)。土壤基質在2 mm的埋深下發(fā)芽勢僅為12%。3 mm之下土壤基質中發(fā)芽勢為0。

        圖6 不同埋藏深度蘆葦種子發(fā)芽勢

        2.4 不同水分飽和度對蘆葦種子萌發(fā)的影響

        如圖7所示,蘆葦種子的發(fā)芽率在2種基質中隨水分飽和度降低呈兩頭低中間高的趨勢。蛭石基質在水分飽和度為80%時,發(fā)芽率最高(為93.34%),而土壤基質在水分飽和度為80%時,發(fā)芽率最高(為90%)。蛭石、土壤2種基質均在水分飽和度為100%時,發(fā)芽率最低,分別為41%、37.2%。

        圖7 不同水分飽和度蘆葦種子發(fā)芽率

        圖8 不同水分飽和度蘆葦種子發(fā)芽勢

        如圖8所示,蘆葦種子的發(fā)芽勢在2種基質中隨水分飽和度降低呈兩頭低中間高的趨勢。在水分飽和度為100%時,發(fā)芽勢最低,蛭石和土壤的發(fā)芽勢分別為37%、34%。蛭石、土壤基質在水分飽和度為80%時,發(fā)芽勢最高,分別為85.34%、81%。

        3 討 論

        3.1 基質的物理性狀對蘆葦種子萌發(fā)的影響

        發(fā)芽率能近似地反映出苗率,發(fā)芽勢可以表明種子活力的高低,兩者均可表示出苗的好壞[19]。試驗所用基質的物理性狀如表1所示,其中容重反映基質的疏松、緊實程度,總孔隙度反映基質通氣孔隙和持水孔隙的大小,大孔隙度反映基質空氣所能占據(jù)的空間,小孔隙度反映基質水分所能占據(jù)的空間,大小孔隙度比反映基質水、氣的狀況。本試驗結果表明,土壤和蛭石的容重、總孔隙度、大孔隙度、小孔隙度存在較大差異,但大小孔隙度比比較接近0.5,沙子特別大,其他3種基質又相對較小,因此,蘆葦種子的發(fā)芽率和基質的大小孔隙度比關系密切,最理想基質的大小孔隙度比以0.5為宜。

        表1 幾種基質的物理性狀

        基質容重(g/m3)總孔隙度(%)大孔隙度(%)小孔隙度(%)大小孔隙度比土壤1.0266.020.445.60.45蛭石0.1595.030.065.00.46沙子1.3730.529.51.029.50蛭沙混合0.8163.111.751.40.23蛭土混合0.8836.46.628.80.22濾紙1.1890.39.980.40.12

        3.2 溫度及其變化對蘆葦種子萌發(fā)的影響

        任何植物種子的萌發(fā)都需要適宜的溫度來保證。試驗結果表明,20 ℃以下的恒溫培養(yǎng)條件下,蘆葦種子很難發(fā)芽,試驗設置的30 ℃條件下,蘆葦?shù)陌l(fā)芽率和發(fā)芽勢均較高,無論在土壤和蛭石基質中,蘆葦種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均隨溫度的增加而呈現(xiàn)增高的趨勢,因此,蘆葦種子發(fā)芽的適宜溫度范圍較窄再一次得到證實[20]。另外,隨著溫度升高,種子的初始發(fā)芽時間有所提前,20 ℃下蛭石基質第3天開始發(fā)芽,30 ℃第1天就開始發(fā)芽。30 ℃恒溫條件下蘆葦種子在土壤基質中發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高(為45%和32%),這個值也遠遠小于在實驗室室溫(25~10 ℃)條件下的93.4%和84.6%,由此可見,溫度的周期性變化對蘆葦種子萌發(fā)的促進作用遠大于溫度增高的影響,說明蘆葦種子的萌發(fā)需要2種或者2種以上溫度的周期性交替作用或種子萌發(fā)率在變溫的作用下會有所提高,這一點在其他許多植物中也得到了證實[21]。溫度的周期性變化對蘆葦種子萌發(fā)的影響可能和激素合成和作用有關,較高的恒溫條件可以促進植物激素的合成,但過高的激素濃度也同時會抑制種子的萌發(fā),而周期性的溫度變化培養(yǎng),白天較高溫度合成的植物激素會在夜間較低溫度下被消耗,種子萌發(fā)過程中始終保持適宜的激素濃度,其真正原因正在設計試驗進一步研究中。

        3.3 氧氣供給對蘆葦種子萌發(fā)的影響

        植物種子萌發(fā)過程中需要一定量的氧氣供給,較厚的基質埋深抑制種子萌發(fā)和幼苗的出土[22],蛭石總孔隙度較大(達到95%),其中大孔隙度也達到30%,蛭石培養(yǎng)基中所有設置埋藏深度蘆葦種子均可發(fā)芽,最終長出幼苗,蛭石較大通氣孔隙為種子萌發(fā)提供了必需的氧氣。不同埋深發(fā)芽勢呈波動性變化,并且初始出苗時間相差較大,發(fā)芽勢是以種子出苗后觀測記錄的,埋深的增加會延遲幼苗出土的時間。因此,蛭石埋深的增加也會導致幼苗出土后的死亡率有所增加。土壤培養(yǎng)基中蘆葦種子只在1 mm和2 mm埋藏深度出苗,其余深度都不出苗,土壤的大孔隙度比蛭石小得多,埋深會導致基質中氧氣匱乏,蘆葦種子難以萌發(fā),再次證明濕地植物種子對埋藏深度的敏感性是由于土壤環(huán)境缺氧所引起的[23]。

        3.4 基質水分飽和度對蘆葦種子萌發(fā)的影響

        充足的水分是種子萌發(fā)的必要保證[24],在基質培養(yǎng)中水氣矛盾也是制約種子萌發(fā)的主要因素。正常而言,固體基質中持水性和透氣性之間存在著對立統(tǒng)一的關系,即基質中水分含量高時,空氣含量就低,反之,空氣含量高時,水分含量就低。蛭石的總孔隙度較大,具有較高的儲水和儲氧能力,而土壤的總孔隙度相對較小,儲水和儲氧能力都較弱,但兩者的大小孔隙度比幾乎相等,也就是說在解決水氣矛盾上具有相近的潛力和能力。因此,基質水分飽和度高于60%,土壤和蛭石培養(yǎng)發(fā)芽率和發(fā)芽勢間無顯著差異,基質水分飽和度低于40%,土壤培養(yǎng)的發(fā)芽率和發(fā)芽勢略高于蛭石培養(yǎng)。發(fā)芽率和發(fā)芽勢在2種基質中隨水分飽和度降低呈兩頭低中間高的趨勢,即在60%和80%水分飽和度時最高,100%水分飽和度時最低。

        4 結 論

        4.1土壤基質中蘆葦種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高,不同基質配比有提高蘆葦種子萌發(fā)的可能性,但比例有待進一步研究。

        4.2溫度的增高可以提高蘆葦種子的初始萌發(fā)時間,縮短種子萌發(fā)進程,提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢,較低溫度時紙培最高,較高溫度時土培最高,在變溫條件下蘆葦種子能得到更高的發(fā)芽率,但具體變溫條件還有待研究。

        4.3埋藏深度的增加可以推遲蘆葦種子的出苗時間,發(fā)芽勢呈先降低后升高的趨勢,蛭石培3 mm埋深發(fā)芽勢最低,4,6,8 mm埋深間無差異顯著,土培1 mm埋深顯著高于2 mm,蘆葦種子在土壤3 mm埋深以上不再出苗是由蘆葦種子個體小,能量少造成的。

        4.4基質水分飽和度的增加可以促進蘆葦種子萌發(fā),土培種子初始萌發(fā)時間早于蛭石培,相同水分飽和度下2種基質發(fā)芽率無顯著差異;蛭石培在高水分飽和度下種子發(fā)芽勢無顯著差異,均高于20%水分飽和度,土培80%水分飽和度種子發(fā)芽勢最高,顯著高于其它。

        4.5綜合來看,蛭石基質在溫度30 ℃、水分飽和度80%、埋藏深度2 mm條件下最適合蘆葦種子萌發(fā)。試驗雖然對萌發(fā)溫度、濕度和埋深進行了優(yōu)選,但卻不是最優(yōu)培養(yǎng)基質,在變溫條件下蛭石與土壤合理配比能達到理想中的最好效果,此條件還需要進一步研究。

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        升高,引起細胞膜結構損傷,使細胞膜透性增大,從而抑制幼苗的生長[15],本試驗主要體現(xiàn)在幼苗的株高、分支數(shù)、葉片總數(shù)、幼苗干重均受到了顯著的抑制作用。汞脅迫同時導致了紫云英幼苗根系的抗氧化酶SOD、POD活性以及根系活力的下降,這一研究結果與高大翔等[7]的研究結果不一致,這主要也歸因于Hg2+的起始處理濃度(12.5 mg/L)過高的緣故。

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        [14]韓春梅,李春龍,賀陽冬,等.NaCl脅迫對萵筍種子萌發(fā)及幼苗根系生理生化指標的影響[J].長江蔬菜,2009(10):21-23.

        [15]閻雨平,蔡士悅,史艇.廣東赤紅壤、紅壤含汞的農作物污染效應及其臨界含量研究[J].環(huán)境科學研究,1992,5(2):49-53.

        Study on the Responses of Seed Germination ofPhragmitescommunisto Environmental Factors

        JIAODezhi,HUANGZhaoyue,WANGLeyuan,RONGZi

        2016-09-30

        黑龍江省教育廳科學技術研究項目(12541887)和齊齊哈爾大學研究生創(chuàng)新科研項目(YJSCX 2014-019 X)資助。

        焦德志(1970—),男,黑龍江省克山縣人;在讀博士研究生,副教授,主要從事植物生態(tài)學研究。

        10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.01.094

        Q 948

        A

        1001-4705(2017)01-0094-05

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